全 文 ：浙 江 林 学 院 学 报 1 99 1 , 8 ( 2 ) : 1 4 7~ 2 5 2
I o u r n a l 时 助 e i i a n g 尸d了。 s t摺 OC l l o ge
金钱松雌球花的形态构造及
大抱子和雌配子体的形成
谷 澎 芳
〔浙江林学院 )
摘 要 金钱松雌球花着生于树冠上部 s a 以上短枝顶端 。 成熟雌球花中央 为 1球
花抽 , 其上螺旋着生芭鲜和珠解 , 珠鲜上着生 2 倒生胚珠 , 胚珠单珠被 , 珠心味较
厚 , 珠被唇顶部和 内侧 璧表皮为乳头状细胞 , 珠被中具溶生树脂道 , 珠被和珠衅表
皮下数层细胞将发育成种子的种翅和硬壳。 花 芽 中胚 珠原基 出现至雌配子体卵细
胞形成需 5 个 月。 1 月胚珠原基 出现 。 3 月形成大抱子母细胞期的幼胚珠 。 3 月下
旬一 4 月上旬大抱子母细胞减数分裂形成大抱子 。 4 月 中旬雌球花迅速增长为胚乳
游离核期 。 5 月胚乳细胞璧形成 , 预卵器原始细胞 出现并发育为颈细 胞 、 腹沟细胞
和卵细胞 , 雌 配子体成熟 。
关键词 金钱松 ; 球花形态 ; 雌配子体 ; 颐卯器
金钱松 P s o u d o l a : i x k a e o p f e , i ( L i n d l . ) G o r d . 为我国特有树种 , 目前金钱松属仅存 1
种 , 树姿优美 , 为著名风景树 。 关于金钱松生殖器官的形态构造和生殖过程研究甚少 , 只见
国外对其胚胎发生有少量报道 “ 〕 , 为此本文对雌球花的形态构造 、 大抱子和雌配子体的形成
作一较全面介绍 。
1 材料和方法
研究材料金钱松取材于浙江林学院校园中成年大树 。 1 9 7 9年 5~ 10 月对雌球花形态构造和
胚胎晚期发育进行观察 , 部分材料石蜡包埋 。 19 8 4年 1 ~ 7 月重复观察 , 1 ~ 4 月 间 隔 s d
采样 , 5 ~ 7 月间隔 Z d 采样 , 共采 52 批 , 每次 5 ~ 8 个 , F A A 液 固定 , 石蜡包埋 , 连续
制片 , 切片厚度 10 协m , 番红一固绿对染 , 部分苏木精 一桔红 G染色 , 显微摄影 。
2 观察结果
本观察样树 1 9 79 , 1 9 8 4和 19 89年均开花 , 基本间隔 4 a 形成花芽 , 故金钱松 s a 为 一 大
年 。 雌球花着生树冠上部 s a 以上短枝顶端 , 以 5 ~ 7 a 短枝较多。 雌花芽顶部圆形 , 芽 体
收稿 日期 : 1 0 9 0一 1 1一 0 6
浙 江 林 学 院 学 报
成圆柱状 (图版 1 ), 内含一球花 。现将 1 ~ 5 月雌球花自芽期至成熟期的形态解剖构造及其发
育过程分述如下 。
2
.
1 胚珠与珠鳞的形成
1 月上、 中旬雌球花芽未开放 , 外部紧包数层赤褐色 、 薄纸质芽鳞 。 芽 大 小 , 纵 径 为
0
.
48 ~ o
.
53 c m
, 横径为 0 . 42 ~ o . 48 c m , 芽纵剖面观 , 中央为一球 花轴 , 轴上螺旋着生苞
鳞 。 球花轴最外 1层为表皮 , 内由基本组织和原形成层组成 。 苞鳞的最外也是表皮 , 表皮内
为基本组织 , 其内已形成大型树脂道 , 基部有原形成层与轴部相连 (图版 2 ) .
1 月中 、 一厂句雌球花芽 , 体积略有增大 , 球花轴稍增长 , 苞鳞与苞鳞间隔加大 , 此期组
织切片观察 , 苞鳞近轴面基部与轴之间腋部出现 1 团组织 , 该组织细胞小 、 核大 、 质浓 、 染
色较深 、 排列紧密而不规则 , 横径为 2 0 0 “ m 左右 , 是为珠鳞原基 ( 图版 3 ) . 1 月下旬一 2 月
中旬珠鳞原基细胞分裂增多 , 形成为扁椭圆形球状体 , 横径约为 25 0 协m . 组织切片观察球体
内部分化为 2 小团组织 , 近轴的 1 团为胚珠原基 , 远轴的 1 团为珠鳞原基 ( 图版 4 ) . 3 月中
旬扁圆形球状体增大 , 高可达 3 34 协m , 横径达 3 6 1 卜m . 3 月下旬远轴的珠鳞原基细胞分裂较
快 , 向远轴方向发展形成珠鳞 ; 近轴的胚珠原基 , 两侧细胞分裂较快形成珠被原基 , 中央部
分形成珠心 , 幼胚珠形成 , 胚珠珠孔朝向轴 , 为倒生胚珠 (图版 5 ) .
2
.
2 大抱子形成
3 月下旬 ~ 4 月上旬 , 雌球花略有增大 , 幼胚珠的珠被尚短 , 珠鳞尚小 , 组织切片观察
在珠心组织中央有 1细胞 , 休积较大 , 细胞质浓 , 是为大抱子母细胞 。 大抱子母细胞经过减
数分裂形成 2 细胞是为二分体 , 二分体细胞再次分裂形成 4 细胞是为四分体 , 再形成 4 个四
分抱子 , 珠孔端 3 个退化 , 最后 1 个为大抱子 ( 图版 6 一 7 ) .
2
.
3 雌配子体形成及其发育
4 月中旬雌球花在减数分裂以后体积迅速增长 , 如 4 月 n 日球花纵径 为 1 . 38 c m , 横径
为 0 . 6 7 e m , 续月 1 6日纵径为 2 。 6 0 e m , 横径为o . s o e m , 4 月 2 1日纵径为 2 . 8 4 e m , 横径为
1
.
0 c m
, l o d 中雌球花高度增加 1 倍 。 珠鳞与胚珠也增大 , 胚珠内部变化也显著 。
珠心部分逐渐伸长生长 , 大抱子周围 5 一 6 层细胞变为疏松的海绵组织 , 其细胞染色较
深 , 核稍大 , 具功能的大饱子核开始分裂 , 形成具游离核胚乳 , 海绵组织逐渐被吸收 。 5 月
上旬组织切片观察 , 胚乳具 10 余核 (图版 8 ) . 最初核分裂慢 , 后分裂加快 。 核散布在胚 乳 周
缘细胞质内 , 中央为 1大液泡 。 随着胚乳的增大 , 海绵组织则逐渐减少 (图版 9 ) . 5 月 中旬
组织切片观察胚珠纵径可达 2 5 0 0一 2 6 0 0 卜m , 横径为 6 2 5一 8 3 3 卜m ;珠心纵径达 1 3 8 9~ 1 5 0 0
卜m , 横径 4 17 一 5 5 6 林m ; 珠心中胚乳周围海绵组织所剩无几 , 5 月下旬基本吸收 光 。 胚乳核
约有 3 0 0。~ 4 0 0 0个 , 分布较均匀 , 各核间有辐射状的成膜质相联 。从 5 月中旬开始 , 胚乳逐
渐从周缘向中央形成细胞壁 , 胚乳细胞向心辐射排列 , 雌配子体形成 。
5 月下旬雌配子体 已成白色透明胶冻状 , 组织 叨片观察 , 近珠孔端顶部有 2 ~ 3 个较大
细胞 , 呈卵圆形或长圆形 , 是为颈卵器原始细胞 ( 图版 10 ) . 颈卵器原始细胞进行不 均 等分
裂 , 形成大小 2 细胞 , 小者为初生颈细胞 , 大者为中央细胞 。 初生颈细胞再经过数次分裂形
成 8 个颈细胞 , 分 2 层排列 。 中央细胞早期成长条状 , 核位于顶端具大量大液 泡 (图 版 n ~
12 )
. 其再次分裂形成大、 小 2 细胞 , 小者为腹沟细胞 , 大者为卵细胞 。 腹沟细胞退化只剩下
l 扁平残痕。 卵细胞逐渐增大 , 呈卵圆形 、 长卵圆形或长椭圆形 , 早期核位于细胞顶端 , 具
2 期 谷澎芳 : 金钱松雌球花的形态构造及大抱子和雌配子体的形成
多数小液泡 , 后期核移至中央 , 并出现大量蛋白体 (图版 13 ) . 成熟卵细胞纵 径 一般 为 40 。余
。m , 短者为 2 7 8~ 3 6 1 拼m , 长者可达 5 0 0余 “ m , 横径界于 9 0~ 2 0 5 林m 之间 。 颈细胞与卵细
胞组成颈卵器 , 颈卵器外有 1层套细胞 , 各颈 卵 器 间 隔 1 ~ 3层营养细胞 (图 版 1 4) . 金 钱
松的颈卵器 4 ~ 6个 (图版 15 ~ 1 6) . 在雌配子体外大抱子膜仍明显可见 。 组织切片观察雌 配
子体卵细胞成熟时 , 珠心上已有花粉萌发 , 花粉管内具 1 营养核和 2 精核。
.2 4 珠被
3 月珠被原基细胞不断分裂加多 , 4 月珠被顶部形成珠被唇 , 二唇之间为珠孔沟 。 珠被
唇顶部和内侧壁的表皮为乳头状细胞 , 其可增加表面粗糙适应接受花粉 (图版 1 7) . 珠被 为 单
珠被 , 由表皮 、 基本组织和分泌组织组成 。 表皮 1层 , 其内为基本组织 , 但在表皮 3 ~ 5 层
细胞 , 染色较深 , 将来发育成与种翅相连半包在种子外的硬壳 。 在珠鳞上表皮下也有与此相
同组织 , 其将来发育成种翅 。 分泌组织夹在基本组织中央 , 胚珠幼小时 , 该部为多层细胞小 、
核大、 质浓 、 延胚珠长轴方向排列组织 , 后来从两端开始 , 细胞层中央细胞自溶 , 形成 2 个
囊 , 最后中央部分也自溶形成管道为树脂道 , 内充满松脂。
2
.
5 珠鳞与苞鳞
苞鳞于前 l a 形成 , 珠鳞于当年 1 月在苞鳞基部与球花轴间腋部生出 。
苞鳞表面观为长三角形 , 横切面观为三角形 , 基部与珠鳞愈合 。 其内部结构 , 最外为表
皮 , 表皮内为基本组织 , 其中央为维管束 , 两侧有树脂道 。
珠鳞每球花 5 0一 60 片 , 大小不一 , 着生在球花轴顶部和基部的较小 , 胚珠发育不 良或不
发育 , 中部的 30 片较大 , 胚珠发育较好。 珠鳞表面观为倒卵形 , 其内部结构与苞鳞相似 , 由
表皮 、 基本组织 、 维管束 3 部组成 。 基本组织细胞内含有叶绿体 , 其中央为 1维管束 , 周围贯
穿数条树脂道 。 近轴面上表皮下几层细胞 , 染色较深 , 在胚珠发育成种子时 , 形成种翅 , 种
子成熟后 , 其与果鳞分离 ( 图版 1 8 ) .
3 小结
3
.
1 金钱松雌球花着生于树冠上部 s a 以上短枝顶端 , 花芽一般间隔 4 a 形成 , 芽顶部钝圆 ,
下部成圆柱状 , 内部含一雌球花 。 雄球花一般着生于树冠中 、 下部 s a 以上短枝上 , 芽 顶 部
略尖 , 发育后为扁圆形 , 内部含多数雄球花 。
3
.
2 金钱松自胚珠原基出现至雌配子体中卵细胞形成需时 5 个月 ( 1 ~ 5 月 ) , 其 中 4 月 中
旬至 5 月中旬期间 , 雌球花体积增长速度快 , 此时正是减数分裂后大袍子发育至雌配子体形
成期 , 由于叶芽已萌动发叶 , 营养充足 , 气候温暖 , 有利于雌球花生长发育。
3
.
3 胚珠原基与珠鳞原基几乎同时起源于苞鳞近轴面基部与球花轴的腋间 , 初期较难 以 区
3
。 弓
金钱松颈卵器 4 ~ 6 个 , 卵细胞大 , 一般纵径可达 4 1 7 协m , 横径为 90 ~ 12 5 协m .
金钱松雌配子体全部发育过程均在明显的大抱子壁 (膜 )内进行。 S c h n ar f 曾指出: 裸
子植物种子的最重要而明确的特征为具有明显围绕着雌配子体的大抱子壁 。 这种特征可能说
明了雌配子体在具自由抱子的植物和原始的裸子植物之间系统发育上的联系 [“ l 。
3
. ` 作者发现在珠被唇顶部与 2 唇内侧壁上表皮组织为乳头状细胞 , 并认为其作用是增加表
150 浙 江 林 学 院 学 报 8卷
金钱松雌雄球花 1 94 8年 1~ 5月各主要生长发育阶段外部形态和内部发育对照表
Ext en r al ph y s i e al eh r a a et er i st i e s an din n r e or gn a dev el op m en t of m al e
一 n a d
f e m al e cn o e at dif f
er en t gr o w in g st a g e s in J an
.
t o M a y
,
1 95`
雄 球 花 雌
外 部 形 态 内部发育特征 外 部 形 态
球 花
内 部 发 育 特 征
上旬
中旬
月 下旬
芽鳞紧包
球花纵径 4 . 6一 5 3m m , 球花 轴开始延长 , 苞鳞逐渐分
横径 连. 2~ 4 , s m l n , 芽鳞 开
紧包
球花轴继续延长 , 苞麟基部与
球花轴 间腋部 出现珠鳞原墓
珠鳞原基与胚珠原基联合体增
大 , 横径 2 2 2林m
球花纵径 5 . 0~ 5 . 7 m m , 珠鳞原 基与胚珠原墓联合体增
横径吞. 毛~ 4 . g m m , 芽稍 大 , 横径 2 5 0卜m
增大 , 芽鳞稍松
芽鳞 深包
芽增大 , 芽鳞稍松
花粉母细胞
花粉母细胞
部分芽鳞张开 减数分裂
联 合体继续增大呈椭团球体 ,
横径 2 5 0~ 2 7 8卜m , 体 高 1 2 5 ~
1 81卜m
联 合 体 继 续 增 大 , 横 径 达
3 6 1件m , 体高 3 3 4卜m
芽鳞张开 , 部分雄
球花显需
减数分裂
球花纵径 , 。 . 2 ~ 6 . s m m ,
横径 4 . 9~ 5 . l m m , 芽继
续增大 , 芽鳞松散
球花破芽鳞而 出 共单珠被幼胚珠形成 , 珠心部
出现大抱子母细胞 , 珠鳞开始发
1了
雄球花花 柄延长 ,
花粉囊呈淡黄色
单核花粉粒
中旬 雄球花花柄继续延
长 , 各球花散开 , 花
粉囊黄色凸 出
单核 、 2 核花粉粒 球 花 纵 径 1 1 . 5 ~
2 6
.
0 m m
, 横 径 5 . 5一
6
·
7 m m
, 球花纵轴延长 ,
球花成长圆柱形
珠被进一少发育 , 大抱子母细
胞进行减数分裂 , 珠鳞迸一步发
下丫
大袍子形成
下旬 花粉囊开裂 、 花粉 2 核 、 3 核 、 4 核
散出 花粉粒雄配子体形成
胚乳游离核期
部分花粉在珠心上
萌发
花粉管伸入珠心 ,
内具 2 精核
胚 乳游离核期
胚乳细胞壁形成 , 颈卵器原始
细胞出现
花粉管伸入珠心 ,
内具 2 精核
球 花 纵 径 鸽 . 5 ~
58
.
2m m
, 横径 19 . 0~
一 52 . l m m , 球花呈阔筒形
球花横径增长快 , 呈长
菱形
颈卵器中顶细:胞 、 卵细 胞 形
成 , 雌配子体成熟
2期 各澎芳 : 金钱松雌球花的形态构造及大抱子和雌配子体的形成 1 51
冬
面粗糙性以适应接受花粉 。 在珠鳞基部下表皮也具同样组织 。
3
.
7
`关于松树种翅的起生问题 , 1 9 6 5年 S p or n e 认为种翅是由邻近胚珠的果轴近轴面的一部
分分离而成 s1[ 。 我国有人认为油松种翅可能从珠鳞表面细胞发育而来 , 或者 由种皮的外层区
( 即外种皮 )细胞伸展出去 , 也可能两者对于种翅的形成都有关系内 。根据作者观察认为金钱松
种翅包括两部分 , 一部分是翅 , 另一部分是与翅相连的半包在种子外的壳 。 翅部分是由珠鳞
近轴面表皮和其下几层细胞发育成 , 而半包在种子外硬壳则是由珠被近轴面和部分远轴面的
表皮及其内数层细胞发育成 , 该 2 部分在胚珠和珠鳞发育初期即是相连的 。 因此种翅的形成
与珠被和珠鳞都有关系 。
3
.
8 金钱松雌球花具 2 种树脂道 , 珠鳞 、 苞鳞球花轴中的为裂生树脂道 , 而珠被中的则为溶
生树脂道川 。
图版说明
A
. 颈卵器原始细胞 , B . 苞鳞 , B P . 苞鳞原基 , C . 中央细胞 , E . 卵细胞 , E N . 卵核 , 1 . 颈细胞原始细胞 , I P .
珠被原基 , L . 溶生 树脂道 ; N . 颈 沟细胞 , O P . 胚珠原基 , 0 5 . 珠鳞 , P , 珠鳞原基 , P C 乳头状细胞 ; 5 . 裂生 树 脂
道 , V . 液 泡 , V C . 腹沟细胞
图版 1 ~ 9 (封二 )
1
. 雌球花外部形态 a . 0 1一 1 6 , b . 0 2 一 1 8 , c . 0 3一 1 9 , d . 0 4一 0 2 , 2 . 雌球花纵切面示珠鳞原 基 , x 1 51 3 . 雌球花纵
切面示珠鳞原基和胚珠原荃 , X S。 ; 4 , 部分放大示珠鳞原墓和胚珠原墓 , 火 2 0 0 , 5 . 幼胚珠纵 切面 , K Z。。 ; G . 大 抱 子
母细胞 , x s。。 , 7 . 二分体 , x s。。 ; 8 . 胚乳游离核和海绵组织 , x 1 9 8 , 9 . 胚珠与球鳞纵切示构造和溶生 、 裂生树 脂道 ,
X 3 0
图版 1 0~ 18 (封三 )
10
. 雌配子体纵切示颈卵器原始细胞 , X 7 5 , 1 . 雌配子体纵切示颈细胞原始细胞与 中央细胞 , 又 1 2。 ; 12 . 中央 细 胞 纵
切示卵核和液泡 , 又 8。。 , 13 . 1 颈卵器纵切示颈细胞、 腹沟细胞 、 卵细胞 , x 8 0仍 1 4 . 雌配子体 纵切示 2 颈 卵 器 , x 75 ,
15
. 雌配子体横切示 5 预卵器 , 汉 24 , 16 . 雌配子休横切示 6 颈卵器 , 火 3。 , 1 7 . 珠被唇纵切示乳头状 细 胞 , x Z。。 , 1 8 .
珠块与苞瞬横切示构造 , x 80
E x P l a n a t i o n o f P la t e s
A
.
a r e
h
e g o n i a l i n it i a l , B
.
b r a e t
, C
.
e e n t r a l c e ll
,
E
.
e g g c
e
ll
, EN
.
e g g n u o le u 昌 , 1 . i n i t汇a l o f
n e e k e e l l , I P
.
i n t e g u m e n t p r i m o r d i u m
, L
.
l y s ig e n o u s r e s i n d u e t 多 N
.
n e e k e a n a l e e l l , 0
.
o v u l e
p r im o
r d i u m
,
0 5
.
o v u l互f e r o u s s e a l e , P . P r i m o r d i u m o f o v u l i f e r o u s s e a l e 一 P C . p a P il lo s e e e li ,
5
.
s e h玉z o g e n o u s r e s i n d u e t ; V . v a e u o l e , V C . v e n t r a l e a n a l e e l l .
P l a t e l ~ 9
F 19
.
1 o u t e r m o r p h o l o g y o f f e m
a l e e o n e a t t h e d i f f e r e n t d e v e l o p m
e n t a l s t a g e s
.
a
.
Ja n u a r y 1 6 ,
b
.
F e b r u a r y 1 5 , e
.
M a r e h 1 9 , d
.
A P r i l Z , F i g
.
2 l o n g i
一 s e e t i o n o f f
e m a l e e o n e s h o w i n g t h e P r i
-
m
o r d i
u
m
o
f
o v u l i f
e r o u s s e a l e
, 火 1 5 ; F i g . 3 l o n g i 一 s e e t i o n o f f e m a le c o n e s h o w i n g t h e p r i m o r d i a
o
f
o v u l i f
e r o u s s e a l e a n d o v u le
, 火 5 0 , F i g . 4 m a g n i f i e d P o r t i o n 5 1一o w i n g t h e P r im o r d i a o f o v u一
1i f
e r o u s s e a l e a n d o v u l e
, 火 2 0 0 , F i g
.
5 l o n g i
一 s e e t i o n o f a y o u n g o v u le , x 2 0 o , F i g
.
6 a m
e g a s p o r
-
o e y t e
, x a o o , F ig
.
7 a d ia d
, 义 8 0 0 , F i g . 8 f r e e n u e le i o f e n d o s P e r m a n d s P 0 n g y t i s s u e , X 1 9 s ;
F i g
.
, l o n g i
一 s e e t i o n o f o v u l e a n d o v u l玉f e r o u s s e a l e , s h o w i n g l y s ig e n o u s r e s i n d u c t s a n d s e h i z -
o g e n o u s r e s i n d u e t s
, x 3 0
P la t e 1 0~ 1 8
F i g
.
10 l o n g i
一 s e e t io n o f f e m a le g a m e t o p h y te
, s h o w i o g t h o i
n i t i a l o f
a r e h e g o n i u m
, 汉 7 5 , F i g
.
1 1
10 n g i
一 s e e t io n o f t h e f e m a le g a m e t o P h y t e
, s h o w i
n g n e e k e e l l i n 川 a l a n d e e n t r a l c c l l , 火 1 2 0 ;
F i g
.
1 2 l o n g i
一 s e e t i o n o f e e n t r a l e e l l s h o w i n g e g g n u e le u s a n d v a e u o l e ,
, 只 5 0 0 , F i g . 13 10 0 9 1-
1 5么 浙 江 林 学 院 学 报 8巷
s e e t i o n o f a n a r e h e g o n i u m
, s h o w i n g n o e k e a n a l e e l l
, v e n t r a l e a n a l e e l l
, a n d e g g e e l l
, X 80 0 ,
F 19
.
1 4一 1 6 l o n g卜 s e e t i o n s o f f o nt a le g a m e t o p h y t e , 14 , s h o w i n g t w o a r c h e g o n i u m , 火 7 5 , 15 .
s h o w i n g f iv e a r e h e g o n i u m
, 又 2 4 , 1 6 . s h o w i n g s i x a r e h e g o n i u m , x 3 0 , F i g
.
1 7 l o n g i
一 s e e t i o n o f
t h e i n t e g u m e n t l i p s h o w i n g p a P i l l o s e e e l ls
, 火 2 00 , F i g
.
l s e r o s s
一 s e e t i o n o f b r a e t a n d o v u l i f e r o u s
s
h
o w i
n g t h
e
i
r s t r u e t u r e
, x 5 0
参 考 文 献
J o h a n s e n
,
D
.
A
.
P l
a n t E 仇 b r g o l o g 夕 . W a l t h a m : t h e C h r o n i e a B o t a n i e a C o m P a n y , 19 5 0 : 2 4~ 3 2
〔美〕 A . 5 . 福斯特 , E . M . 古福德 J r . 著 , 李正理译 . 维管植物比 较形态学 . 北京 : 科学 出版社 , 1 9 83 : 4 16
中国科学院植物研究所 . 松树形态结构与发育 . 北京 : 科学出版社 , 1 97 8 : 2 6
〔美〕 E . G . 卡特著 , 李正理等译 . 植物解 剖学 , 上册 , 第 2 版 . 北京 : 科学出版社 , 1 9 8 6 : 2 20
G u S h u f a n g ( Z h e j ia n g F o r e s t r y C o l l e g e )
.
T h e M o r p h o l o g y a n d s t r u e t u r e o f
F e m a l e C o n e a n d t h e F o r m a t i o n o f M e g a s P o r e a n d F e m a l e G a m e t o P h y t e i n
G o 一血 n L a r e h 。 / 。 Z人e j艺a n g 尸。 : . C o l l . , 1 9 9 1 , 8 ( 2 ) : 1 4 7一 1 5 2
A b s t r a e t
:
T h e e h a r a e t e r i 3 t i e s o f t h e m o r Ph o l o g y a n d s t r u c t u r e o f f e m i n i n e
s t r o b i l u s a n d t h e f o r m a t i o n P r o e e s s f r o m f l o w e r b u d s t a g e t o e g g e e l l o f
f e m a l e g a m e t o p h y t e i n p s e u d o l a r i x k a e从 p f e , 1 a r e m a i n l y r e p o r t e d . T h e f e m a l e
c o n e 15 b o r n e o n t h e t o P o f s P u r 岛h o o t w h i e h 15 m o r e t h a n f i v e y e a r s i n
h ig h e r b r a n e h e s o f t h e e r o w n
.
T h e m a t u r e f e m i n i n e s t r o b i lu s 15 e o m P o s e d
o f a e e n t e r a l a x i s b e a r in g o v u l i f e r o u s s e a l e s a n d b r a e t s s P i r a l ly
,
w i t h t w o
a n a t r o P o u s o v u l e s o n t h e o v u l i f e r o u s s e a l e
.
T h e o v u l e w i t h r e l a t i v e ly t h i e k
n u e e l l a r b e a k h a s s i n g l e i n t e g u m e n t i n w h i e h Iy s ig e n o u s r e s i n d u e t s a r e
P r e s e n t
.
T h e e P id e r m i e e e l l s o f t h e u P P e r P a r t o f i n t e g u m e n t l i P a n d t h e
w a 11 o f m i e r o P y l e d i t e h a r e P a P i l lo s e
.
S e v e r a l
一
la y e r t i 3 3 u e u n d e r t h e e P i
-
d e r m i s o f i n t e g u m e n t a n d o v u l i f e r o u s s e a l e w i l l d e v e l o P i n t o s e e d w i n g a n d
t h e p a r t o f h a r d e n e d s h e l l
.
I t t a k e s f i v e m o n t h s f r o m t h e a P P e a r a n e e o f
o v u l e i n i t i a l i n f lo w e r b u d t o th e f o r m a t i o n o f e g g e e l l in f e m a l e g a m e t o
-
P h y t e
.
T h e o v u l e i n i t i a l o e e u r s i n J a n u a r y a n d y o u n g o v u l e w h e r e m e g
-
a s P o r o e y t e 15 P r o d u e e d m a k e s i t s a P P e a r a n e e i n M a r e h
.
M e g a s P o r o e y t e
u n d e r t a k e s m e i o s i s t o f o r m m e g a s p o r e i n l a t e M a r e h t o e a r l y A p r i l
.
F e m a l e
e o n e e l o n g a t e s r a P id ly in m id d l e A p r i l a n d a t th i s t i m e e n d o s p e r m 10 i n
f r e e n u e l e a r s t a g e
.
Wh e n t h e e e l l w a l l s o f e n d o s P e r m a r e f o r m e d in M a y
,
t h e i n i t i a l e e l l o f a r e h e g o n iu m b e g i n s t o a P P e a r a n d d e v e lo P i n t o n e e k e a n a l
e e l l
, v e n t r a l e a n a l e e l l a n d e g g e e l l P r o g r e s s i v e ly
, t h u s f a r t h e d e v e lo P
:
m e n t o f f e m a l e g a m e t o P h y t e f i n i s h e s
.
K e y w o r d s
: g o ld e n l a r e h (尸s e u d o l a : f另 k a o m p f e , : G o r d . ) : m o r p h o l o g y o f s t r o b:
1l e ; f e m a le g a m e t o Ph y t e ; a r e h e g o n i u m