全 文 ：四川农业大学学报 18 9 9 7( 4 ): 2 5 5一 2 5 9
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S i eh u an A gr 宜 e。 Un iv 。
柏木和露丝柏抗旱生理研究
曾 鸣 蔡慕生
( 四川 农业大学林学系 )
摘要 本试验采用人工干早盆栽试验的方法 , 对柏木和露丝柏的生长和生理生
化进行了研究 。 结果表明 : 在土壤千旱条件下 , 两个树种皆表现 出生长受抑 、 叶相
对含水量和硝酸还原酶活性下降 、 酸性磷酸脂酶活性增加等趋势 。 但二者在变化程
度上又具有明显差异 。 在相同的土壤千旱条件下 , 柏木较露丝柏保持较多的水分 ,
并且前者的水分下降速度较后者慢 ; 柏木苗的高生长和地径生长的受抑程度较露丝
柏低 , 柏木的酸性磷酸脂酶活性的增加和硝酸还原酶活性的下降皆小于露丝柏 ; 干
早七十天后 , 露丝柏死亡率高达 85 片 , 而柏木仅为15 % 。 可见柏木对水分胁迫的敏
感性较露丝柏弱 、 抗旱性较露丝柏强 。
主题词 柏木 ( 4 5N L 4 9G G ) ; 磷酸脂酶 ( 4 5 E C ) , 还原酶 ( 4 5 E C ) , 酸
性 ( 3 4A A ) , 抗旱性 ( 4 5 N E ) 。
一 、 前 一 、一口
水分亏缺是限制树木生长的一个重要因
子 。 在水分胁迫下 , 树木会产生一系列生理
生化变化 , 从而影响其生长发育 。 经过对树
木抗早生理的研究 , 可了解树木对水分胁迫
的反应和其适应性 , 以及种间的差 异性 , 为
树木的抗旱性提供理论依据 。 特别是在分子
水平上的探索 , 能更进一步揭示树木抗旱性
的联系 。 这在引进树种的选择和适地适树等
方面是 一十分重要的 。
我国树木抗旱生理研究起步较迟 , 特别
是在细胞分子水平 研 究 方 面 报道 很 少 。
K
r a m e r认为 ,植物杭早的生理基础必须在分
子水平上进行探索 , 即在细胞膜结构和酶活
性上进行研究 。 这是植物抗旱生理研究的方
向和发展趋势 。 柏木 ( C u p r e s s u S f u n e -
198 9年6 日 9 日收 稿 。 本文承蒋建平 、 余师珍 、 王 国龙 ,
审阅和指导 . 谨此一并致谕 !
b r 扭 E n dl . ) 是我省主要的造林乡土树 种 ’
它具有悠久的栽培历史 , 而露丝 柏 ( C ” p r “ -
5 5飞 s 知 s t a in c a ) 是从国外引进我省的外 来
祠闹`。 其生长速度较柏木和滇柏快 `” 。 但露
丝柏的找早能力 如何 ? 特别是它与柏木在水
分胁迫下有什么反映及抗旱生理生化方面有
何差异 至今未见报道 。 本试验从分子水平
出发 , 对柏木和露丝柏进行了抗旱生理对比
盆栽试验 , 在叶含水量 、 苗木生长和抗干旱
极限及硝酸还原 、酶 ( N i t r a t R e d u C t a s e一
N R )
、 酸性磷酸脂酶 ( A e i d p il o s p h a t a s e
一 A p as e ) 等方面作了初探 。
二 、 材料和方法
本试验以柏木和露丝柏一年生苗 为材料
进行盆栽试验 , 每盆栽一株 , 采用顺序排列
的对比法田间设计 , 每处理 50 株 , 试验在夏
闷再 只教授和赵 良能 、 管中天研 完员及江 心 、 胡 色明副教授子
DOI : 10. 16036 /j . i ssn. 1000 -2650. 1989. 04. 008
25 6
季进行 。 供试苗木放入塑料大棚内 , 以浇水
来保持正常的土壤含水量 。
采取随机取样的方法 , 五株为一样本 ,
重复 3 次 。 取植株四分之一以上各层次各方
向叶混合 , 供测定用 。
用烘干法测土壤和叶片含水量 , 用氯化
亚锡一铝兰比色法测定 A p as e 活性 ` “ ’ ; 用陈
微和苏梦云等的方法测定 N R的活 性 ` “ ’ “ ’ ;
以干旱 70 天后测定苗木的高和径生长的变化
及苗木的死亡率等。
三 、 结果与分析
(一 )
生长的关系
从表 1
土壤干早与叶含水量变化和苗木
可看出 , 随干旱天数的增加土壤
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相对含水量下降 , 在干旱前期 , 水分下降幅
度较大 , 后期较小 。 同时 , 柏木和露丝柏叶
片的相对含量随土壤相对含水量 下 降而 降
低 , 呈显著正相 关 ( r > 0 . 9 7 , P = 0 . 0 1 ) 。
但露丝柏的叶相对含水量下降速 度较 柏 木
快 , 为柏木的 1 . 84 倍 。 并且 , 在同样的土壤
干早条件下 , 柏木较露丝柏保持 更 多 的 水
分 , 这种差异会随千旱加重而增大 。 这在树
木抗早性方面十分重要 。 经方差分析表明 ,
天数之间和树种之间的叶相对含水量差异极
显著 。
在土壤水分胁迫下 , 柏木和露丝柏的高
生长和地径生长皆受抑制 , 高生长的受抑程
度较地径小 。 但两个树种的受抑程度是不同
的 : 柏木的高生长受抑率是 7 7 . 64 % , 而露丝
柏高达 95 . ” % , 是柏木的 1 . 24 倍 , 柏木的地
径生长的受抑率为 7 9 . 5 0 % , 而 露 丝 柏 为
10 0
.
0 0%
, 是柏木的 1 . 2 6倍 (见表 2 ) 。 可
见 , 在土壤干早条件下 , 柏木高生长和地径
生长的受抑率皆较露丝柏小 。
水分胁迫使植物生长受抑制 , 除了因水
分胁迫造成细胞代谢变化而间接影响生长的
原因外 , 一个直接的因素是细胞 膨 压 的 改
变。 某些植物的膨压轻微变化 (增加或降低
0
.
7个大气压 ) 就会使生长明显地增加 或 抑
制 `” ’ 。 植物细胞要保持正常的功能就必须含
一定量的水分 , 表现 出一定的膨压 。 叶片扩
大 、 气孔器变化和许多酶反应等皆与膨压变
化密切相关 。 在相同的土壤水 分 胁迫 下 ,
柏木较露丝柏保持更多 的 水 分 。 而 且 , 柏
木叶片的相对含水量下降的速度较露丝柏慢
( 见表 1 ) 。 这说明 , 柏木抵抗叶水分平衡
被破坏的能力较露丝柏强 , 受水分胁迫的强
度较露丝柏低 , 维持正常的膨压能力较后者
大 。 这就是柏木生长受抑程度较露丝柏低的
重要原因之一 。
土壤水分胁迫对两个树种生长方面的影
响是明显的 , 特别是在严重土壤干早条件下 ,
2 5 7
表 2 川 柏 露 丝 柏 苗 生 长 情 况 表
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(单位 : c m ) 注 : 受抑率% = 正常增长率 一 干早时的 ;曹丧率正常增长率 X 1 0 0
下字
更能表现出它们在抗旱性方面的显著差异 。
(二 ) 两个树种在抗千旱极限方面的表
现
连续干早七 十天的抗干旱极限试验 , 结
果表明 : 露丝柏死亡率高达 85 % , 而柏木仅
为 15 % , 差异显著 。 即使未死的露丝柏 , 小
枝已下垂 , 叶萎蔫、 无色泽 , 苗梢下垂 、 变
黄 。 但是 , 在同样土壤干早条件下 , 柏木苗
尽管生长受抑 , 叶色也不如正常苗木那样鲜
艳 , 色泽也有一定程度减弱 , 但小枝和 叶片
仍保持直立而不飞未垂 , 叶色较露丝柏鲜艳 ,
有的苗木还在抽嫩枝和幼叶 。 可见 柏木的抗
早性较露丝柏强 。
两个树种在生长和抗早性方面表现出显
著差异 , 同时它们在生理生化方面 , 特别是
酶活性的变化上也有相应的表现 。
( 三 ) 水分胁迫对硝酸还原酶活性的影
晌
从 图 1可见 , 在干旱条件下 , 两个树种
的硝酸还原酶活性的变化表现 出相似的下降
趋势 , 与干早强度呈显著负相关 ( r = 0 . 9 , P
二 0 . 0 1 )
。 但在同样的土壤干旱条件下 , 柏木
N R的相对含量总较露丝柏高 , 差异显著 , 其
差异程度随干旱加强而增大 , 同时 , 后者N R
次侧否霉盆受
一 又~ 一~ ~ 二一一山~ 一~ 生一努毯伯 肠 木
国里. 刀尺的交代及种勺差导
注 : 图中数字表示酶活性的相付值 ,
母相 同的表示 差异不 显 著 ( P > 。 。 0 5) ,
图相同 。
的下降速度较前者大 , 约为前者的 1 . 57 倍 。所
以 , 柏木硝酸还原酶活性受干早影响的程度
较露丝柏小 。 这是由于在同样土壤干早条件
戈 5 9
下 , 叶片所受水分胁迫的强度不同而产生的
结果 。 两个树种硝酸还原酶活性下降的程度
与叶片相对含水量的变化基本一致 。 只是在
第七夭 , 两个树种 N R 的差值与相应的水分
变化不大一致 (见表 1和图 1 ) , 这可解释
为在千早初期露丝柏的 N R 对水分胁迫的敏
感程度较大 , 是柏木所不及的。
( 四 ) 酸性确徽脂旅对土滚千旱的反应
两个树种的酸性磷酸脂酶活性是随土壤
干旱加重而上升 , 呈显著正相关 ( r 二 o · 。97 ,
P = 。 . 0 1) 在相同的土壤水分胁迫下 , 露丝柏
的 A p as e 活性总较柏木高 ,并且 ,随干早加重
该酶活性上升的幅度前者较后者大 , 为柏木
的 2 . 5 4倍 (见图 2 ) 。 以上结果表明 , 露丝
和酶原激活及该酶重新合成的程度上较露丝
柏低 。 所以 , 水分胁迫对露丝柏的 A p a “ “ 活
性的增加程度较柏木大 。
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柏的A p 。 : e 活性对土壤水分胁迫的敏感性较
柏木大 , 特别是在干早二十一天以前更为突
出 。 这主要是由于柏木对土壤水分胁迫的敏
感性较露丝柏弱 , 同样千早条件下 , 前者能
保持更多水分 。 从而使柏木在释放出 A p “ , ”
四 、 结论与讨论
在干早胁迫下 , 柏木的高和径生长受抑
程度皆较露丝柏低 , 并且抗干旱的能力前者
较后者强 , 同时它们的生理生化变化也气现
与之相应的反应 。 两者中 ,抗旱较强的柏木能
保持更高的 N R 活性 , 并且随干早加重而下
降的速度较慢 , 这与它的抗早性是一致的 。
因为 , N R 在植物体内氮的转化过程中起着
十分重要的作用 。 它活性的高低能反映供给
植物还原氮的速度和水平 , 而氮的供应是影
响植物生长和发育的重要因素之一 。 并且 ,
它是一种诱导酶 , 其转换率很高 , 对水分胁
迫较敏感 。 因此 , N R 活性的高低直接反映
了树种抗早的强弱 。 在抗早树种的选择和引
种中 , 应作为很重要的生理指标之一 。
A p as e 活性与树种抗早的关系也十分密
切 。 在水分胁迫下 , 该酶活性上升 , 这是植
物的共性。 但是 , 种间表现出程度的差异 。
一般抗旱较强的树种 (如柏木 ) 的 A p aS “ 含
量和上升速度皆比抗早较弱的树种 (如露丝
柏 ) 低 。 可见抗早较强的树种的 A p s a e 对水
分胁迫的敏感性较弱 。 人 p as e 是 一 种 水 解
酶 , 它主要是通过对磷脂的降解而对细胞膜
的结构和稳定性起破坏作用 , 它还能间接地
抑制光化学反应 、 干扰希尔反应及可逆地提
高 C O I补偿关 , 从而使光合作用下 降 ` 。 ’ 长 7 ’ 。
在水分胁迫下 , A p s a e 活性变化量和速度可
作为树木抗早性强弱的主要生理生化指标 。
在引种工作中 , 除了考虑两地生态环境
条件的相似性外 , 还应进行树种抗旱生理生
化指标的研究 , 从而可进行早期预测 , 综合
分析 , 科学地选出理想的抗旱树种 , 避免引
种的盲目性 , 保证引种成功 。 本试验从分子
水平出发 , 对柏木和露丝柏进行了抗早生理
2 5仑
研究。 试验表明 , 露丝柏抗早较柏木弱 , 所
以吞其引种时要注意它的适宜范围和条件 ,
特别要考虑它是否能径受引种地区干早的考
验 , N R在植物抗旱具有积极的作用 ,而 A p s e
活性的增加不利于植物的抗早 , 这两个生理
指标对干早十分敏感 , 其测定方 法 可 靠 易
行 , 将它们作为树木抗旱强弱的重要生理指
标是恰当的 。
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, P H O S P H A T S E ,
R E D U C T A S E , A C ID I T Y , D R O U G H T R E S I S T A N C E
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