全 文 ：第 38 卷 第 2 期
2016 年 2 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
Vol． 38，No． 2
Feb．，2016
DOI:10． 13332 / j． 1000--1522． 20140477
油松 ×云南松杂种与亲本种和高山松的光合特性比较
高 琼1 王维有1 孟景祥1 刘 灏2，3 邢 震2，3 毛建丰1 王晓茹1 李 悦1
(1 北京林业大学林木育种国家工程实验室 2 西藏大学农牧学院 3 西藏大学资源与环境学院)
收稿日期:2014--12--25 修回日期:2015--02--23
基金项目:林业公益性行业科研专项(201104022)、国家自然科学基金项目(C161001)、国家基础科学人才培养基金项目(J1103516)。
第一作者:高琼，博士，副教授。主要研究方向:森林遗传学。Emai:bjfugq@ bjfu． edu． cn 地址:100083 北京市海淀区清华东路 35 号北京
林业大学 162 信箱。
责任作者:李悦，教授，博士生导师。主要研究方向:生物技术与林木遗传育种。Email:liyue@ bjfu． edu． cn 地址:同上。
本刊网址:http:j． bjfu． edu． cn;http:journal． bjfu． edu． cn
摘要:为从光合生理角度探究高山松是油松及云南松高世代杂交后代的证据，以油松、云南松、油松 ×云南松杂种
子一代为材料，以天然高山松为对照，利用 Li-6400 光合仪对亲本、杂交后代和对照的光合速率、气孔导度、蒸腾速
率等光合性能指标进行测定，并对它们的光饱和点和光补偿点进行估算。结果表明:1)高山松以及油松 ×云南松
杂种对光强的利用范围比油松、云南松更广;2)与亲本的最大净光合速率相比，油松 ×云南松表现出杂种优势;3)
与亲本相比，高山松和油松 ×云南松的气孔导度均偏低，且下降相对缓慢;4)油松 ×云南松的蒸腾速率受父本遗传
影响明显，且与高山松表现相似。5)油松 ×云南松不同杂交组合的生长指标有一定幅度变异，但平均生长水平与
云南松和高山松接近。
关键词:高山松;油松;云南松;种间杂种;光合
中图分类号:S718. 43 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2016)02--0037--07
GAO Qiong1;WANG Wei-you1;MENG Jing-xiang1;LIU Hao2，3;XING Zhen2，3;MAO Jian-feng1;
WANG Xiao-ru1;LI Yue1 ． Comparison of the photosynthetic characteristics of hybrid and parental
species of Pinus tabuliformis × P． yunnanensis and P． densata． Journal of Beijing Forestry University
(2016)38(2)37--43［Ch，22 ref．］
1 Key Laboratory of Genetic and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants，Beijing Forestry
University，Beijing，100083，P． Ｒ． China;
2 College of Agriculture and Animal Husbandry，Tibet University，Lhasa，Tibet，850012，P． Ｒ． China;
3 College of Ｒesources and Environment，Tibet University，Lhasa，Tibet，850012，P． Ｒ． China．
The aim of this study was to explore the evidence that Pinus densata is the advanced generation
hybrid descendant of Pinus tabuliformis and Pinus yunnanensis from the prospective of photosynthetic
physiology． The photosynthetic performance indicators such as photosynthetic rate，stomatal conductance
and transpiration rate of parental species (P． tabuliformis and P． yunnanensis) ，hybrid descendant and
the contral (natural P． densata)were measured with Li-6400 photosynthetic apparatus． Moreover，light
saturation point and light compensation point of them were estimated． Findings show that:1) the
utilization scope of light intensity of P． densata and hybrid of P． tabuliformis × P． yunnanensis is more
extensive than that of P． tabuliformis and P． yunnanensis． 2) Compared with the maximum net
photosynthetic rate of parental species，hybrid of P． tabuliformis × P． yunnanensis shows hybrid vigor．
3)Compared with parental species，the stomatal conductance of P． densata and hybrid of P． tabuliformis ×
P． yunnanensis is lower and declines slowly． 4)The transpiration rate of hybrid of P． tabuliformis ×
P． yunnanensis is obviously influenced by parental species，which is similar to the performance of Pinus
densata． 5)The growth indicators between different combinations of hybridization of P． tabuliformis × P．
yunnanensis vary to certain extent，while the average level of growth of the hybrids is close to that of
P． densata and P． Yunnanensis． Above results from the perspectives of photosynthetic physiology
北 京 林 业 大 学 学 报 第 38 卷
and vegetative adaptability provide advantageous basis to support the fact that P． densata is the generation
of P． tabuliformis × P． yunnanensis and evolves into unique species in particular habitat at high
elevations．
Key words Pinus densata;P． tabuliformis;P． yunnanensis;interspecies hybrid;photosynthesis
遗传学证据表明高山松(Pinus densata)是云南
松(P． yunnanensis)与油松(P． tabuliformis)自然杂
交产生的同倍体杂种［1］。但 3 个种的自然分布生态
区则各有特点，高山松与遗传学亲本种间存在着显
著的生态分化［2］。高山松分布于中国青藏高原东
南缘，海拔多在 2 800 m以上;云南松主要分布于中
国云南省境内、四川西南部海拔 500 ～ 2 800 m地带;
油松自然分布于中国东北至西北的暖温带山区，北
部东起辽宁千山，西至甘肃祁连、青海互助，海拔分
布在 100 ～ 2 100 m［3］。高山松分布区与亲本种间有
着明显的地理隔离［4］。毛建丰等［1，5］对高山松及其
亲本种的生殖隔离及地理隔离机制进行了探讨，张
立沙等［6］对高山松及单个油松和云南松种群在高
海拔生境下的生态适应性进行了分析，发现高山松
在生物量和地径方面有明显优于亲本种的特点，为
高山松的适应性成种提供了一定的实证。对西藏农
牧学院内同样条件下生长的 20 多年生高山松和油
松群体的对比发现，高山松的树高生长量是油松的
1 倍左右［1，6］。
在高海拔生境下，高山松具有何种优于亲本种
的生存优势，是否杂交成种的特殊光合生理特性决
定了高山松较高的生长效率，其遗传学亲本种间杂
种是否与高山松有相似的光合生理特性，尚需要试
验证明。本文以油松与云南松的多杂交组合为研究
材料，以西藏林芝地区的高山松为对照，通过对其光
合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)等光合
生理指标及光响应曲线参数的分析，以期从光合角
度对比油松 ×云南松杂种与高山松的相似性，探讨
高山松在其适宜生境较亲本种的生长优势机制，并
为高山松的杂交起源、特殊生境成种提供光合生理
基础参考。
1 材料与方法
1. 1 试验地点
试验地点在西藏林芝八一镇西藏农牧学院苗
圃。地理位置为 94°21E，29°33N;海拔 2 900 m;
属温带季风气候，年平均气温 8. 5 ℃，无霜期 200 d
左右，年均降水量 635 mm，平均相对湿度为 68. 3%。
1. 2 供试杂种组合与树种种群来源
杂交组合采用内蒙古宁城县黑里河油松种子园
5 个当地起源的无性系植株作为母本，用云南昆明 5
个云南松天然植株作为父本，于 2008 年在内蒙古宁
城进行人工控制授粉，共获得 11 个油松 ×云南松的
人工杂种组合，每个组合得到种子数大于 100 粒。
为方便叙述，11 个杂交组合分别用 Sh01，Sh02，……
Sh11 代表。
油松种群样本种子为内蒙古宁城黑里河油松种
子园杂交母本无性系的混合种子，云南松种群的样
本种子为杂交父本植株的混合种子，高山松种群样
本种子采自林芝当地天然林分。3 个树种的种子样
本均在 2009 年采集。各取样种群的地理位置和空
间分布信息见表 1。
表 1 高山松、油松和云南松供试种群的地理位置
Tab． 1 Geographic locations of tested populations in Pinus densata，P． tabuliformis and P． yunnanensis
树种 Species 采集地点 Location 纬度 Latitude 经度 Longitude 海拔 Elevation /m
高山松 Pinus densata 西藏林芝 Linzhi，Tibet 29°41 N 94°21 E 2 900
油松 P． tabuliformis 内蒙宁城 Ningcheng，Inner Mongolia 42°17 N 118°58 E 1 200
云南松 P． yunnanensis 云南昆明 Kunming，Yunan 24°58 N 102°38 E 2 240
1. 3 田间试验设计
试验以高山松、云南松和油松 3 年生移栽苗为
材料，完全随机区组设计，3 次重复，10 株小区。田
间管理措施一致。
1. 4 测定指标
2013 年 10 月中旬，择晴朗无云天气测定。测
定时从每个处理苗木中抽取 5 株生长最好植株，每
株采集 3 束最长针叶，混合后用于各项指标测定。
每次测定随机抽取针叶 6 个，重复 3 次，每处理测定
针叶 18 个，各项指标测定按照相同标准重复 2 d。
1. 4. 1 光合作用日变化的测定
用 Li-6400 便携式光合测定仪测定各树种样本
和杂种组合的 Pn、Gs和 Tr。使用开放气路从 08:00
开始进行参数测定，直到 18:00。每隔 2 h 测定 1
次，同时记录大气温度和光照强度。为减少因测定
时间引起的误差，每个测定时间提前 15 min 开始，
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第 2 期 高 琼等:油松 ×云南松杂种与亲本种和高山松的光合特性比较
每株的 3 次重复采用首尾相接的循环测定方法
进行。
1. 4. 2 光饱和点、光补偿点的测定
用 6400-02B LED内置红蓝光源，光照强度梯度
设置为 0、50、100、200、600、1 000、1 500、2 000 μmol /
(m2·s) ，叶室温度设定为 25 ℃，相对湿度设为
65%。光响应曲线的拟合运用 Bassman等［7］的模型
拟合，模型数学表达式为:
Pn(I)= α
1 － βI
1 + γI
I － Ｒd (1)
式中:Pn(I)为净光合速率，I为光强;α为 I = 0 时光
响应曲线的初始斜率即初始量子效率;β 为修正系
数;γ = α /Pnmax，Pnmax为最大净光合速率;Ｒd是植物
的暗呼吸速率［8］。
光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)计算公
式为:
LCP = Pnmax lnC0 /a (2)
LSP = Pnmax ln(100C0)/a (3)
式中:a为表观量子效率(AQY) ，C0为度量弱光下净
光合速率趋近于 0 的指标。
1. 4. 3 苗冠高
在每年生长季之后(10 月末) ，测定 1 年生和 2
年生苗木冠高(长叶子部分的长度，精度 0. 1 cm) ，
用来指示苗木的生长情况。采用抽样调查的方法，
选取 10 株进行测量。
1. 5 统计分析
以杂种组合和种的单株测定平均值为统计值，
进行各指标在处理间变异的统计分析，数据分析借
助 SPSS 18. 0 软件。
2 结果与分析
2. 1 光照响应特性比较
从表 2 看出，高山松有突出的表观量子效率
(AQY) ，且与其他种质间有显著差异。油松 ×云南
松杂种与母本的 AQY值相似，云南松略高于杂种和
油松。AQY代表了植物潜在的光合能力，它是反映
植物叶片光化学变化效率的一个重要参数［9］，在一
定程度上反映植物适应环境的程度以及生命力［10］，
而高山松在其适宜生境下表现出的高 AQY值，显示
了长期系统进化的结果。
表 2 油松 ×云南松杂种与亲本种和高山松的光合生理指标测定值
Tab． 2 Physiological indexes of light in hybrid，parental species and P． densata
材料 Materials AQY /(μmol·μmol － 1) LSP /(μmol·m －2·s － 1) LCP /(μmol·m －2·s － 1)
油松 P． tabuliformis ×云南松 P． yunnanensis 2. 27 ± 0. 11c 2 246. 57 ± 60. 34b 11. 34 ± 0. 43b
油松 P． tabuliformis 2. 31 ± 0. 24c 2 126. 16 ± 35. 76b 14. 37 ± 0. 56a
云南松 P． yunnanensis 3. 18 ± 0. 16b 1 896. 42 ± 53. 65c 15. 96 ± 0. 34a
高山松 P． densata 5. 78 ± 0. 23a 2 703. 25 ± 47. 28a 12. 63 ± 0. 47b
注:同列中不同小写字母表示在 0. 05 水平下差异显著。Notes:Different letters mean significant difference at 0. 05 level between different treatments．
光饱和点(LSP)在杂种、亲本种与高山松间的
差异达到显著水平(表 2)。其中，油松 ×云南松杂
种与母本油松差异不显著，云南松的 LSP 值显著低
于其他种，而高山松则显著高于其他种。油松 ×云
南松杂种与高山松的光补充点(LCP)则显著低于油
松和云南松。显示在高山松适宜的高海拔生境下，
油松 ×云南松杂种和高山松有比油松和云南松更宽
的光强利用幅度，利于植株全天的光合积累。
2. 2 杂种与种的净光合速率日变化规律与特点
净光合速率(Pn)日变化是一天内各种环境因
子综合相累加后的最终体现。由图 1 可见，测定的
种与杂种的 Pn日变化均呈双峰型，有明显的“午休”
现象。10:00 时测定值呈最高峰，14:00 时测定值呈
次高峰，测定种质表现了一致的 Pn日变化规律。
从 Pn的峰值看，高山松与油松 ×云南松的 Pn峰
值均高于油松和云南松，且存在显著差异(P ＜
0. 05)。与亲本相比，油松 ×云南松杂种显示了明显
的杂种优势。在高山松适宜生境下，杂种与高山松均
表现了更好的固定 CO2而宜于更好生长的潜质。
图 1 油松 ×云南松杂种与亲本种和高山松的
净光合速率的日变化
Fig． 1 Daily changes of net photosynthetic rate of hybrid and
parental species of Pinus tabuliformis × P．
yunnanensis and P． densata
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北 京 林 业 大 学 学 报 第 38 卷
2. 3 杂种与种的气孔导度日变化规律与特点
油松 ×云南松杂种与高山松显示了较小的气孔
导度(Gs)日变化，并呈不明显的双峰趋势。而油松
和云南松则表现了较大的 Gs日变化，10:00 时测定
指标有一突出的高峰值，且以油松为最，达(0. 037 7 ±
0. 001 1)mmol /(m2·s) ，云南松次之，达(0. 031 3 ±
0. 000 8)mmol /(m2·s) ，16:00 时测定指标有一低峰
值，在 18:00 时均低于杂种与高山松(图 2)。显示
了油松 ×云南松杂种和高山松与亲本种不同的气孔
导度变化规律。
图 2 油松 ×云南松杂种与亲本种和高山松的
气孔导度日变化
Fig． 2 Daily changes of stomatal conductance of hybrid and parental
species of Pinus tabuliformis × P． yunnanensis and P． densata
从气孔导度的整体看，油松 ×云南松杂种与高
山松的日 Gs值明显低于油松与云南松，且达到了显
著水平(P ＜ 0. 05)。说明在高山松适宜生境下，油
松 ×云南松杂种与高山松的气孔调节对天气的日变
化响应不敏感，这可能有利于他们适宜于生境的特
殊条件。
气孔导度变化规律与特点显示，油松 ×云南松
杂种与高山松在气孔导度与生境的适应性上有高度
的相似性，这对高山松杂交起源高海拔生境成种提
供了有利的依据。
2. 4 杂种与种的蒸腾速率日变化规律与特点
测定的树种与杂种的蒸腾速率(Tr)日变化均
呈双峰型，10:00 时测定值为高峰，14:00 时测定值
呈低峰，12:00 时测定值为低谷，18:00 时测定值降
至最低。
油松的 Tr曲线明显不同于其他树种与杂种，全
天均表现了高于其他测定种的 Tr。油松 ×云南松
杂种、云南松和高山松的 Tr值变化趋势和数值比较
接近(图 3)。蒸腾速率反映了在不同环境条件下树
木对水分散失调控的遗传特性，是植物对环境适应
性的重要指标。油松 ×云南松杂种与高山松蒸腾速
率变化的相似性，也对高山松成种机制提供了有利
的依据，而它们与云南松的相似性，则显示了一定的
父系遗传特点［11］。
图 3 油松 ×云南松杂种与亲本种和高山松的
蒸腾速率日变化
Fig． 3 Daily changes of transpiration rate of hybrid and
parental species of Pinus tabuliformis × P．
yunnanensis and P． densata
2. 5 杂种与种的生长量比较
植物苗冠高是光合积累效果的直观反映，可反
映生长情况。杂种苗木在生长指标上表现了较大的
变异幅度(图 4) ，2 年生苗木苗冠高的极差接近 3
倍，其中杂种 Sh01 最低，为(3. 31 ± 0. 80)cm;Sh11
最高，为(9. 74 ± 1. 03)cm。这显示出油松与云南松
不同亲本组合的杂种苗木在试验生境下生长潜力以
及适应性方面的差异。
Sh01 ～ Sh11． 11 个杂交组合。下表 3、4 同此。Sh01 － Sh11:11
hybrid combinations． The same for Tab． 3 and Tab． 4．
图 4 油松 ×云南松杂种与亲本种和高山松的生长量比较
Fig． 4 Comparison of growth increment among the hybrid，
parental species and P． densata
杂种与亲本种相比在生长量上显示出较大不
同。云南松苗冠高大于 80%杂种的苗冠高;与此相
反，油松苗冠高小于 80%杂种的苗冠高;从不同油
松 ×云南松杂种组合苗木生长指标的变异来看，生
长最好的杂交组合苗木(Sh11)的相应指标均超过
油松，而与云南松相似。
油松 ×云南松杂种与高山松的指标对比，11 个
杂种平均生长量与高山松相比无显著差异;生长最
04
第 2 期 高 琼等:油松 ×云南松杂种与亲本种和高山松的光合特性比较
好的杂交组合苗木的生长指标略大于高山松，即在
生长指标上表现最优的人工杂种与高山松相似。高
山松、油松和云南松的生长指标相比，高山松(8. 36 ±
1. 89)cm ＞云南松(7. 16 ± 1. 05)cm ＞油松(4. 06 ±
0. 32)cm，与图 1 显示的三者净光合速率大小差异
相吻合。综合考虑光合生理和生长指标，高山松有
显著优于云南松和油松的生长表现，在试验地区高
山松适宜生境条件下，高山松具有较强的适应性与
生长竞争优势。
2. 6 不同杂交组合的光合特性比较
不同杂交组合的净光合速率存在显著差异(P ＜
0. 05，表 3) ，最高的是 Sh11，为 14. 058 μmol /(m2·
s) ，最低的是 Sh01，为 5. 821 μmol /(m2·s) ，平均值
为 10. 203 μmol /(m2·s) ;Sh11 分别是平均值、最低
值的 1. 38、2. 42 倍;各杂交组合 Pn的排列顺序为
Sh11 ＞ Sh09 ＞ Sh02 ＞ Sh05 ＞ Sh06 ＞ Sh07 ＞平均值 ＞
Sh04 ＞ Sh08 ＞ Sh10 ＞ Sh03 ＞ Sh01;方差分析表明，各
杂交组合的净光合速率达极显著差异，有 6 个组合
的 Pn高于平均值，其中 Sh11、Sh09 和 Sh02 共 3 个
杂交组合高于平均值 21% ～ 38%;Sh08、Sh10、
Sh03、Sh01 共 4 个杂交组合的 Pn处于中下水平。
表 3 不同杂交组合的光合特性比较
Tab． 3 Comparison of photosynthetic traits of different combinations of hybridization
项目
Item
杂交组合 Hybridization combination
Sh01 Sh02 Sh03 Sh04 Sh05 Sh06 Sh07 Sh08 Sh09 Sh10 Sh11
x P
Pn /(μmol·m
－2·s －1) 5. 821e 12. 397b 6. 323d 9. 819c 12. 128b 11. 652b 10. 794c 8. 373c 13. 563a 7. 304cd 14. 058a 10. 203 0 0. 002 5＊＊
Gs /(mmol·m
－2·s －1) 0. 016 2d 0. 028 4b 0. 019 3cd 0. 020 5c 0. 029 5b 0. 026 7b 0. 016 2d 0. 016 8d 0. 030 8ab 0. 015 4e 0. 033 6a 0. 023 1 0. 003 3＊＊
Tr /(μmol·m
－2·s －1) 0. 794c 0. 835b 0. 694d 0. 841b 0. 883a 0. 877ab 0. 816b 0. 708d 0. 891a 0. 738cd 0. 846b 0. 811 0 0. 021*
注:＊＊P ＜ 0. 01水平不同处理间差异极显著，* P ＜ 0. 05水平不同处理间差异显著。表 4同此。Notes:＊＊means extremely significant differences at P ＜ 0. 01
level between different treatments;* means significant differences at P ＜ 0. 05 level between different treatments． The same for Tab． 4．
11 个杂交组合的气孔导度、蒸腾速率也存在明
显的差异，方差分析表明，11 个杂交组合 10:00 左
右的气孔导度差异极显著(P ＜ 0. 01)、蒸腾速率差
异显著(P ＜ 0. 05，表 3)。气孔导度在 0. 015 4 ～
0. 033 6 mmol /(m2·s)，平均值为0. 023 1 mmol /(m2·s)，
其中气孔导度较高的杂交组合为 Sh11、Sh09，较低
的为 Sh01、Sh07、Sh10。蒸腾速率在 0. 694 ～ 0. 891
μmol /(m2·s) ，平均值为 0. 811 μmol /(m2·s)。其中
蒸腾速率较高的杂交组合为 Sh09、Sh05 和 Sh06，较
低的为 Sh08 和 Sh03。
2. 7 光合作用与生长量的关系
将测定的光合指标同生长指标进行相关性分
析。净光合速率、蒸腾速率与苗冠高呈正相关(表
4)。光合作用利用 CO2和 H2O 合成有机物的同时
释放 O2，为植物生长发育提供营养物质。光合作用
表 4 不同杂交组合光合指标与生长量
指标的皮尔逊相关分析
Tab． 4 Pearson correlation analysis of photosynthetic
indexes and growth indicators of different
hybridization combination
性状
Character
苗冠高
Seedling crown height
Pn Gs
Pn 0. 869＊＊
Gs 0. 815＊＊ 0. 796＊＊
Tr 0. 227 0. 521* － 0. 178
与植物生长量之间的关系，前人研究很多，但是结论
存在分歧，一些人认为光合作用与生长量关系密
切［12 － 13］，但也有人持相反的意见［14］。本研究表明，
生长量指标与净光合速率和气孔异度之间的相关系
数分别是 0. 869 和 0. 815，即生长量与净光合速率
和气孔异度之间的相关性很高。可见光合作用数据
可以作为预测高山松、云南松和油松生长量的一个
参考依据。
3 讨论与结论
3. 1 光合生理指标特点与高山松的杂交起源
高山松主要分布于青藏高原东南部的高海拔
地，云南松广泛布于云贵高原的全境，而油松在中国
北方大部分地区都有生长。3 个种在所处的气候带
和海拔都明显不同，但在地理分布上存在着连续分
布的特点。3 种树种光合特性之间的联系则暗示着
它们之间可能存在着亲缘关系。在高山松适宜生境
条件下，油松 ×云南松杂种与高山松在光饱和点和
光补偿点有相似的数值特点，并在净光合速率、气孔
导度和蒸腾速率的日变化规律和数值特点上也表现
了较高的相似性，显示了与双亲或单亲光合生理特
征的显著不同。这种结果也得到其他研究的支持，
如马飞［15］指出高山松在高海拔地区比油松和云南
松具有较高的光合速率，能够积累更多的干物质;许
晨璐等［16］在研究长白落叶松(Larix olgensis)、日本
14
北 京 林 业 大 学 学 报 第 38 卷
落叶松(Larix kaempferi)及其杂种的光合特性时发
现，杂种的净光合速率值显著高于亲本。这些光合
生理指标规律与特点的一致性与相似性，对高山松
源于油松与云南松杂交成种提供了有利的依据。
3. 2 高山松的高海拔生境适应性成种
从光合生理指标与适应性的关系看，油松 ×云
南松杂种与高山松在高海拔和强短波光照的生境条
件下，表现出比油松和云南松更宽的光强利用幅度，
利于全天的光合产物积累，显示了有较高的 CO2固
定能力和生长潜力。较低的气孔导度和蒸腾速率与
日变化响应，使杂种与高山松植株在较低的大气湿
度条件下，有较低的水分散失，更适宜于高海拔的干
冷气候条件。这可能是它们比亲本种更有利于适宜
于现有生境的重要生理基础。
从生理指标反映的适应性特点看，油松表现了
较高的气孔导度、蒸腾速率和较低的净光合速率，光
强利用幅度窄于高山松与杂种，在田间试验的生长
表现上也显著低于高山松和杂种［12］，也说明了在西
藏地区的油松与高山松的树高生长表现的巨大差
异。云南松表现了高于油松的净光合速率，略低于
油松的气孔导度和较低的蒸腾速率，以及相对最窄
的光强利用幅度，在田间试验中生长表现中等。油
松 ×云南松和高山松的蒸腾速率虽然斜率差异较
大，但两者几乎均夹在油松和云南松蒸腾速率曲线
之间。这种趋势并非偶然，如有报道指出高山松对
干湿的需求居于亲本种之间［17］，而蒸腾速率在一定
程度上正体现植物对环境干燥程度的反应情况。值
得注意的是，云南松、高山松和油松 ×云南松三者蒸
腾速率曲线比较接近，都与油松 Tr曲线相去甚远，
这可能受是父系遗传所致，并非常见的母系遗
传［18］。
从整体看，油松 ×云南松杂种与遗传学杂种高
山松在生长的生理基础和适应性上，具有相似的适
宜于西藏高海拔，冬季寒冷、干燥，强短光波辐射的
生理特点，而高山松在表观量子效率、净光合速率、
光强利用幅度、蒸腾速率、苗冠高等重要生理指标上
则表现了更高的适应所在生境的特点，这为西藏地
区的高山松为高世代杂交进化成种也提供了有利的
佐证。其他研究结果也有类似结论，如:Burke［17］等
人在比较鸢尾属植物 2 个亲本 Iirises fulva 和 Iirises
hexagona 与它们杂交后代的适应性时发现，Iirises
fulva和 Iirises hexagona之间杂交后代的适应性超过
了亲本;Campbell 等人［20］在自然杂交带中研究
Ipomopsis aggregate、Ipomopsis tenuttuba 及 F1 子代不
同时期的光合生理指标(包括净光合速率、蒸腾速
率、水分利用效率等)时，观察到杂交后代具有高的
净光合速率，显示了一定的成种优势;Whitney 等［21］
发现 Helianthus annuus 与 Helianthus petiolaris 杂交
后代具有较强适应亲本所不能生长的极端环境的生
理学特点。
3. 3 杂交优势
杂交物种形成过程中，杂交优势对物种适应性
起着重要作用，而且杂交优势一般在 F1 代杂交群体
中比较常见［19］。本研究结果表明，11 个杂交种的
净光合速率和生长量虽然差异很大，而其平均值显
著高于两亲本，说明两者在这两方面表现出超亲优
势。尽管如此，关于自然杂交形成的物种与亲本光
合特性和生长性状的差异比较依旧缺乏相关研究，
而且如果将杂交物种转移至其他生境中是否能够稳
定的表现该特性也需大量研究支持。这可能是由于
双亲基因相互作用使杂交物种表现出基因显性的结
果，从而增强某些特征在 Fl 代杂交个体中的表
现［21］。一些被证明的同倍体杂交起源的物种，都生
长在极端的生境中，比如干旱的沙漠和高山极端环
境［22］，提高光合速率可能促使植物更加积极的利用
有限的水资源，从而间接的提高水分利用效率，而水
分利用的效率提高也许是帮助这些杂交物种应对干
旱环境并使种群在极端环境得以建立的一个原因。
3. 4 展 望
本研究通过油松为母本、云南松为父本的杂交
子一代与其亲本种和高山松的对比，说明高山松同
倍体杂交与高海拔生境适应性进化成种的生理可
能。而在遗传学上高山松也能由云南松作母本、油
松做父本杂交成种，其杂种生理表现是否与油松做
母本得到的杂种表现一致，尚待试验证实。试验采
用的油松、云南松种群样本并非邻近高山松起源中
心区的边缘地理种群，而是在各理论亲本种中心或
主要分布区的种群，其种群遗传基础与高山松杂交
成种的亲本种群基础尚存在一定差距，而西藏地区
的高山松种群是经过 400 万年长期进化形成的稳定
的高山松种群，由于可能参与杂交的亲本种群有一
定遗传差异的种群样本来进行种间杂交，用第 1 代
杂种与高进化世代种质进行对比，与物种系统发生
工程的真实杂交与进化的事实也具有一定的遗传差
距。在高山松稳定适生区域得到的近乎理想化的生
理测定结果，可能具有一定的偶然性，但是这种偶然
结果也可能包含其必然性的内在遗传进化属性，对
于进行反交及与其他种群样本的杂交验证还需要开
展更多的工作。
参 考 文 献
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(责任编辑 赵 勃
责任编委 苏晓华)
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