全 文 ：第２９卷第１期
２ ０ １ ４年３月
河 北 林 果 研 究
ＨＥＢＥＩ ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＦＯＲＥＳＴＲＹ ＡＮＤ ＯＲＣＨＡＲＤ ＲＥＳＥＡＲＣＨ
Ｖｏｌ．２９Ｎｏ．１
Ｍａｒ．２ ０ １ ４
文章编号：１００７－４９６１（２０１４）０１－０００５ －０７ ＤＯＩ：１０．１３３２０／ｊ．ｃｎｋｉ．ｈｊｆｏｒ．２０１４．０００２
世界极危物种———崖柏幼树硬枝扦插繁殖研究
朱莉１，２，郭泉水１，秦爱丽１，裴顺祥３，朱妮妮１，马凡强１
（１中国林业科学研究院 森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室，北京１０００９１；
２河南科技大学 农学院，河南 洛阳４７１００３；３中国林业科学研究院 华北林业实验中心，北京１０２３００）
摘要：采用正交试验，研究母株年龄、扦插基质和生长调节剂对２～６ａ生崖柏幼树硬枝扦插的影响，探讨崖柏
幼树硬枝扦插的最佳内部因素控制和适宜的外部环境条件。结果表明：崖柏幼树硬枝扦插存在明显的年龄效
应，２ａ生母株显著高于４ａ生和６ａ生母株的插穗生根率。插后１３０ｄ、２４０ｄ和３４５ｄ的平均生根率分别为
２３．３％、４０．８％和５１．７％；不同扦插基质的影响随着插后时间的延长而增大，并在插后３４５ｄ成为影响插穗生
根率的主要因素。有利于崖柏幼树硬枝扦插生根的基质为草炭土∶蛭石∶珍珠岩（１∶１∶２）等组成的混合
物；不同生长调节剂的处理效果以ＧＧＲ６１ ０００ｍｇ／Ｌ最好，其次是ＩＢＡ ２ ０００ｍｇ／Ｌ，但各处理间差异不显著。
最佳处理组合为：从２ａ生母株上采集的插穗、ＧＧＲ６１ ０００ｍｇ／Ｌ速蘸２ｍｉｎ、草炭土∶蛭石∶珍珠岩（１∶１∶２）
的混合物为基质，其插后１３０ｄ、２４０ｄ和３４５ｄ的最高生根率分别为３５．０％、６５．０％和７５．０％。大多数试验
因素和水平对插穗的生根数量和根系质量影响不显著，对插后３４５ｄ的调查结果分析表明，仅有不同母株年
龄和扦插基质对生根数量和最长根根长的影响达到显著程度（０．０１＜Ｐ＜０．０５）。
关键词：崖柏；硬枝扦插；母株年龄；植物生长调节剂；扦插基质；正交试验
中图分类号：Ｓ ７２３．１ 文献标志码：Ａ
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｈａｒｄｗｏｏｄ ｃｕｔｔｉｎｇ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｓｅｖｅｒｅｌｙ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ，
Ｔｈｕｊａ ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ，ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ
ＺＨＵ Ｌｉ１，２，ＧＵＯ Ｑｕａｎ－ｓｈｕｉ１，ＱＩＮ Ａｉ－ｌｉ１，ＰＥＩ Ｓｈｕｎ－ｘｉａｎｇ３，ＺＨＵ Ｎｉ－ｎｉ１，ＭＡ Ｆａｎ－ｑｉａｎｇ１
（１ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ；
２ Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｈｅ’ｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌｕｏｙａｎｇ４７１００３，Ｃｈｉｎａ；
３ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｃｅｎｔｒｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０２３００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｆａｃｔｏｒ ａｎｄ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｈａｒｄ－
ｗｏｏｄ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆ Ｔｈｕｊａ ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ，ｔｈｅ ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｏｎ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｍａ－
ｔｅｒｎａｌ ｐｌａｎｔ ａｇｅ，ｓｕｂｓｔｒａｔｅ，ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｔｏ ｔｈｅ ｈａｒｄｗｏｏｄ ｃｕｔｔｉｎｇ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｈｕｊａ
ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ，ａｇｅｄ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｔｏ ｓｉｘ ｙｅａｒｓ ｏｌｄ，ｗａｓ ｄｅｓｉｇｎｅｄ．Ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｈａｒｄ－
ｗｏｏｄ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆ Ｔｈｕｊａ ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｇｅ ｅｆｆｅｃｔ，ｔｈｅ ｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｗｏ－
ｙｅａｒｓ－ｏｌｄ ｃｕｔｔｉｎｇｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｆｏｕｒ－ｙｅａｒｓ－ｏｌｄ ｏｒ ｓｉｘ－ｙｅａｒｓ－ｏｌｄ ｏｎｅｓ．
Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ １３０，２４０ａｎｄ ３４５ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｃｕｔｔｉｎｇ ｗｅｒｅ ２３．３％，４０．８％ａｎｄ
收稿日期：２０１３－１１－２１；修改稿收期：２０１４－０１－１５
基金项目：国家林业局野生动植物保护专项“崖柏种子生物学与种子繁殖关键技术研究”（２１３０１１）；“世界级极危物种崖柏潜在分
布和生态适应性研究（２０１２－１）”；中央公益性科研院所专项“濒危植物崖柏保护生物学研究”（ＲＩＦ２０１０－１５）。
作者简介：朱莉（１９８８－），女，内蒙古乌海人，硕士研究生，研究方向：植物生理生态。
通讯作者：郭泉水（１９５４－），男，河北易县人，研究员。
６ 河 北 林 果 研 究 第２９卷
５１．７％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｏｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｉｍｅ，
ａｎｄ ｉｔ ｍａｙ ｂｅ ａ ｍａｊｏｒ ｆａｃｔｏｒ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅ ３４５ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｃｕｔｔｉｎｇ．Ｔｈｅ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｗｉｔｈ
ｐｅａｔ，ｖｅｒｍｉｃｕｌｉｔｅ ａｎｄ ｐｅａｒｌｉｔｅ（ｖ∶ｖ∶ｖ＝１∶１∶２）ｏｆ Ｔｈｕｊａ ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ ｈａｒｄｗｏｏｄ ｃｕｔｔｉｎｇ
ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｉｖｅ ｔｏ ｒｏｏｔｉｎｇ．Ｗｉｔｈ ｃｕｔｔａｇｅ ｃｏｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｗｏ－ｙｅａｒｓ－ｏｌｄ ａｒｂｏｒｖｉｔａｅ ｔｒｅｅ ｂｒａｎｃｈｅｓ
ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｏｎ ｍｅｄｉｕｍ ｏｆ ｐｅａｔ，ｖｅｒｍｉｃｕｌｉｔｅ ａｎｄ ｐｅａｒｌｉｔｅ（ｖ∶ｖ∶ｖ＝１∶１∶２）ｄｉｓｐｏｓｅｓ ｉｎ
ＧＧＲ６１ ０００ｍｇ／Ｌ ｔｗｏ ｍｉｎｕｔｅｓ，ｔｈｅ ｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅ １３０，２４０ａｎｄ ３４５ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｃｕｔｔｉｎｇ ｃａｎ
ｒｅａｃｈ ３５．０％，６５．０％ａｎｄ ７５．０％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｎｏ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍｏｓｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｌｅｖｅｌ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ
ｏｆ ｒｏｏｔ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｆｔｅｒ ｃｕｔｔｉｎｇ ３４５ｄａｙｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｍｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅ ａｇｅ ａｎｄ ｃｕｔｔｉｎｇ ｍｅ－
ｄｉｕｍｓ ｏｎ ｒｏｏｔｉｎｇ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｍａｘｉｍｕｍ ｒｏｏｔ ｃａｎ ｒｅａｃｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｅｖｅｌ（０．０１＜Ｐ＜０．０５）．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｔｈｕｊａ ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ；ｈａｒｄｗｏｏｄ ｃｕｔｔｉｎｇ；ｍｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅ ａｇｅ；ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａ－
ｔｏｒ；ｃｕｔｔｉｎｇ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ；ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．
崖柏（Ｔｈｕｊａ ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ Ｆｒａｎｃｈ．）为柏科
（Ｃｕｐｒｅｓｓａｃｅａｅ）崖柏属常绿乔木，树高可达２０ｍ，胸
径２ｍ以上。属我国特有、世界极危物种［１］。天然
分布在重庆市城口县和开县海拔７００～２ ２００ｍ的
山地。该树种起源古老，材质优良，适应性强，具有
重要的学术研究价值和深度开发利用前景［２－４］。目
前，整个分布区成年崖柏仅有１万株左右，处于极度
濒危状态，亟待进行拯救性繁育。
扦插繁殖具有取材方便、繁殖系数大、育苗周期
短并可保持母本优良性状等优点，是我国传统的育
苗方法。崖柏扦插繁殖却是刚刚起步，仅有易思容、
王祥福、金江群等人进行过初步试验［４－６］。金江群等
在崖柏原产地，从４０ａ生和４ａ生母株上采集崖柏
插穗，设计了不同激素、扦插基质、物理促生根方式
等多种处理。研究发现，从４０ａ生崖柏母株上采集
的插穗生根率仅为２０％，而用４ａ生崖柏幼树的插
穗扦插，最高生根率竟高达９６．７％，表明崖柏扦插
存在较为明显的年龄效应［６］。在此之前，许多学者
在对其他针叶树种的扦插繁殖中也发现有这种现象
存在［７－１０］。究其缘由，大多数学者认为与插穗内的
生长素和抑制剂含量有关。母株年龄增大，插穗内
促进不定根形成的生长素会减少，而抑制剂却增加。
值得指出的是，以往关于扦插存在年龄效应的研究
结论大多来自成年母株与幼龄母株插穗扦插生根率
的比较。对不同年龄的幼树而言，是否也遵循母株
年龄越小，其扦插的生根率越高这一变化规律，目前
尚未定论。王军辉和王秋玉等从青海云杉（Ｐｉｃｅａ
ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ Ｋｏｍ．）和红皮云杉（Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ
Ｎａｋａｉ）不同年龄的幼树上采集插穗进行扦插的结果
发现［１１－１２］，母株年龄仅仅是影响扦插生根的因素之
一，其他内部控制因素和外部环境对插穗生根都会
产生一定的影响。目前，关于不同年龄的崖柏幼树
硬枝扦插尚未见报道。
本研究以２ａ生、４ａ生、６ａ生幼龄崖柏母株的
插穗为试验材料，采用正交试验设计，研究母株年
龄、扦插基质、生长调节剂等因素对崖柏幼树扦插的
影响，探讨崖柏幼树硬枝扦插最佳的内部因素控制
和适宜的外部环境条件，以期为崖柏扦插繁殖提供
参考［１３－１４］。
１ 材料与方法
１．１ 插穗来源
插穗采自中国林业科学研究院科研温室扦插培
育的２ａ生、４ａ生和６ａ生幼龄崖柏母株树冠中上
部侧枝顶端已木质化的当年生枝。
１．２ 温室环境
中国林科院科研温室属半开放式温室。温室顶
部设有天窗和遮阳网，可根据需要调整开启程度。
室内设有风扇湿帘，用于夏季温、湿度调整；室外设
有供暖设备，用于冬季室内控温；室内透光良好。
６－９月份晴天上午９：００－１１：００时，室内的有效光
辐射（ＰＡＲ）约为８００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），ＣＯ２ 浓度约为
３８０μｍｏｌ／ｍｏｌ，日平均温度为２５～３１℃；冬季室温
比夏季略低，但能保持温暖状态。
１．３ 试验方法
１．３．１ 试验设计 选用正交表Ｌ９（３４），取母株年
龄（Ａ）、生长调节剂（Ｂ）和扦插基质（Ｃ）３个因素，各
因素下设３个水平（表１），共９个处理，每个处理插
穗４０根。各处理组合及编号为：Ａ１Ｂ１Ｃ１、Ａ１Ｂ２Ｃ２、
Ａ１Ｂ３Ｃ３、Ａ２Ｂ１Ｃ２、Ａ２Ｂ２Ｃ３、Ａ２Ｂ３Ｃ１、Ａ３Ｂ１Ｃ３、Ａ３Ｂ２Ｃ１、
Ａ３Ｂ３Ｃ２。
第１期 朱莉等：世界极危物种———崖柏幼树硬枝扦插繁殖研究 ７
表１ 崖柏幼树硬枝扦插正交试验因素和水平
Ｔａｂｌｅ １ Ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｏｆ Ｔｈｕｊａ ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ ｈａｒｄ－ｗｏｏｄ ｃｕｔｔｉｎｇ
水平
Ｌｅｖｅｌ
试验因素
Ｆａｃｔｏｒｓ
母株年龄（Ａ）／ａ
Ｍｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅ ａｇｅ
生长调节剂 （Ｂ）
Ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ
扦插基质（Ｃ）
Ｃｕｔｔｉｎｇ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ
１ ２ 清水浸泡 草炭土∶蛭石∶珍珠岩（１∶１∶１）
２ ４ 吲哚－３－丁酸（ＩＢＡ）２ ０００ｍｇ／Ｌ 草炭土∶蛭石∶珍珠岩（１∶２∶１）
３ ６ 绿色植物生长调节剂 （ＧＧＲ６）１ ０００ｍｇ／Ｌ 草炭土∶蛭石∶珍珠岩（１∶１∶２）
１．３．２ 插穗制备与处理 插穗长度１０～１５ｃｍ，直
径１．５～３．１ｍｍ。用不锈钢刀片将下切口削成平
滑斜面，并用自来水冲洗４ｈ，ＩＢＡ和ＧＧＲ６ 处理采
用速蘸方法，速蘸时间为２ｍｉｎ，清水浸泡为对照。
１．３．３ 扦插容器与扦插方法 扦插容器为口径
８ｃｍ、底部有渗水孔的黑色塑料杯。基质装好后，
每杯插１根插穗。为了避免扦插擦伤插穗皮层，插
前先用竹签打孔。扦插深度为３～４ｃｍ。插后将插
穗周围的基质压实，并浇透水，最后将处理好的扦插
容器均匀摆放在塑料托盘中，并置于长１２ｍ、宽
１．５ｍ、距地面高度为０．８ｍ的铁丝网架上。扦插
时间为２０１２年９月１８日。
１．３．４ 插后管理 为了防止插穗因蒸腾过多失水，
在盛放扦插容器的塑料托盘上，搭设塑料小拱棚；每
隔７ｄ喷施５００倍多菌灵１次。同时，用浓度为
１ｍｇ／Ｌ的尿素和２ｍｇ／Ｌ的磷酸二氢钾溶液喷施
插穗。
１．３．５ 调查时间和内容 在插后１３０ｄ、２４０ｄ和
３４５ｄ，分别调查生根插穗的数量、根系生长情况。
调查指标包括：每根插穗的生根数量、根长、根粗、侧
根数、最长根根长等。
１．３．６ 资料整理和数据分析 对不同调查时期插
穗的生根率、生根数量和生根质量等进行统计，采用
Ｅｘｃｅｌ及ＳＰＳＳ １６．０统计软件对测定数据进行极差
和方差分析，并对有显著影响的指标进行ＬＳＤ多重
比较。
２ 结果与分析
２．１ 不同试验因素和水平对插穗生根率的影响
２．１．１ 不同试验因素和水平下插穗生根率的极差
分析 统计各处理组合扦插后１３０ｄ、２４０ｄ和３４５
ｄ的累计生根率，并计算插穗生根率与各因素和水
平的关系，结果见表２和图１。
表２ 崖柏幼树硬枝扦插试验方案及插穗生根率
Ｔａｂｌｅ ２ Ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｄｅｓｉｇｎ ａｎｄ ｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ Ｔｈｕｊａ ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ ｈａｒｄ－ｗｏｏｄ ｃｕｔｔｉｎｇｓ
试验号
Ｎｏ．
试验因素 Ｆａｃｔｏｒ 生根率／％ Ｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅ
Ａ Ｂ Ｃ 插后１３０ｄ 插后２４０ｄ 插后３４５ｄ
１ １ １ １ １０．０ １７．５ ２５．０
２ １ ２ ２ ２５．０ ４０．０ ５５．０
３ １ ３ ３ ３５．０ ６５．０ ７５．０
４ ２ １ ２ ０ ５．０ ２０．０
５ ２ ２ ３ ７．５ ２５．０ ３７．５
６ ２ ３ １ ０ ０ ７．５
７ ３ １ ３ ０ ２５．０ ４０．０
８ ３ ２ １ ０ ７．５ １７．５
９ ３ ３ ２ ５．０ ２０．０ ３５．０
极差（Ｒ）的大小是判别试验因素对试验指标影
响主次的依据。极差值越大，说明该因素对试验指
标的影响越大，因素越重要 ［１５］。由图１可知，插后
１３０ｄ和２４０ｄ，以母株年龄的极差最大（２１．６，３０．８），
其次是扦插基质（１０．９，３０．０），然后是生长调节剂
（１０．０，１２．５）；插后３４５ｄ，以扦插基质极差最大（３４．１），
８ 河 北 林 果 研 究 第２９卷
注：①、②、③分别代表扦插后１３０ｄ、２４０ｄ和３４５ｄ。
图１ 崖柏硬枝扦插生根率与各因素水平关系
Ｆｉｇ．１ Ｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ
其次是母株年龄（３０．０），然后是生长调节剂（１０．９）。
由此可知，在插后１３０ｄ和２４０ｄ统计时段内，起主
导作用的是母株年龄；在插后３４５ｄ统计时段内，起
主导作用的是扦插基质。
根椐在某水平上数值越大标志着这个水平在该
因素中影响越大，或为最佳处理水平的判别准则，从
图１可以看出，在插后１３０ｄ，母株年龄各水平影响
作用大小为：２ａ生＞４ａ生＞６ａ生；在插后２４０ｄ
和３４５ｄ，为２ａ生＞６ａ生＞４ａ生。不同生长调节
剂处理结果为，绿色植物生长调节剂（ＧＧＲ６）１ ０００
ｍｇ／Ｌ＞吲哚－３－丁酸（ＩＢＡ）２ ０００ｍｇ／Ｌ＞清水浸泡。
不同扦插基质对生根率影响作用的大小为草炭土∶
蛭石∶珍珠岩（１∶１∶２）＞草炭土∶蛭石∶珍珠岩
（１∶２∶１）＞草炭土∶蛭石∶珍珠岩（１∶１∶１）。对
３个调查时间，各因素各水平影响作用大小综合分
析表明，以２ａ生母树（Ａ１）、ＧＧＲ６１ ０００ｍｇ／Ｌ（Ｂ３）、
草炭土∶蛭石∶珍珠岩（１∶１∶２）（Ｃ３）为各因素中
的最佳水平，即有利于崖柏幼树硬枝扦插的最佳处
理组合为Ａ１Ｂ３Ｃ３。
２．１．２ 不同试验因素和水平下生根率的方差分析
与ＬＳＤ多重比较 对累计生根率进行方差分析的
结果列于表３。
由表３可知，在插后１３０ｄ的时段内，不同母株
年龄对插穗生根率存在显著影响，不同生长调节剂
和扦插基质作用不显著。在插后２４０ｄ和３４５ｄ的
时段内，不同母株年龄和扦插基质对插穗生根率的
影响存在显著差异，不同生长调节剂间无显著影响。
对不同调查时间插穗生根率的多重比较结果见
表４。
表３ 崖柏硬枝扦插生根率方差分析
Ｔａｂｌｅ ３ Ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ Ｔｈｕｊａ ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ ｈａｒｄ－ｗｏｏｄ ｃｕｔｔｉｎｇ
调查时间
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｄａｔｅ
变异来源（ＤＦ）
Ｓｏｕｒｃｅ
自由度（ｆ）
Ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｆｒｅｅｄｏｍ
平方和（ＳＳ）
Ｓｕｍ ｏｆ Ｓｑｕａｒｅｓ
均方（ＭＳ）
Ｍｅａｎ Ｓｑｕａｒｅ
Ｆ值
ＦＦｖａｌｕｅ
Ｓｉｇ．
插后１３０ｄ Ａ ２ ９０４．１６７ ４５２．０８３ ３１．０００ ０．０３１＊
Ｂ ２ １６２．５００ ８１．２５０ ５．５７１ ０．１５２
Ｃ ２ １７９．１６７ ８９．５８３ ６．１４３ ０．１４０
误差 ２ ２９．１６７ １４．５８３
总和 ９ ２ ０３１．２５０
插后２４０ｄ Ａ ２ １ ５５１．３８９ ７７５．６９４ ３６．０３２ ０．０２７＊
Ｂ ２ ２４３．０５６ １２１．５２８ ５．６４５ ０．１５０
Ｃ ２ １ ３５５．５５６ ６７７．７７８ ３１．４８４ ０．０３１＊
误差 ２ ４３．０５６ ２１．５２８
总和 ９ ７ ８６２．５００
插后３４５ｄ Ａ ２ １ ４１８．０５６ ７０９．０２８ ３６．４６４ ０．０２７＊
Ｂ ２ １９３．０５６ ９６．５２８ ４．９６４ ０．１６８
Ｃ ２ １ ７６８．０５６ ８８４．０２８ ４５．４６４ ０．０２２＊
误差 ２ ３８．８８９ １９．４４４
总和 ９ １４ ２６８．７５０
注：数据后标＊表示在０．０１＜Ｐ＜０．０５水平上差异显著。
第１期 朱莉等：世界极危物种———崖柏幼树硬枝扦插繁殖研究 ９
表４ 崖柏硬枝扦插生根率的多重比较
Ｔａｂｌｅ ４ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ Ｔｈｕｊａ ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ ｈａｒｄ－ｗｏｏｄ ｃｕｔｔｉｎｇ
水平
ｌｅｖｅｌ
插后１３０ｄ
１３０ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｃｕｔｔｉｎｇ
插后２４０ｄ
２４０ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｃｕｔｔｉｎｇ
插后３４５ｄ
３４５ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｃｕｔｔｉｎｇ
Ａ Ｂ Ｃ Ａ Ｂ Ｃ Ａ Ｂ Ｃ
１ ２３．３ｂ ３．３ａ ３．３ａ ４０．８ｂ １５．８ａ ８．３ａ ５１．７ｂ ２８．３ａ １６．７ａ
２ ２．５ａ １０．８ａ １０．０ａ １０．０ａ ２４．２ａ ２１．７ａ ２１．６ａ ３６．７ａ ３６．７ｂ
３ １．７ａ １３．３ａ １４．２ａ １７．５ａ ２８．３ａ ３８．３ｂ ３０．８ａ ３９．２ａ ５０．８ｂ
注：同列数字后的不同字母代表在０．０５水平上差异显著。
由表４可以看出，插后１３０ｄ、２４０ｄ、３４５ｄ各调
查时段的母株年龄中，以２ａ生母株插穗生根率最
高，与４ａ生和６ａ生母株插穗的生根率差异显著。
在扦插基质中，插后１３０ｄ，各水平间生根率不存在
显著差异；插后２４０ｄ，草炭土∶蛭石∶珍珠岩体积
比１∶１∶２显著高于１∶１∶１和１∶２∶１；插后３４５
ｄ，草炭土∶蛭石∶珍珠岩体积比１∶１∶２和１∶２
∶１的生根率显著高于１∶１∶１。在３个调查时段
内，均以草炭土∶蛭石∶珍珠岩（１∶１∶２）生根效果
最好。在植物生长调节剂中，各水平间不存在显著
差异，但以植物生长调节剂ＧＧＲ６１ ０００ｍｇ／Ｌ处理
生根效果较好。多重比较与极差分析结果相一致。
２．２ 不同试验因素和水平对生根数量和根系质量
的影响
２．１．１ 不同试验因素和水平下生根数量和根系质
量的极差分析 不同试验因素和水平下插穗生根数
量和质量的调查结果和极差分析见表５和表６。
表５ 崖柏硬枝扦插试验方案及插穗生根数量和质量
Ｔａｂｌｅ ５ Ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｄｅｓｉｇｎ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ Ｔｈｕｊａ ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ ｈａｒｄ－ｗｏｏｄ ｃｕｔｔｉｎｇｓ
试
验
号
Ｎｏ．
试验
因素
Ｆａｃｔｏｒ
生根数量／
（条·穗－１）
Ｒｏｏｔ ｎｕｍｂｅｒ
根长／ｍｍ
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
根粗／ｍｍ
Ｒｏｏｔ ｒｏｕｇｈ
侧根数／条
Ｂｒａｎｃｈ ｒｏｏｔ ｎｕｍｂｅｒ
最长根根长／ｍｍ
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ
ｌｏｎｇｅｓｔ ｒｏｏｔ
Ａ Ｂ Ｃ １３０ｄ ２４０ｄ ３４５ｄ １３０ｄ ２４０ｄ ３４５ｄ １３０ｄ ２４０ｄ ３４５ｄ １３０ｄ ２４０ｄ ３４５ｄ １３０ｄ ２４０ｄ ３４５ｄ
１ １ １ １ １．７５ ２．６７ ３．００ ５３．５６ １０２．７５ ５３．００ １．５３ １．０７ １．０８ ３．２９ １２．３８ ７．２２ １００．２４ １５８．００ ６９．３３
２ １ ２ ２ １．８０ ３．６７ ２．６７ ４１．７６ ５６．１４ ７３．１３ １．０２ １．０２ １．１１ ３．４４ ４．２７ ５．００ １１０．５３ ６８．００ １０８．５０
３ １ ３ ３ ４．０７ ５．００ ２．５０ ４３．９３ ６０．１３ ６３．３０ １．０８ １．０７ ０．７１ ３．４０ ４．２３ ９．２０ １１０．８６ １１３．２５ ８２．５０
４ ２ １ ２ ０．００ ４．００ １．６７ ０．００ ４７．３８ ６２．７０ ０．００ ０．９８ ０．７１ ０．００ ８．８８ ７．５０ ０．００ ４８．５０ ７５．８３
５ ２ ２ ３ ３．６７ ３．２９ ２．８０ ２８．４７ ６６．７４ ３１．６９ １．３４ ０．７４ ０．５４ １．１８ ６．７４ ５．２９ ７８．２６ １２１．７１ ４１．１２
６ ２ ３ １ ０．００ ０．００ ２．００ ０．００ ０．００ ４７．５０ ０．００ ０．００ ０．５９ ０．００ ０．００ ５．００ ０．００ ０．００ ６１．６７
７ ３ １ ３ ０．００ ３．９０ ６．６７ ０．００ ４６．４９ ３０．５４ ０．００ ０．６９ ０．３７ ０．００ ４．９２ ３．５８ ０．００ ９７．３０ ４７．９８
８ ３ ２ １ ０．００ ６．６７ ６．００ ０．００ ３４．６０ ３５．８３ ０．００ ０．７７ ０．４９ ０．００ ４．２０ ４．３３ ０．００ ６６．００ ５８．００
９ ３ ３ ２ ２．００ ５．３３ ４．５０ ６５．２９ ７６．０６ ５５．７８ １．０７ １．０５ ０．７２ ５．７５ ９．１６ ５．０４ ９３．８９ １４９．５０ ８９．１７
对根长和根粗的极差分析结果显示（表６），在
扦插后１３０ｄ、２４０ｄ和３４５ｄ均以插穗年龄极差最
大，说明母株年龄是影响崖柏幼树扦插生根数量、根
长和根粗的主要因素；对生根数量而言，在扦插后
１３０ｄ，以扦插基质影响最大，２４０ｄ和３４５ｄ则以插
穗年龄极差最大；对侧根数而言，在扦插后１３０ｄ和
３４５ｄ，以插穗年龄极差最大，在插后２４０ｄ，以生长
调节剂极差最大；对最长根根长而言，在扦插后
１３０ｄ和２４０ｄ，以插穗年龄极差最大，在３４５ｄ以扦
插基质极差最大。
２．２．２不同试验因素和水平下根系数量和质量的方
差分析与ＬＳＤ多重比较
对不同试验因素（Ａ、Ｂ、Ｃ）和不同水平（１、２、３）
下根系数量和质量进行方差分析的结果显示，不同
试验因素和处理水平对崖柏幼树插穗生根数量和根
系质量影响较小。仅在插后３４５ｄ的调查结果中显
１０ 河 北 林 果 研 究 第２９卷
表６ 崖柏硬枝扦插插穗生根数量和根系质量的极差分析
Ｔａｂｌｅ ６ Ｒａｎｇｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ Ｔｈｕｊａ ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ ｈａｒｄ－ｗｏｏｄ ｃｕｔｔｉｎｇｓ
调查时间
Ｉｎｖｅｓｔｉｇａ
－ｔｉｏｎ ｔｉｍｅ
水平
Ｌｅｖｅｌ
生根数量／
（条·穗－１）
Ｒｏｏｔ ｎｕｍｂｅｒ
根长／ｍｍ
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
根粗／ｍｍ
Ｒｏｏｔ ｒｏｕｇｈ
侧根数／条
Ｂｒａｎｃｈ ｒｏｏｔ ｎｕｍｂｅｒ
最长根根长／ｍｍ
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ
ｌｏｎｇｅｓｔ ｒｏｏｔ
Ａ Ｂ Ｃ Ａ Ｂ Ｃ Ａ Ｂ Ｃ Ａ Ｂ Ｃ Ａ Ｂ Ｃ
插后
１３０ｄ
１ ２．５４ ０．５８ ０．５８ ４６．４２ １７．８５ １７．８５ １．２１ ０．５１ ０．５１ ３．３８ １．１０ １．１０ １０７．２１ ３３．４１ ３３．４１
２ １．２２ １．８２ １．２７ ９．４９ ２３．４１ ３５．６８ ０．４５ ０．７９ ０．７０ ０．３９ １．５４ ３．０６ ２６．０９ ６２．９３ ６８．１４
３ ０．６７ ２．０２ ２．５８ ２１．７６ ３６．４１ ２４．１３ ０．３６ ０．７２ ０．８１ １．９２ ３．０５ １．５３ ３１．３０ ６８．２５ ６３．０４
Ｒ １．８７ １．４４ ２．００ ３６．９３ １８．５６ １６．９３ ０．８５ ０．２８ ０．３０ ２．９９ １．９５ １．９６ ８１．１２ ３４．８４ ３４．７３
插后
２４０ｄ
１ ３．７８ ３．５２ ３．１１ ７３．００ ６５．５４ ４５．７８ １．０６ ０．９１ ０．６１ ６．９６ ８．７２ ５．５３ １１３．０８ １０１．２７ ７４．６７
２ ２．４３ ４．５４ ４．３３ ３８．０４ ５２．４９ ５９．８６ ０．５７ ０．８４ １．０２ ５．２０ ５．０７ ７．４３ ５６．７４ ８５．２４ ８８．６７
３ ５．３０ ３．４４ ４．０６ ５２．３８ ４５．４０ ５７．７８ ０．８４ ０．７１ ０．８３ ６．０９ ４．４６ ５．３０ １０４．２７ ８７．５８ １１０．７５
Ｒ ２．８７ １．１０ １．２２ ３４．９６ ２０．１４ １４．０８ ０．４９ ０．２０ ０．４１ １．７６ ４．２６ ２．１３ ５６．３４ １６．０３ ３６．０８
插后
３４５ｄ
１ ２．７２ ３．７８ ３．６７ ６３．１４ ４８．７５ ４５．４４ ０．９６ ０．７２ ０．７２ ７．１４ ６．１ ５．５２ ８６．７８ ６４．３８ ６３．００
２ ２．１６ ３．８２ ２．９４ ４７．３０ ４６．８８ ６３．８７ ０．６１ ０．７１ ０．８４ ５．９３ ４．８７ ５．８５ ５９．５４ ６９．２１ ９１．１７
３ ５．７２ ３．００ ３．９９ ４０．７２ ５５．５３ ４１．８４ ０．５２ ０．６７ ０．５４ ４．３２ ６．４１ ６．０２ ６５．０５ ７７．７８ ５７．２０
Ｒ ３．００ ０．８２ １．０５ ２２．４２ ８．６５ ２２．０３ ０．４４ ０．０５ ０．３０ ２．８２ １．５４ ０．５０ ２７．２４ １３．３９ ３３．９７
示，不同母株年龄和扦插基质对插穗的生根数量和
最长根长的影响达到显著程度（０．０１＜Ｐ＜０．０５）。
对方差分析中存在显著差异的观测指标进行多
重比较，结果见表７。
表７ 崖柏硬枝扦插生根数量和最长根根长多重比较
Ｔａｂｌｅ ７ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈｅｓｔ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ Ｔｈｕｊａ ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ ｈａｒｄ－ｗｏｏｄ ｃｕｔｔｉｎｇ
调查时间
Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ
水平
ｌｅｖｅｌ
生根数量／（条·穗－１）
Ｒｏｏｔ ｎｕｍｂｅｒ
最长根根长／ｍｍ
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｎｇｅｓｔ ｒｏｏｔ
Ａ Ｂ Ｃ Ａ Ｂ Ｃ
插后３４５ｄ
１ ２．７２ａ ３．７８ａ ３．６７ａ ８６．７８ｂ ６４．３８ａ ６３．００ａ
２ ２．１６ａ ３．８２ａ ２．９４ａ ５９．５４ａ ６９．２１ａ ９１．１７ｂ
３ ５．７２ｂ ３．００ａ ３．９９ａ ６５．０５ａ ７７．７８ａ ５７．２０ａ
注：同列数字后的不同字母代表在０．０１＜Ｐ＜０．０５水平上差异显著。
从表７可知，对插穗生根数量而言，在插后３４５
ｄ后，６ａ生崖柏母株显著高于２ａ生和４ａ生，不同
植物生长调节剂和扦插基质各水平间无显著差异，
但以ＩＢＡ ２ ０００ｍｇ／Ｌ和草炭土∶蛭石∶珍珠岩体
积比１∶１∶２处理效果较好。对最长根根长而言，
２ａ生崖柏母株显著高于４ａ生和６ａ生；不同植物
生长调节剂各水平间无显著差异，但以１ ０００ｍｇ／Ｌ
ＧＧＲ６ 处理效果较好；扦插基质各水平中，草炭土∶
蛭石∶珍珠岩体积比为１∶２∶１，显著高于１∶１∶１
和１∶１∶２。因此，对扦插生根数量而言最佳处理
组合为Ａ３Ｂ２Ｃ３，对最长根根长而言最佳处理组合为
Ａ１Ｂ３Ｃ２。
３ 讨论
崖柏幼树硬枝扦插以后几乎所有插穗都有愈伤
组织产生，且愈伤组织的直径很大，有的超过插穗基
径粗度的１０倍以上，达到１ｃｍ以上。愈伤组织主
要起吸收水分和营养物质以及防御病菌侵入等作
用。同时，也具有产生不定根的作用。这可能是崖
柏插穗插后１１个月，没生根的插穗地上部分仍未见
枯死的主要原因。
２ａ生崖柏母株插穗的生根率显著高于４ａ生
和６ａ生母株插穗的生根率，但４ａ生母株插穗的生
根率与６ａ生母株插穗的生根率差异不显著。王军
第１期 朱莉等：世界极危物种———崖柏幼树硬枝扦插繁殖研究 １１
辉等人对青海云杉扦插试验发现［１１］，用５ａ、７ａ、１２
ａ生青海云杉幼树的硬枝扦插，５ａ生和７ａ生母株
的插穗生根率为２７％～３３％，１２ａ生母株插穗的生
根率为０。说明青海云杉幼树的硬枝扦插存在年龄
效应。但５ａ生不及７ａ生母株的插穗生根率。其
原因在于５ａ生采穗母树生长势较弱导致插穗生根
率下降。本试验出现的现象与此雷同，但是否还存
在其他因素的影响，仍有待深入研究。
扦插基质主要起固定插穗并为插穗提供适宜的
水分、空气和温度等生根环境的作用［１５］。不同基质
的物理和化学性质不同，从而影响到基质的持水力、
透气、透水和保温性能。本试验结果显示，草炭土∶
蛭石∶珍珠岩（１∶１∶２）混合物最有利于插穗生根，
其原因可能与珍珠岩所占比例较高，基质的透水、通
气性良好有关。插后经历的时间越长，基质的作用
越明显。根据插后３４５ｄ调查结果分析，扦插基质
已成为影响插穗生根的主导因素，说明对崖柏幼树
硬枝扦插而言，以通气性良好的基质更有利于崖柏
插穗生根。
虽然２ａ生崖柏母株的插穗生根率高，但可采
集插穗的数量却极为有限。如何通过连续扦插、组
培、萌条扦插繁殖和重复修剪等方法，诱导老树插穗
复幼后进行扦插扩繁，应是崖柏扦插繁育未来的研
究方向。
４ 结论
（１）崖柏幼树硬枝扦插生根具有持续时间较长
的特点。插后４个月，各处理组合中生根的插穗仍
然很少，插后１１个月，各处理的插穗仍在陆续生根，
没生根插穗的地上部分也未见枯死，仍保存着继续
生根的潜力。
（２）母株年龄、生长调节剂、扦插基质等对崖柏
幼树硬枝扦插生根都会产生一定的影响，但各因素
的影响作用大小不同，且主导因素和影响程度随着
插后时间的延续而不断发生变化。对插后１３０ｄ和
２４０ｄ的调查分析显示，母株年龄的影响作用＞扦
插基质＞生长调节剂，插后３４５ｄ则为扦插基质＞
母株年龄＞生长调节剂。
（３）母株年龄对各调查时段插穗生根的影响均
达到显著程度（０．０１＜Ｐ＜０．０５）。表明崖柏幼树硬
枝扦插存在较明显的年龄效应。在插后２４０ｄ和
３４５ｄ，扦插基质的影响也达到了显著程度。但不同
生长调节剂处理间的差异不显著。
（４）对崖柏幼树硬枝扦插生根的最佳处理组合
为：２ａ生母株的插穗、ＧＧＲ６１ ０００ｍｇ／Ｌ速蘸２
ｍｉｎ处理、基质为草炭土∶蛭石∶珍珠岩（１∶１∶２）
的混合物。其插后不同调查时段的最高生根率达到
３５．０％、６５．０％、７５．０％。
（５）不同试验因素和处理水平对崖柏幼树插穗
生根数量和根系质量影响较小。仅在插后３４５ｄ的
调查结果中显示，不同母株年龄和扦插基质对插穗
的生根数量和最长根根长的影响达到显著程度
（０．０１＜Ｐ＜０．０５）。
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