全 文 ：第 34卷　第 12期 西北农林科技大学学报 (自然科学版 ) Vo l. 34 No. 12
2006年 12月 Jour. o f No r th west Sci-Tech Univ . of Ag ri. and Fo r. ( Nat. Sci. Ed. ) Dec. 2006
奥地利黑松和花旗松的抗寒性研究
龚月桦 a ,樊军锋b ,周永学 b ,孙　群 a ,杨俊峰 a
(西北农林科技大学 a.生命科学学院 , b.林学院 ,陕西 杨凌 712100)
　　 [摘　要 ]　对黄土高原丘陵沟壑区引种栽培的奥地利黑松、花旗松和乡土树种油松的针叶进行冰冻后测定其
电导率 ,比较三者间的抗寒性 ;并对 3个树种与抗寒性相关的生理生化指标进行了测定 ,探讨其抗寒的内在机理。结
果表明 ,奥地利黑松的抗寒性与油松接近 ,而花旗松的抗寒性比二者稍强 ;花旗松的束缚水 /自由水比值和组织中
K+ 含量非常高 ,奥地利黑松的可溶性糖和脱落酸 ( ABA)含量较高 ,油松则是 K+和 ABA含量较高。另外 ,油松较高
的类胡萝卜素 /叶绿素比值可能也对抗寒性有贡献。 可见 , 3个树种虽然都是抗寒树种 ,但其抗寒机理有差异。
[关键词 ]　奥地利黑松 ;花旗松 ;油松 ;抗寒性
[中图分类号 ]　 Q791. 161. 04; S791. 256. 04　 [文献标识码 ]　 A [文章编号 ]　 1671-9387( 2006) 12-0105-05
　　为了丰富黄土高原丘陵沟壑区的树种资源 ,加
速黄土高原森林植被和城市森林生态体系建设 , 20
世纪 70年代中期至 80年代初期 ,陕西开始了针叶树
的引种工作。延安树木园先后搜集引种松科 16个针
叶树种 ,其中表现较好的有樟子松 ( Pinus sylvestris
va r. mongol ica)、奥地利黑松 ( Pinus nigra var. aus-
t riaca )和美国黄松 ( Pinus ponderosa Law s) 等 ,其
次花旗松 ( Pseudotsuga menziesii var. glauca ,别名
北美黄杉 )的表现也不错。国外有报道称奥地利黑
松、花旗松的抗寒性较强 [ 1] ,但植物的抗寒性不仅与
植物种类有关 ,还与其生长环境有关 [ 2]。因此 ,这些
树种引种到黄土高原后抗寒力如何 ,仍然需要进行
研究。 本试验以早期延安树木园引种的奥地利黑松
和花旗松为材料 ,以乡土树种油松 ( Pinus tabulae-
form is )为对照 ,对其抗寒能力进行了比较。
一般认为 ,多年生木本植物在秋季日照逐渐变
短、气温逐渐降低的过程中 ,其体内总含水量逐渐降
低 ,束缚水含量升高 ,细胞内大量累积可溶性溶质
(可溶性糖、氨基酸、 K+ 等 ) ,脱落酸 ( ABA)大量合
成 ,植物生长停止 ,进入休眠期 ,此时其抗寒性大大
提高 [ 3]。依据植物的上述生理特点 ,本试验还对 3个
树种的抗寒机理进行了探讨 ,以进一步掌握奥地利
黑松和花旗松的生理生态特性 ,为扩大引种区域奠
定理论基础。
1　材料与方法
1. 1　材　料
　　试材取自西北农林科技大学林学院延安树木
园。 花旗松为松科黄杉属 (Pseudotsuga Carr )植物 ,
别名北美黄杉 ,种子来源于美国落基山 ,种类为落基
山花旗松 ( Pseudotsuga menziesii var. glauca ) ,树龄
20年。奥地利黑松 ( Pinus nigra var. austriaca )为欧
洲黑松的变种 ,种子来源不详 ,树龄 30年。乡土树种
油松 ( Pinus tabulaeformis )树龄 30年。
树木生长于海拔 1 050 m的台地 ,土壤母质为
黄土 (以黄绵土为主 ) , pH 8. 4,土层厚度达 100 cm
以上。年平均气温 9. 4℃ ,极端最高气温 39. 9℃ ,极
端最低气温 - 28. 5℃ , 1月平均气温 - 6. 7℃ , 7月
平均气温 22. 9℃ [4 ]。
1. 2　测定项目及方法
2005-01中旬 ,取奥地利黑松、花旗松和油松的
当年生新梢针叶 500 g进行以下项目的测定。
( 1)相对电导率 (电解质渗出率 )。 将样品针叶
分别置于 - 10, - 20, - 30和- 40℃ (波动范围± 1
℃ )低温冰箱中处理 12 h。然后用电导仪测定相对电
导率 [5 ]。以温度 ( T)为自变量 ,用 Logistic方程拟合
电导率 ,以电导率 50%时的温度为半致死温度。
( 2)可溶性糖含量测定。采用硫酸 -蒽酮法 [6 ]。
( 3)游离氨基酸总量的测定。采用茚三酮法 [6 ]。
[收稿日期 ]　 2005-12-05
[基金项目 ]　国家林业局“ 948”引进项目 ( 2000-04-03)
[作者简介 ]　龚月桦 ( 1971- ) ,女 ,四川简阳人 ,副教授 ,博士 ,主要从事植物逆境生理研究。 E-m ail: g ongyh01@ 163. com
[通讯作者 ]　樊军锋 ( 1963- ) ,男 ,陕西扶风人 ,副研究员 ,博士 ,主要从事林木育种研究。 E-mail: fanjf@ public. xa. sn. cn
DOI : 10. 13207 /j . cnki . jnwaf u. 2006. 12. 022
( 4)自由水和束缚水含量的测定。采用马林契
克法 [6 ]。
( 5)叶绿素和类胡萝卜素含量的测定。 将样品
用体积分数 80%的丙酮于黑暗条件下浸提 24 h,然
后在 663, 646和 470 nm处比色测定吸光度 ,用 Lich-
tenthaler公式 [7 ]计算叶绿素和类胡萝卜素含量。
( 6) K
+ 含量的测定。 用原子吸收分光光度法。
( 7) 脱落酸 ( ABA)含量测定。 取松树针叶鲜样
0. 5 g ,放入 3 m L体积分数 80%的甲醇中 ,于- 40℃
保存备用。用酶联免疫吸附检测法 [ 8] ( ELISA,试剂盒
由中国农业大学激素研究室提供 )测定 ABA含量。 以
上测定均重复 3次 ,结果取其平均值。
2　结果与分析
2. 1　低温处理后 3个树种针叶电导率的变化比较
　　从表 1可以看出 ,各树种针叶的相对电导率随
处理温度降低而明显上升。为了进一步分析、比较各
树种的抗寒性 ,用 Logistic方程配合电导率 ,拟合了
3个树种的低温电导率回归模型。由表 2可以看出 ,
3个模型的 P值均小于 0. 01,表明方程拟合效果好。
Sukumaran等 [9 ]基于电解质渗出率为 50%时的温度
正好与半致死温度一致 ,提出了以电解质渗出率为
50%时的温度作为组织的半致死温度 ( LT50 ) ,并在
植物抗寒性鉴定上得到了广泛的应用 [10-11 ]。 用拟合
的 Logistic方程可测算出组织半致死温度 LT50 (表
2)。 表 2的结果表明 ,花旗松的离体组织 LT50为 -
17. 9℃ ,奥地利黑松和油松的 LT50分别为 - 15. 4和
- 15. 2℃。说明这3个树种的抗寒性均较强 ,但抗寒
性最强的是花旗松 ,奥地利黑松与油松的抗寒性接
近。
表 1　低温处理后 3个树种针叶相对电导率的变化
Table 1　 Conductivi ty of conifers at diffe rent low temperatur es
树种
Tree species
处理温度 /℃ Treatment temperature
- 10 - 20 - 30 - 40
花旗松 P. menz iesii var. glauca 36. 12± 2. 36 56. 43± 1. 84 56. 80± 1. 42 67. 55± 0. 15
奥地利黑松 P .n igra var.austriaca 34. 35± 2. 75 65. 11± 2. 28 70. 43± 2. 12 80. 39± 1. 77
油松 P. tabulaeform is 37. 44± 1. 93 58. 95± 2. 08 63. 39± 3. 15 65. 66± 2. 73
表 2　 3个针叶树种低温电导率回归模型及离体组织半致死温度 ( LT50 )
T able 2　 Reg ression models of conductiv ity and the tissues median lethal tempe ratur e ( LT50 ) o f thr ee kinds of pines
树种
Tree species
回归模型
Reg res sion model
决定系数
R2
概率
P
离体组织半致死温度 /℃
L T50 of
th e tis su e
花旗松 P . menz iesii var. glau-
ca y=
66. 3
1+ e0. 937 5+ 0. 114 7T
0. 904 7 0. 000 0 - 17. 9 a
奥地利黑松 P. nigra v ar. aus-
t riaca y=
78. 9
1+ e1. 835 3+ 0. 154 8T
0. 962 6 0. 000 0 - 15. 4 b
油松 P . tabulaeformis y= 67. 5
1+ e1. 222 1+ 0. 149 7T
0. 917 4 0. 000 3 - 15. 2 b
　　注:同列数据后标不同字母者表示差异显著 ,下表同。
Note: Th e dif ferent let ters indicate signifi cant di ff erence. It is th e same in th e follow ing tables.
2. 2　不同树种针叶的自由水和束缚水含量的比较
植物体内的水分以自由水和束缚水 2种形式存
在。自由水可参与各种代谢 ,而束缚水不参与代谢 ,
其作用在于稳定原生质的结构。因此 ,一般自由水含
量高表明代谢旺盛 ,而束缚水含量高表明抗性
强 [12 ]。
一般新鲜植物组织中含水量较高 ,约占组织鲜
重的 70%～ 80% 。但从表 3可以看出 ,这 3个树种针
叶的含水量均较低 ,而且都是束缚水含量较高 ,自由
水含量较低。这说明 3个树种的代谢均较弱而抗寒
性均较强。由表 3还可看出花旗松自由水含量最低 ,
束缚水含量最高 ,因而束缚水 /自由水比值最大 ;奥
地利黑松和乡土树种油松相似 ,其自由水含量相对
较高 ,因而束缚水 /自由水比值较花旗松小得多。
106 西北农林科技大学学报 (自然科学版 ) 第 34卷
表 3　 3个树种针叶中自由水和束缚水的含量
Table 3　 Free wa ter and bound wa ter content of conife rs
树种
Tree species
自由水 /%
Free w ater
content
束缚水 /%
Bound w ater
content
总含水量 /%
Total w ater
con tent
束缚水 /自由水
Bound w ater /
Free w ater
花旗松 P. menz iesii var. glauca 3. 50 b 45. 19 a 48. 69 b 12. 89 a
奥地利黑松 P .n igra var.austriaca 14. 80 a 36. 06 b 50. 87 ab 2. 44 b
油松 P. tabulaeform is 14. 61 a 37. 72 b 52. 32 a 2. 58 b
2. 3　 3个树种针叶中可溶性糖、游离氨基酸和钾含
量的比较
　　植物在遭受水分亏缺、寒冷或盐渍等逆境时 ,可
以通过累积可溶性糖、氨基酸、 K+ 、 Cl-等可溶性物
质来进行渗透调节 ,以增强植物对逆境的适应能
力 [12-13 ]。从表 4可以看出 , 3个树种针叶中累积的可
溶性糖和 K+ 含量均较高 ,但游离氨基酸总量均很
低 ,说明可溶性糖和 K+ 在这 3个树种的抗寒性中有
较大作用 ,而游离氨基酸的作用很小。其中奥地利黑
松的可溶性糖含量最高 ,而花旗松和油松的 K+含量
均较高。
表 4　 3个树种针叶中可溶性糖、游离氨基酸和 K+ 含量
Table 4　 Content of so luble suga r, free AA and K+ in conifer s
树种
Tree species
可溶性糖含量 /%
Con tent of
solub le sug ar
游离氨基酸总量 /( ng· g- 1 )
Content of f ree AA
K+ 含量 /(μg· g- 1 )
K+ content
花旗松 P. menz iesii var. glauca 17. 44 b 0. 36 a 4 888 a
奥地利黑松 P. nig ra var. austr iaca 22. 83 a 0. 35 a 3 288 c
油松 P. tabulaeform is 18. 68 b 0. 37 a 4 538 b
2. 4　 3个树种针叶中叶绿素和类胡萝卜素含量的
比较
　　叶绿素是光合作用中吸收光能的主要色素 ,类
胡萝卜素除了可以吸收光能用于光合作用外 ,还是
植物体内的保护物质 ,可以清除逆境或衰老过程中
累积的自由基和活性氧 [14 ]。从表 5可以看出 , 3个树
种针叶的类胡萝卜素含量无显著差异 ;花旗松的叶
绿素含量较高 ,奥地利黑松和油松叶绿素含量较低 ;
类胡萝卜素和叶绿素的比值以油松最高 ,花旗松最
低。
表 5　 3个树种针叶中叶绿素和类胡萝卜素的含量
Table 5　 Content o f chlo rophy ll and car otenoid in conifers
树种
Tree species
叶绿素含量 /
( mg· g- 1)
Ch loroph yl l content
类胡萝卜素含量 /
( mg· g- 1 )
Caro tenoid conten t
类胡萝卜素 /叶绿素比值
Carotenoid /ch lorophyll
ratio
花旗松 P .men ziesii var. glauca 12. 72 8 a 2. 608 a 0. 205 b
奥地利黑松 P .nigra v ar. austriaca 9. 365 b 2. 205 a 0. 235 ab
油松 P . tabulaeformis 10. 598 ab 2. 695 a 0. 254 a
2. 5　 3个树种针叶中 ABA含量的比较
ABA含量与植物的抗逆性密切相关。一般植物
体内的 ABA含量很低 ,在 nmol /L级。但越冬植物经
过自然界秋末冬初的低温锻炼后 , ABA含量会大大
提高 ,抗寒性也随之增强 [3 ]。从图 1可以看出 , 1月份
取样的 3个树种针叶中 ABA含量都较高 ,这与其经
历了自然界从秋到冬逐渐降温的锻炼有关。但是不
同树种的 ABA含量有较大差异 ,以花旗松的 ABA
含量最低 ,为 45. 6μg /g ,而奥地利黑松和油松的
ABA含量分别为 89. 0和 95. 8μg /g ,二者间无显著
差异 ,但均显著高于花旗松 ( P < 0. 05)。
图 1　 3个树种针叶中 ABA的含量
Fig . 1　 Content o f ABA in conife rs
107第 12期 龚月桦等: 奥地利黑松和花旗松的抗寒性研究
3　讨　论
3. 1　植物抗寒性的鉴定
　　松科树木广泛分布于北半球 ,其适应性强 ,耐干
旱贫瘠 ,能耐 - 60℃的低温或 50℃的高温 [ 15]。但不
同树种间的抗寒性仍有差异 ,因此在引种工作中要
对其抗寒性进行鉴定。 唐季林等 [ 5]曾用电导法测定
油松的电导率 ,用直线方程进行拟合 ,研究其抗寒
性。史清华等 [11 ]也曾用电导法对杨树无性系的电导
率进行测定 ,配合指数方程测算其 LT50 ,进行抗寒性
评价。 朱根海等 [ 16]认为 ,由于同一组织不同细胞的
异质性 ,所以细胞不会在同一逆境条件下同时死亡。
同一细胞在致死性伤害出现之前往往有一个从可逆
到不可逆伤害的逐渐发展过程 ,在这一过程中 ,有的
细胞有“修复”能力 ,因而整个组织在不同温度下电
导率总是呈 “ S”形曲线 ,故用 Logistic方程进行拟
合 ,与真实情况较为接近。 另外电导率的大小 ,除了
受处理温度的影响外 ,还会因浸泡时间的长短而发
生变化 ,但用拐点温度表示组织半致死温度则受浸
泡时间影响很小。
本试验以人工冰冻和电导法对引种 20年后的
奥地利黑松、花旗松和乡土树种油松的电导率进行
测定 ,然后用 Logistic方程进行拟合 ,用拐点温度表
示组织半致死温度。结果表明 , 3个树种的半致死温
度 ( LT50 )均小于 - 15℃ ,说明其抗寒性均较强。其
中花旗松的半致死温度 ( LT50 )最低 ,抗寒性最强 ,奥
地利黑松与油松的抗寒性接近。
国内曾有报道 [17 ] ,油松在- 10℃时的电导率已
超过 50% , 而本 文测算 出的 半致 死温 度为
- 15. 2℃ ,低于文献报道的结果。 可能的原因是文
献报道中的试验是 9月份在沈阳地区测定的 ,此时
油松并未经历完全的低温锻炼 ;而本试验在深冬进
行 ,此时油松已经历了从秋到冬充分的低温锻炼 ,测
算出的半致死温度低于文献的报道应该是合理的。
以前也有报道 [18 ] ,对经过充分寒冷锻炼的越冬植物
来说 ,抗寒性测定的试验结果经常不一致。 所以 ,植
物抗寒能力不仅与植物的种类、起源有关 ,还与生长
地区、环境、经历有关。
3. 2　植物的抗寒机理
在自然条件下 ,木本植物分 2个阶段获得抗寒
性。第一阶段 ,初秋的低温和短日照使植物生长停
止 ,累积可溶性糖等溶质和 ABA,抗寒力增强 ,细胞
可以忍耐 - 5℃左右的低温 ;第二阶段 ,木本植物经
受几天 - 5～ - 10℃低温的刺激 ,抗寒力进一步增
强 ,可忍耐 - 40℃甚至更低的温度。 在第一阶段
ABA对抗寒性的提高起重要作用 ,其既促使生长停
止 ,还会诱导与抗性有关的基因表达 ;而溶质的累积
可以降低冰点 ,防止结冰。在第二阶段抗冻的机制主
要是细胞过冷 ( supercoo ling ) ,即温度低于冰点后细
胞质仍不会结冰 [1, 13 ]。
本研究结果表明 , 3个树种针叶中的总含水量
均较低 ,束缚水含量较高 ,组织 K+ 含量、可溶性糖含
量和 ABA含量均较高 ,这是其抗寒性强的共同内在
机理 ,但不同树种仍有较大差异。 花旗松虽然 ABA
含量低一些 ,但 K+ 含量和可溶性糖含量均较高 ,因
此 细 胞 液 冰 点 会 较 低 ; 另 外 , 花 旗 松 的
束缚水 /自由水比值特别高 ,束缚水很多而自由水非
常少 ( 3. 5% ) ,在低温时少量的自由水容易撤退到细
胞外 ,只留下束缚水围绕在细胞内容物和大分子周
围 ,束缚水既不能结冰也不会蒸发 ,却可以稳定细胞
质 ,因此细胞不易结冰 ,耐冻性强。 奥地利黑松和油
松的束缚水 /自由水比值较低 ,但 K+含量、可溶性糖
含量和 ABA含量较高。 ABA含量高促使其秋冬季
节生长停止早 ,诱导其抗寒性增强 ; K+ 和可溶性糖
含量高使得细胞冰点降低 ,抗寒性增强。所以 3个针
叶树种虽然均是抗寒树种 ,但内在的抗寒机理仍有
差异。尽管由于条件限制 ,本试验未直接进行过冷方
面的研究 ,但推测过冷现象可能也是导致 3个树种
抗寒性差异的原因之一。
3. 3　植物叶片中色素的作用
色素虽然与植物的抗寒力并无直接关系 ,但已
有研究 [ 3, 19]表明 ,光合作用中的光反应是物理过程 ,
对温度不敏感 ,而碳同化是酶促反应 ,很容易受低温
抑制。因此与落叶树木不同 ,越冬常绿植物在冬季气
温很低时 ,光合碳同化的能力很弱 ,而较多的叶绿素
仍会吸收较多光能 ,容易发生光抑制 ,产生单线态氧
O12 ,对植物造成伤害 ,而类胡萝卜素则可以清除 O12。
因此油松较低的叶绿素含量和较高的类胡萝卜素与
叶绿素比值有利于清除活性氧 ,对植物体有保护作
用 ,可能对耐受低温也有一定贡献。 靳月华 [20 ]也曾
报道 ,耐寒性强的松树冬季叶绿素含量下降 ,至 1月
时最低 ,以后又回升 ,暗示叶绿素一定程度的降解有
利于耐冻性的提高。
108 西北农林科技大学学报 (自然科学版 ) 第 34卷
[参考文献 ]
[1 ]　 Big ras F J, Colom bo S J. Coni fer cold hardiness [M ]. Dord rech t: Kluw er, 2001.
[2 ]　 Beck E H, Heim R, Hansen J. Plant resi stance to cold s t res s: mechanisms and envi ronmental signals t riggering f rost hardening and dehard-
ening [ J ]. J Bio Sci , 2004, 29( 4): 449-459.
[3 ]　 Taiz, Zeiger. Plant ph ysiology [M ] . Sunderland, Massach uset ts: Sinauer As sociates Inc, 2002.
[4 ]　刘建军 ,王得祥 ,雷瑞德 ,等 .美国黄松、奥地利黑松和油松光合、蒸腾及生长特性分析 [ J] .西北林学院学报 , 2002, 17( 3): 1-4.
[5 ]　唐季林 ,徐化成 .油松抗寒性与种源关系的研究 [ J] .北京林业大学学报 , 1989, 11( 1): 53-60.
[6 ]　高俊凤 .植物生理学实验技术 [M ] .西安:世界图书出版公司 , 2000.
[7 ]　李合生 .植物生理生化试验原理和技术 [M ] .北京:高等教育出版公司 , 2000.
[8 ]　上海植物生理研究所 .现代植物生理学实验指南 [M ] .北京:科学出版社 , 1999.
[9 ]　 Sukumakan N P, Weis er C J. Meth od of determining cold hardines s by elect rical cond uct ivity in potato [ J ]. Hort Science, 1972, 7: 467-468.
[10 ]　潘晓云 ,王根轩 ,曹琴东 .兰州地区引种的美国扁桃的越冬伤害与临界致死低温 [ J ].园艺学报 , 2002, 29( 1): 63-65.
[11 ]　史清华 ,高建社 ,王　军 . 5个杨树无性系抗寒性的测定与评价 [ J ].西北植物学报 , 2003, 23( 11): 1937-1941.
[12 ]　王荣富 .植物抗寒指标的种类及其应用 [ J] .植物生理学通讯 , 1987( 3): 49-55.
[13 ]　 Th om ash ow M F. So wh ats new in the f ield of plant cold acclimateion? Lots! [ J ]. Plan t Physiol , 2001, 125: 89-93.
[14 ]　 Gilm ore A M. Mechanis tic asp ects of xanth oph yll s cycle depend en t photoprotection in high er plan t ch loroplas ts and leaves [ J ] . Physiol
Plan t, 1997, 99: 197-209.
[15 ]　吴中伦 .国外树种引种概论 [M ] .北京:科学出版社 , 1983.
[16 ]　朱根海 ,朱培仁 .小麦抗冻性的季节变化以及温度对脱锻炼的效应 [ J ].南京农学院学报 , 1984( 2): 9-17.
[17 ]　 Jin Y H, Tao D L, Hao Zh Q. Enviromental s t ress s and redox status of as corbate[ J] . Acta Boanica Sinica, 2003, 45( 7): 795-801.
[18 ]　 Gusta L V , Fow ler D B. Ef fect s of temperature on dehardening and reh ard ening of winter cereals [ J] . Can J plant Sci, 1976, 56: 673-678.
[19 ]　 Oquist G, Hun er N P A. Ph otos ynthesis of overwintering evergreen [ J ]. Annu Rev Plant Boil , 2003, 54: 329-355.
[20 ]　靳月华 ,陶大立 ,杜英君 .沈阳 5种针叶树的抗冻性 ,色素和 SOD[ J ].植物学报 , 1990, 32( 9): 702-706.
Research on the co ld resistance of Pinus nigra var. austriaca
and Pseudotsuga menz iesii var. glauca
GONG Yue-hua
a , FAN Jun-Feng
b , ZHOU Yong-xue
b, SUN Qun
a , YANG Jun-feng
a
( a College of Li fe Science ,b College of Forest ry ,N orthwest A & F University , Yangling, Shaanx i 712100,China )
Abstract: The cold resistance o f P .nigra var.austriaca , Pseudotsuga menziesi i va r. glauca and P. tabu-
laeform is was determined wi th a rtifical f ree zing method and conductometry. The resul ts show that the cold
resistance of P. nigra var.austriaca is simila r wi th tha t of P. tabulaeformis , and the cold resistance of Pseu-
dotsuga menziesii var. glauca is st ronger than that o f the o ther two. And the mechanism o f cold resistance
w as studied. It demonst rates tha t bound wa ter /f ree w ater ratio and K+ content of Pseudotsuga menziesii
va r. glauca is v ery high , the contents o f so luble sugar and ABA in P . nigra va r. austriaca and the contents
o f ABA and K+ in P . tabulaeform is are high. Addi tionally , high caro tenoid /chlo rophy ll ratio may contribute
to cold resistance of P . tabulaeform is. So the mechanism of cold resistance is di fferent in these cold-hardy
t rees.
Key words: Pinus nigra var.austriaca; Pseudotsuga menziesii var. glauca; Pinus tabulaeform is; co ld re-
sistance
109第 12期 龚月桦等: 奥地利黑松和花旗松的抗寒性研究