全 文 ：土沉香[Aquilaria sinensis（Lour.）Gilg]为瑞香科
沉香属， 为热带和亚热带常绿乔木， 是中国生产珍
贵药材 “沉香” 的植物资源 [1-2]， 1999 年被列为国
家二级重点保护野生植物 [3]。 随着沉香药材价格的
急剧上升， 土沉香的种植受到广泛关注， 其在华南
地区被大量推广和种植。 然而， 在土沉香苗期以及
种植初期， 经常会出现叶片狭小、 发黄、 萎焉等现
象， 呈现缺氮、 缺水或水分过多等症状， 严重影响
土沉香的成活、 生长和发育。
氮素是植物体内蛋白质、 核酸、 激素等重要物
热带作物学报 2013， 34（6）： 1121-1127
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2013-02-09 修回日期 2013-04-23
基金项目 国家“十二五”科技支撑计划“生态公益林非木质林产品经营物种选择和高效培育技术研究与示范”专题（No. 2012BAD22B0504）。
作者简介 杨晓清（1986 年—） 男， 硕士研究生； 研究方向： 珍贵树种培育。 *通讯作者： 周再知， E-mail： zzzhoucn@21cn.com。
氮素对模拟胁迫下土沉香幼苗抗旱生理的影响
杨晓清， 周再知*， 梁坤南， 马华明， 黄桂华
中国林业科学研究院热带林业研究所， 广东广州 510520
摘 要 以土沉香 3 个种源的幼苗为材料， 用 PEG6000 模拟水分胁迫， 研究氮素营养与水分胁迫对土沉香不
同种源幼苗相关生理生化指标的耦合影响。 结果表明： 不同处理的相对电导率、 超氧化物歧化酶（SOD）活性、
过氧化氢酶（CAT）活性、 游离脯氨酸（Pro）质量分数和丙二醛（MDA）质量摩尔浓度差异显著。 正常水分条件下，
高氮处理（氮素浓度为15 mmol/L）有利于提高抗氧化酶（SOD， POD， CAT）活性和 Pro 质量分数， 但造成一定程度
的渗透胁迫， 使 MDA 质量摩尔浓度和相对电导率升高。 水分胁迫条件下， 高氮处理的相对电导率、 MDA 质量
摩尔浓度均小于低氮处理（氮素浓度为 7.5 mmol/L）， 而 CAT 活性、 Pro 质量分数大于低氮处理， POD 活性对氮
素营养及水分处理不敏感。 3 个种源之间相对电导率差异显著， 高低顺序为琼中种源>临高种源>澄迈种源。 尽
管 3 个种源的 SOD 和 CAT 活性以及 Pro 质量分数和 MDA 质量摩尔浓度略有不同， 但在-0.63 MPa 水分胁迫条件
下， 高氮处理有利于提高 3 个种源的抗旱性。
关键词 土沉香； 氮素营养； 水分胁迫； 生理响应
中图分类号 Q949.761.1 文献标识码 A
Effects of Nitrogen Nutrition on Physiological Traits of the
Aquilaria Sinensis Seedlings Under Simulated Water Stress
YANG Xiaoqing， ZHOU Zaizhi， LIANG Kunnan， MA Huaming， HUANG Guihua
Research Institute of Tropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Guangzhou， Guangdong 510520， China
Abstracat An experiment of taking three Aquilaria sinensis provenances, two levels of nitrogen supply and two
levels of water stress by PEG-induced, was conducted to study the response of physiological and biochemical
indices. The results showed that the different nitrogen supply and water stress levels had significant effects on the
relative conductivity, the superoxide dismutase (SOD)activity, proline mass fraction and malondialdehyde (MDA)
molality. Under the appropriate water condition, although the high nitrogen supply was beneficial to improve the
antioxidant enzyme activity and free proline mass fraction, it caused a certain degree of osmotic stress,
representative by the increasing of MDA molality and relative conductivity. Under the water stress condition, the
relative conductivity and the molality MDA of the high nitrogen treatment were lower than that of the low nitrogen
treatment, on the contrary, for the catalase (CAT)activity and free proline mass fraction. The peroxidase (POD)
activity was not actively responded by the nitrogen supply and water stress. There was significantly difference in
relative conductivity among the three provenances. The value in Qiongzhong provenance was higher than that of
Chenmai provenance, and that of Lingao provenance was between them. Although SOD activity and CAT activity,
as well as proline mass fraction and MDA molality were some different among the three provenances, high
nitrogen supply was helpful for improving their drought resistance under - 0.63 MPa water stress conditions.
Key words Aquilaria sinensis； Nitrogen supply； PEG-induced water stress； Physiological and biochemical traits
response
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2013.06.022
第 34 卷热 带 作 物 学 报
质的组成成分， 对植物的生命活动具有重要的意
义。 不同氮素水平处理的植株， 对水分胁迫反应不
同， 存在促进 [4-5]和抑制 [6]2种现象。 Shimshi[7]对芸豆
研究发现氮素营养可以影响芸豆叶片气孔开闭能
力， 缺氮植株气孔不能完全打开， 而供氮充足的植
株在水分胁迫时， 气孔关闭程度高， 失水量减少；
氮肥可以增强水稻的渗透调节能力， 有助于水分胁
迫条件下维持水稻膨压 [8]； Tesha 等[4]对咖啡树的研
究表明， 适宜的氮素供应条件可使咖啡树受干旱影
响小， 而额外施氮有利于提高抗旱性， 表现为气孔
密度变小、 叶绿素含量提高、 叶片束缚水含量升
高； 干旱条件下， 增施氮肥可以提高新银合欢的抗
旱能力 [9]； 当土壤含水量低至 5％时， 施氮可大大
提高了岷江柏幼苗的净光合速率和瞬时水分利用
率 [10]； 刘晓真等 [11]通过径流量检测发现， 随施氮量
的增加， 刺槐、 元宝枫、 女贞、 白榆的单位面积蒸
腾量均有所减少， 证实施氮可以提高叶绿素含量，
降低气孔密度， 从而降低蒸腾， 提高水分利用率。
辽西北干旱沙地胡枝子苗木的氮、 水耦合对生物量
具有正交互作用[12]。 增加氮肥量能够提高侧柏苗木
渗透调节能力， 改善气孔调节功能， 提高水分利用
率[13]。 但 Morgan[14]对小麦的研究发现， 氮素营养并
未增强其抗旱性， 水分胁迫条件下， 高氮（所施营
养液含氮 12 mmoL）处理的小麦光合速率和 RuPB
羧化酶活性均低于低氮（所施营养液含氮 1 mmoL）
处理； 张岁歧等[15]通过盆栽试验发现向控水土壤中
增施氮肥导致了小麦相对含水量下降， 自由水含量
偏高， 束缚水含量偏低， 质膜稳定性降低。 不同条
件下， 植物氮素与水分的耦合效应不同。
中国对土沉香的研究上多集中于结香机制[16-18]、
沉香药性 [19]和快繁技术等 [20-21]方面。 而关于土沉香
氮素营养与水分的耦合关系研究尚未见报道。 本试
验试图从氮素营养和水分的耦合作用角度， 以相对
电导率 ， 超氧化物歧化酶 （SOD） 、 过氧化物酶
（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性， 游离脯氨酸（Pro）
质量分数和丙二醛（MDA）质量摩尔浓度为评判指
标， 研究土沉香的氮、 水耦合关系， 对探明土沉香
的氮素营养和水分的平衡关系、 了解氮素营养与抗
旱性的关系以及指导土沉香人工林的健康发展具有
重要的意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以中国林业科学研究院热带林业研究所苗圃培
育的 9 个月龄、 长势一致的土沉香幼苗为材料 。
（1）将土杯苗浸入 1/2 Haogland 培养液中， 营养液
液面高度为杯高的 1/3~2/3， 浸泡 1 周。 （2）用自来
水将幼苗根部小心地冲洗干净， 并用去离子水反复
冲洗 3 次。 （3）将幼苗主根修至 8 cm， 剪掉多余须
根， 用 10％H2O2 冲洗 5 min， 消毒后移入盛有 1/2
Haogland营养液中。 （4）采用直径 24 cm、 高 26 cm、
容积为 7 L 的黑色圆桶培养， 盖上不透光穿孔塑料
泡沫板。 每天11：00-12：00用气泵向培养液中充气
1 h。 每 7 d更换一次营养液。 连续培养 2 周， 待幼
苗生长稳定后开始试验处理。
1.2 试验设计
试验材料包括土沉香 3 个海南种源 ， 即 Z1
（琼中）、 Z2（临高）、 Z3（澄迈）。 试验设 2 个氮素水
平： N0（1/2 Haogland 营养液， 含氮量 7.5 mmol/L，
简称低氮）， N1（添加 300 mg/L 的 NH4NO3， 含氮量
15 mmol/L， 简称高氮 ）； 2 个水势水平 ： W0（1/2
Haogland 营养液， 依据范特霍夫方程， 15 ℃时，
水势约为-0.04 MPa， 高氮处理的营养液水势约
为-0.06 MPa， 简称正常水势）， W1（用营养液配制
20％的 PEG6000 溶液 ， 水势约为-0.63 MPa [22-23]，
简称水分胁迫 ）。 试验共计 12 个处理 ， 每个种
源 4 个处理， 即T1（N0W0）、 T2（N0W1）、 T3（N1W0）
和T4（N1W1）。 对3个种源分别按上述 4 个处理组合，
配制营养液， 装入容积为 7 L 的黑色圆桶内， 将待
测苗木移入。 每个处理重复 12 株， 每 4 株 1 个重
复， 重复 3次。
1.3 生理指标测定
试验处理 48 h 后， 从每个重复的 4 株幼苗中
随机剪取成熟叶片组成混合样品。 取叶片 0.2 g，
用去离子水小心清洗后， 剪成 1 cm2 大小的正方
形， 于去离子水中浸泡 12 h， 用 DDS-307W型电导
率仪测定溶液电导率 R0。 随后沸水浴加热 15 min，
冷却至室温， 再次测定溶液的电导率R1[24]。 计算相
对电导率（R=R0/R1）； 取叶片 0.1 g， 分别采用黄嘌
呤氧化酶法测定 SOD 活性（单位： U/g， 以 1 mL 反
应液中 SOD抑制率为 50％时， 所对应的 SOD 量为
一个酶活性单位）、 愈创木酚法测定 POD 活性（单
位： U/（g·min）， 以每克鲜叶每分钟催化产生 0.1 μg
底物的酶量定义为一个酶活性单位）、 钼酸铵比色
法测定 CAT 活性（单位： U/（g·s）， 以每克鲜叶每
秒钟分解 1 μmol H2O2所需的酶量定义为一个酶活
力单位）、 硫代巴比妥酸法测定 MDA 质量摩尔浓
度（单位： nmol/g）， 采用南京建成生物公司生产的
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第 6 期 杨晓清等： 氮素对模拟胁迫下土沉香幼苗抗旱生理的影响
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图 2 不同氮、 水处理对土沉香 3个
种源幼苗 CAT 活性的影响
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c
b
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CA
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活
性
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图 1 不同氮、 水处理对土沉香 3个
种源幼苗相对电导率的影响
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d
b
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c
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R/
％
试剂盒， 按照说明书进行操作。 采用磺基水杨酸法
测定 Pro 质量分数（单位： μg/g）[24]。 每个重复均测
量3 次， 取平均值。
1.4 数据处理
使用 SPSS18.0 软件进行数据统计分析 ， 以
Duncan 法进行显著性检验。 运用隶属函数法 [25]构
建相对抗旱性强弱的综合评价指标， 用 Excel 软件
作图。
2 结果与分析
2.1 不同氮、 水处理对土沉香幼苗细胞膜透性的
影响
生物膜具有选择透过性， 当植物受到水分胁迫
时， 细胞质膜透性增大， 膜受到损伤， 电解质大量
外渗， 叶片组织相对电导率可以反映质膜透性， 揭
示植物受胁迫的程度及抗旱能力。 不同土沉香种源
之间的相对电导率差异显著（表 1）， 其中， 琼中种
源最低， 澄迈最高， 临高居中（表 2）。 高氮处理的
相对电导率比低氮处理高 17.74％； PEG6000 胁迫
处理比正常水分处理高 90.93％。 在正常水分条件
下， 3 个种源高氮处理的相对电导率显著高于低氮
处理（表 3）， 表明高氮无助于降低电解质的外渗；
而在-0.63 MPa 水分胁迫条件下， 高氮处理的琼中
种源相对电导率显著低于低氮处理， 其他 2 个种
源， 高氮与低氮处理之间尽管差异不显著， 但仍具
明显的下降趋势（图 1）。
2.2 不同氮、 水处理对土沉香幼苗抗氧化酶活性
的影响
植物经过长期的进化形成了一套完整的活性氧
酶促清除系统， 主要包括 SOD、 CAT 和 POD 等抗
氧化酶。 SOD 可以催化形成 O2和 H2O2， H2O2仍可
攻击植物体内的蛋白质， 可以使一些酶类失活， 还
可通过级联反应产生更有危害的·OH[26]。 由于 H2O2
在植物体内积累也是有害的， 所以需要通过 CAT、
POD进一步催化其分解， 生成 O2等无毒物质。
2.2.1 SOD 活性 叶片中的 SOD 活性存在显著的
种源差异（表 1）， 以临高最高， 琼中次之， 澄迈最
低（表 2）。 水分胁迫及氮、 水耦合互作对 SOD 活
性产生显著影响。 对于琼中和临高种源而言， 在正
常水分条件下， 高氮处理使 SOD 活性显著升高，
而在水分胁迫条件下， 高氮使 3 个种源的 SOD 活
性均显著下降（表 3）。
2.2.2 POD 活性 种源、 氮素、 水分以及氮、 水
耦合交互项的 POD 活性均无显著差异（表 1）。 从
POD 活性绝对值看， 3 个种源的高低顺序为琼中>
临高>澄迈（表 2）。 从表 3 可见， T1~T4 处理之间，
琼中和临高 2 个种源均无显著差异。 在水分胁迫条
件下， 高氮可以提高澄迈种源的 POD活性。
2.2.3 CAT 活性 种源、 氮素、 水分 3 个主效应
项、 交互项的 CAT 活性差异显著（表 1）。 表 2 表
明 ， 高氮处理的 CAT 活性比低施氮处理的高
13.1％； 48 h 水分胁迫的 CAT 活性比正常水分条
件的高 47.07％。 在水分胁迫下， 施氮使琼中、 临
高、 澄迈 3 个种源的 CAT 活性分别提高了 27.7％，
5.0％和 31.8％（表 3， 图 2）。
2.3 不同氮、 水处理对土沉香幼苗叶片游离脯氨
酸质量分数的影响
方差分析表明， 种源、 氮素、 水分 3 个主效应
项、 交互项及 3 个种源的 T1~T4 处理之间的 Pro 质
量分数差异显著（表 1， 表 3）。 叶片中的游离脯氨
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图 4 不同氮、 水处理对土沉香 3个种源幼
苗叶片 MDA 质量摩尔浓度的影响
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b（
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（ n
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T1 T2 T3 T4
琼中 临高 澄迈
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图 3 不同氮、 水处理对土沉香 3个种源幼
苗叶片游离脯氨酸质量分数的影响
w（
Pr
o）
/（
μg
·
g）
变异来源 df 相对电导率 SOD 活性 POD 活性 CAT 活性 Pro MDA
种源（P） 2 ** ** NS *** *** **
氮素（N） 1 *** NS NS *** *** NS
水分（W） 1 *** *** NS *** *** ***
N×W 1 *** *** NS *** *** ***
P×N×W 2 NS NS NS ** NS *
表 1 不同氮、 水处理下土沉香 3 个种源幼苗相关生理生化指标的方差分析
说明： NS 表示差异不显著； ***表示 p<0.001； **表示 p<0.01； *表示 p<0.05。
酸质量分数高低与施氮量成正比， 高氮处理是低氮
的 2.6 倍（表 2）。 水分胁迫导致脯氨酸质量分数比
正常水分低 26.09％（表 2）。 在正常水分条件下，
琼中、 临高、 澄迈 3 个种源的脯氨酸质量分数中，
高氮比低氮处理分别提高 89.56％ ， 99.05％ ，
113.29％； 在水分胁迫条件下， 高氮处理的 Pro 质
量分数增幅相对较低， 分别为 28.50％， 28.24％，
81.64％（表3）。 总之， 无论是正常水分条件下， 还
是水分胁迫条件下， 添加氮素均可显著提高 3个种
源的游离脯氨酸质量分数（图 3）。
2.4 不同氮、 水处理对土沉香幼苗叶片 MDA 质
量摩尔浓度的影响
环境胁迫作用于植株后， 会导致植株活性氧含
量上升， 当超出植物自我清除能力时就会导致氧化
损伤。 活性氧可攻击蛋白质， 引起质膜过氧化[26-27]。
MDA 是质膜过氧化的产物之一， 其质量摩尔浓度
常用于反映膜脂的过氧化程度。 结果表明， 3 个种
源的 MDA 质量摩尔浓度差异显著（表 1）， 其中，
以琼中最低， 澄迈和临高略高（表 2）。 氮、 水耦合
互作对 MDA 质量摩尔浓度有显著影响（表 1）。 正
常水分条件下， 高氮会引起 MDA 质量摩尔浓度上
升； 水分胁迫促使叶片 MDA 质量摩尔浓度显著升
高， 增幅为 76.95％（表 2）。 在水分胁迫下， 高氮
使 MDA 质量摩尔浓度显著小于低氮处理（表 3）。 4
个不同氮、 水组合处理下， 3 个种源的叶片 MDA
质量摩尔浓度变化趋势基本一致（图 4）。
2.5 土沉香幼苗抗旱性综合评价
为综合评价土沉香不同种源及氮素对土沉香幼
苗抗旱性的影响， 利用相对电导率、 SOD 活性、
POD 活性 、 CAT 活性 、 游离脯氨酸质量分数和
MDA 质量摩尔浓度等 6 个指标构建综合评定指标
（A）， 并对其进行主效应分析。 结果发现， 土沉香
3 个种源的综合评价指标之间差异显著， 其中， 琼
中最高， 临高次之， 澄迈最低。 添加氮素营养可显
著提高土沉香幼苗的抗旱性（表 2）。
1124- -
第 6 期
变异来源 相对电导率/％ SOD活性/（U/g） POD活性/[U/（g·min）] CAT活性/[U/（g·s）] Pro/（μg/g） MDA/（nmol/g） 综合评价指标（A）
种源
Z1 27.724 a 178.949 b 609.698 a 69.030 b 228.041 a 41.128 a 2.881a
Z2 29.232 a 188.950 b 554.546 a 63.271 a 251.710 b 43.803 b 2.583 b
氮素
N0 27.254 a 173.539 a 560.626 a 62.581 a 137.922 a 43.163 a 2.527 a
水分
W0 20.398 a 150.389 a 547.848 a 53.589 a 285.464 b 31.307 a -
W1 38.945 b 196.960 b 586.320 a 78.816 b 210.998 a 55.398 b -
Z3 32.058 b 146.860 a 533.000 a 67.463 b 264.942 b 45.127 b 2.275 c
N1 32.089 b 173.828 a 573.542 a 70.779 b 358.540 b 43.542 b 2.711 b
表 2 不同氮、 水处理下土沉香 3 个种源幼苗相关生理生化及综合评价指标的主效应分析
说明： 相同字母表示在 0.05 水平下无显著差异。 下同。
种源 处理 相对电导率/％ SOD活性/（U/g） POD活性/[U/（g·min）] CAT活性/[U（/g·s）] Pro/（μg/g） MDA/（nmol/g）
琼中
T1（N0W0） 13.507 a 120.901 a 613.704 a 52.544 a 88.429 a 26.617 a
T2（N0W0） 37.565 d 213.901 b 601.111 a 72.267 c 167.624 b 54.135 d
T3（N0W0） 25.284 b 201.426 b 627.407 a 59.018 b 440.709 d 34.762 b
临高
T1（N0W0） 13.587 a 123.169 a 560.000 a 50.286 a 94.566 a 25.639 a
T2（N0W1） 40.011 c 241.499 c 551.852 a 74.977 b 188.232 d 62.155 d
T3（N1W0） 26.816 b 215.792 bc 565.185 a 49.081 a 482.658 b 36.867 b
澄迈
T1（N0W0） 14.447 a 133.755 a 429.444 ab 58.717 b 92.145 a 25.689 a
T2（N0W1） 44.406 c 225.243 b 577.407 bc 66.696 c 196.537 d 64.743 d
T3（N1W0） 28.747 b 111.261 a 403.889 a 51.038 a 514.274 b 38.271 b
T4（N1W1） 40.631 c 123.732 a 647.037c 87.924 d 256.813 c 51.805 c
T4（N1W1） 34.539 c 187.060 b 593.704 a 92.291 d 215.400 c 48.997 c
T4（N1W1） 36.516 c 175.340 ab 572.593 a 78.741 b 241.385 c 50.551 c
表 3 不同氮、 水组合处理对 3 个种源土沉香幼苗相关生理生化指标的影响
3 讨论与结论
相对电导率是衡量植物抗旱性能的可靠指
标 [28-29]。 张卫华等 [30-31]通过对相思树抗旱生理生化
的研究， 明确了相对电导率在抗旱性评价中的主要
作用； 宋凤斌等[32]通过对玉米的研究也表明相对电
导率可作为玉米抗旱性评价指标。 宫丽丹等 [33]通过
对橡胶树幼苗多个抗旱性指标的主成分分析也表明
第 1 主成分主要反映相对电导率的作用。 本试验
中， 琼中种源相对电导率最低， 其抗旱性综合评价
指标亦显著高于其他 2个种源。 笔者在对 3个土沉
香种源幼苗的试验过程中发现， 与其他 2个种源相
比， 琼中种源幼苗叶片及叶片表面角质层较厚。 水
分胁迫下， 叶片自柄部弯曲下垂， 除顶芽基部的嫩
叶外， 基本无卷曲， 萎蔫程度较低， 亦表明其具有
较强的抗旱性。 水分胁迫下， 高氮处理的 3个种源
土沉香幼苗的相对电导率降幅在 8.7％~9.6％之间，
综合评价指标的主效应分析表明施氮可显著提高土
沉香幼苗的抗旱性。
正常水分下， 高氮使 3个土沉香种源的相对电
导率升高， 而在水分胁迫下， 高氮使其降低， 这可
能是由于加入氮后 ， 溶液的水势迅速降低 （约
50％）， 引起了幼苗的应激反应， 亦或高浓度的营
养液引起植物细胞外液电解质浓度升高， 导致 R0
大于 R1， 引起相对电导率值升高。
CAT 活性以琼中种源最高， 临高种源最低 ，
两者差异显著。 氮、 水及其交互项对 CAT 活性均
有显著正效应。 可见， CAT 是土沉香应对干旱胁
迫的关键酶。 这一结论与 Willekens 等[34-35]的研究结
果一致， 均认为在 C3植物中， CAT 是活性氧清除
过程的限速酶， 是植物耐受胁迫的必需酶。 时忠杰
等[36]在对干旱胁迫下的板栗幼苗活性氧代谢的研究
中也认为起重要作用的酶是 SOD、 CAT 2 种。 邓
杨晓清等： 氮素对模拟胁迫下土沉香幼苗抗旱生理的影响 1125- -
第 34 卷热 带 作 物 学 报
旭等[37]对金花茶幼苗的抗旱生理研究也证实了提高
SOD、 CAT活性有助于提高耐旱性。 高氮可促进土
沉香幼苗游离脯氨酸质量分数的积累。 目前普遍认
为植物体内累积游离脯氨酸有 2方面作用： 一是作
为渗透调解物质， 降低细胞内液水势 [38]； 二是作为
解毒剂， 防止蛋白质受到过氧化物攻击后变性， 并
提高其溶解度， 防止聚沉 [39]。 当胁迫在承受范围
内， 植物体内游离脯氨酸质量分数会随着胁迫程度
的加剧而显著升高[40]。 本研究中游离脯氨酸质量分
数对不同氮、 水处理均表现敏感。 相同的水分条件
下， 高氮处理的游离脯氨酸质量分数均显著高于低
氮处理。 试验中观测到高氮组合中， 水分胁迫处理
的游离脯氨酸质量分数低于正常水分处理， 这可能
是由于受 PEG6000 处理的幼苗， 出现过暂时性萎
蔫， 影响其对氮素的吸收和脯氨酸的合成， 导致其
含量提高相对滞后。 正常水分条件下， 高氮使 3个
种源的游离脯氨酸质量分数大幅提高 ， 增幅在
89.56％~113.29％之间， 表明土沉香可加载过量氮
素营养， 储存为游离脯氨酸。 在用土沉香幼苗造林
前， 施加适量的氮肥有利于提高幼苗的抗旱性及移
栽成活率。 MDA 是质膜过氧化的最终产物， 它是
质膜受损破裂后受活性氧攻击而产生的。 MDA 质
量摩尔浓度的大小可反应质膜受损程度大小 [41]。 本
研究中， 水分胁迫下， 高氮显著降低了 MDA 质量
摩尔浓度， 也充分证明， 高氮有利于降低干旱胁迫
的受损程度。 今后， 尚需从不同育苗基质、 多级水
分胁迫、 不同氮素形态及氮量等多指标综合评价方
面着手， 深入研究和探讨土沉香的抗旱生理。
参考文献
[1] 中国科学院植物研究所. 中国高等植物图鉴（第2册）[M]. 北京：
科学出版社， 1972： 948.
[2] 徐鸿华， 蔡永光， 徐祥浩. 热带药用植物栽培[M]. 广州： 广东
科技出版社， 1986： 192.
[3] 国家林业部， 国家农业部令. 国家重点保护野生植物名录（第
一批）（第4号）. [Z]. 1999-09-09.
[4] Tesha A J， Kumar D. Effect of fertilizer nitrogen on drought
resistance in Coffea arabica L[J]. Journal of Agricultural Science，
1978， 90（3）： 625-631.
[5] Radin J W， Ackerson R C. Water relations of cotton plants
under nitrogen deficiencyⅢ. Stomatal conductance， photosynthesis，
and abscisic acid accumulation during drought[J]. Plant Physiology，
1981， 67（1）： 115-119.
[6] 朱再标， 梁宗锁， 王渭玲， 等 . 氮磷营养对柴胡抗旱性的影
响[J]. 干旱地区农业研究， 2005， 23（2）： 95-114.
[7] Shimshi D. The effect of nitrogen supply on some indices of
plant-water relations of beans （Phaseolus Vulgaris L.） [J]. New
Phytologist， 1970， 69（2）： 413-424.
[8] 朱维琴， 吴良欢， 陶勤南. 氮营养对干旱逆境下水稻体内可溶
性渗透调节物质的影响 [J]. 浙江大学学报 （农业与生命科学
版）， 2003， 29（5）： 479-484.
[9] 周利平， 和亚瑶， 马焕成， 等. 不同水分条件下施肥对新银合
欢苗木抗旱性的影响[J]. 江西科学， 2010， 28（3）： 311-319.
[10] 邵芳丽， 宫渊波， 关 灵， 等. 水、 氮对岷江柏幼苗水分利用
率及相关因子的影响[J]. 东北林业大学学报， 39（9）： 26-30.
[11]刘晓真， 蔡 靖， 姜在民， 等. 干旱胁迫时施肥对4个树种耗水
量的影响[J]. 西北林学院学报， 2006， 21（4）： 3l-35.
[12] 陈忠林， 曹 微， 唐凤德， 等. 水肥耦合对辽西北沙地胡枝子
苗木生物量的影响 [J]. 东北林业大学学报 ， 2011， 39 （1）：
34-37.
[13] 刘洲鸿， 刘 勇， 段树生. 不同水分条件下施肥对侧柏苗木生
长及抗旱性的影响 [J]. 北京林业大学学报 ， 2002， 24（5/6）：
56-60.
[14] Morgan J A. The effects of Nnutrition on the water relations
and gas exchange characteristics of wheat （Triticum aestivum
L.）[J]. Plant physiology， 1986， 80（1）： 52-58.
[15] 张岁岐 ， 山 仑 ， 薛青武 . 氮磷营养对小麦水分关系的影
响 [J]. 植物营养与肥料学报， 2000， 6（2）： 147-151.
[16] Ito M， Okimoto K， Yagura T， et al. Induction of sesquiterpenoid
production by methyl jasmonate in Aquilaria sinensis cell
suspension culture[J]. Journal of Essential Oil Research， 2005，
17（2）： 175-180.
[17] Okudera Y， Ito M. Production of agarwood fragrant constituents
in Aquilaria calli and cell suspension cultures [J]. Plant
Biotechnology， 2009， 26（3）： 307-315.
[18] Kumeta Y， Ito M. Characterization of δ-guaiene synthases from
cultured cells of Aquilaria responsible for the formation of the
sesquiterpenes in agarwood [J]. Plant Physiology， 2010， 154
（4）： 1 998-2 007.
[19] Yang J S， Chen Y W. Studies on the constituents of Aquilaria
sinensis（Lour.）Gilg. I. Isolation and structure elucidation of two
new sesquiterpenes， baimuxinic acid and baimuxinal [J]. Acta
pharmaceutica Sinica， 1983， 18（3）： 191-198.
[20] 张玉臣， 周再知， 梁坤南， 等. 不同植物生长调节剂对白木香
扦插生根的影响[J]. 林业科学研究， 2010， 23（2）： 278-282.
[21] 汪腾越， 周再知， 袭珍飞， 等. 土沉香组织培养外植体消毒方
法的研究[J]. 中南林业科技大学学报， 2012， 32（3）： 44-48.
[22] Michel B E， Kaufmann M R. The osmotic potential of polyethylene
glycol 6000[J]. Plant Physiology， 1973， 51（5）： 914-916.
[23] 林久生 ， 王根轩 . 渗透胁迫诱导的小麦叶片细胞程序性死
亡 [J]. 植物生理学报， 2001， 27（3）： 221-225.
[24] 王学奎. 植物生理生化实验原理和技术（第2版）[M]. 北京： 高
等教育出版社， 2006.
[25] 陈荣敏， 杨学举， 梁凤山， 等. 利用隶属函数法综合评价冬小
麦的抗旱性[J]. 河北农业大学学报， 2002， 25（2）： 7-9.
1126- -
第 6 期
[26] Asada K， Takahashi M. Production and scavenging of active
oxygen in photosynthesis[C].//Kyle D J， Osmond C B， Arntzen
C J. Amsterdam： Elsevier Science Publishers， 1987： 227-287.
[27] Stadtman E R. Protein Oxidation and aging[J]. Science， 1992，
257（5 074）： 1 220-1 224.
[28] 刘彦琴， 张丰雪， 杨敏生. 电导率在白杨杂种无性系耐旱性鉴
定中的应用[J]. 河北林果研究， 1997， 12（4）： 301-305.
[29] 杨鹏辉， 李贵全， 郭 丽， 等. 干旱胁迫对不同抗旱大豆品种
花荚期质膜透性的影响[J]. 干旱地区农业研究， 2003， 21（3）：
127-130.
[30] 张卫华， 张方秋， 张守攻， 等. 马占相思抗旱性生理指标的选
择研究[J]. 中南林学院学报， 2005， 25（6）： 56-59.
[31] 张卫华， 张方秋， 张守攻， 等 . 3种相思幼苗抗旱性研究 [J].
林业科学研究， 2005， 18（6）： 695-700.
[32] 宋凤斌， 徐世昌. 玉米抗旱性鉴定指标的研究[J]. 中国生态农
业学报， 2004， 12（1）： 127-129.
[33] 宫丽丹， 安 锋， 林位夫. 橡胶树实生苗模拟胁迫下抗旱性综
合评价[J]. 热带作物学报， 2008， 29（2）： 126-130.
[34] Willekens H， Langebartels C， Tire C， et al. Differential
expression of catalase genes in Nicotiana plumbaginifolia（L.）[J].
Proceedings of the National Academy of Sciences， 1994， 91
（22）： 10 450-10 454.
[35] Willekens H， Chamnongpol S， Davey M， et al. Catalase is
a sink for H2O2 and is indispensable for stress defence in C3
plants[J]. The EMBO Journal， 1997， 16（16）： 4 806-4 816.
[36] 时忠杰， 杜阿朋， 胡哲森， 等. 水分胁迫对板栗幼苗叶片活性
氧代谢的影响[J]. 林业科学研究， 2007， 20（5）： 683-687.
[37] 邓 旭， 董 晨， 张广明 . 干旱对两种金花茶幼苗抗氧化能
力及渗透物质含量的影响 [J]. 热带作物学报， 2012， 33（6）：
1 034-1 039.
[38] 汤章城. 逆境条件下植物脯氨酸的累积及其可能的意义[J]. 植
物生理学通讯， 1984（1）： 15-21.
[39] 蒋明义， 郭绍川， 张学明. 氧化胁迫下稻苗体内积累的脯氨酸
的抗氧化作用[J]. 植物生理学报， 1997， 23（4）： 347-352.
[40] 刘 宁， 高玉葆， 贾彩霞， 等. 渗透胁迫下多花黑麦草叶内过
氧化物酶活性和脯氨酸含量以及质膜相对透性的变化[J]. 植物
生理学通讯， 2000， 36（1）： 11-15.
[41] 王爱国， 邵从本， 罗广华. 丙二醛作为植物脂质过氧化指标的
探讨[J]. 植物生理学通讯， 1986（2）： 55-57.
责任编辑： 林海妹
杨晓清等： 氮素对模拟胁迫下土沉香幼苗抗旱生理的影响 1127- -