全 文 ：生态学杂志 1 9 9 5, 14 ( 2 ) : 1 8 一 2 2
C h in es Jou
r n a
l
o
f E
e o
l
o g y
长白松种群针叶性状及其变异的研究 `
邹春静 卜 军 徐文铎
( 中国科学院沈 阳应用生态研究所 , 1 10 01 5)
C h a
r a e et r s o f N e 吧 d l es a n d T b e ir V a r纽 t沁 . 恤 iP哪 s yl 姆 s t ir oj r 刀材5 P o P u l a t i o n . oZ u C h u n ji n g ,
B
u
J
u n a n
d X
u
W
e n d u o
.
( nI
s t . u t e o f A P P I仓d cE 汉咭夕 , cA ad em ia S认女a , S h曰泣担 n g 1 1 0 0 1 5 ) .
C越 n es e J~
n al of cE 汉 0 9夕
,
1 9 9 5
,
1 4 ( 2 )
,
1 8 一 2 2 .
B io m a s o f n e e d le
,
l
e a f a r e a a n d l
e a
f
a er a in d e x ( L A I ) o f P in u : : 少 let^ s t r i fo r m台 卯 p u la t io n a r e
s t u d ie d
a n
d t h
e i r e h a r a e t e r v a r ia t io n s a r e d isc u se d
.
T h e b i
o
m
a s o f n e e d le 15 1 0
.
4 3 5 t
·
h a 一 ’ , le a f
a r e a o
f i
n
d i
v id
u a
l
n e
ed l
e 15 1
.
9 7 e m 之
, a n
d it
s 】e a f a r e a in d e x o f 15 1 1 . 7 5 . T h e r e e x i s t o b v i o u s
v a r ia t io n o f
n e e
d l
e e
h
a r a e t e r , w h i
e
h
a re r e s u ir e d f r o m d if f
e r e n t e n v i r o n m
e n t a l
e o n d i t io n s
.
A e e o r d in g t o t h i s
,
P in 、 5 5刃ves r r olf rnt is e a n 悦 e la s if ie d i n t o f iv e t y沐 5 a n d ae e h t y详 a d a p t s t o a
s
eP
e if ie e n v i r o n m
e n t , w h ie h p r o v id e s a p os ib ili
t y f
o r t h e e x t e n s io n o f d i
s t r i b
u t e d
a r e a o
f P 动 u s
sy l
t犯st ir 少扮 m 6 .
K e y w o r ds
:
P切 u s s夕Iv es t r otf
r m ts
,
P o p u l
a t io n
,
N e e d l
e ,
C h
a r a e t e r v a r i a t io n
.
1 引 言
长白松 (尸in us s刃 ve s t r i五犷m l’s ) 是长白
山地区特有树种 , 为我国珍贵的 自然资源 ,
已被列入国家重点保护植物 。 关于长白松
生态学和群体遗传多样性的研究已有许多
报道 〔`一 ` 〕 , 但对长白松的针叶尚无研究 。 叶
子是植物十分重要的构件结构 , 不但营光
合作用 ,而且直接与外界环境接触 , 因此很
容易发生性状的变异 以适应不同的环境条
件 。 本文研究了长白松种群针叶叶量 、 针叶
含水量及 其分布 , 叶面积和叶面积指数以
及针叶性状的变异规律 。
场的人工林 ; 中国科学院沈阳应用生态研
究所树木园 ; 东丰县大阳林场的人工林 。采
样时截取长白松第一下枝的二年生枝条一
段 ,并记录样树位置 、 高度 、 枝下高和胸径 。
每个样品取三针 , 用直尺测量长度 ,用游标
卡尺测量宽度 , 求出长宽 比 ,记录平均值 ;
取针 叶中间部分 Zm m , 在 40 倍解剖镜下
测出气孔数 ,记录单位长度气 孔数即气孔
密度 ; 截取枝条 sc m , 以单位长度针叶数定
为针 叶密度 , 并测 出枝条直径 ; 取针 叶 20
个 , 用快速夭平测鲜 重 , 烘干恒重 后测干
重 ,求出含水率 ; 每个样品取 10 个针 叶混
合在一起 , 留待抽样用 。
2 材料和方法
长白松针叶生物量 、 含水量及其分布 ,
叶面积和 叶面积指数的研究在东丰县大阳
林场长 白松人工林内进行 , 采用分层取样
法按不同叶龄分别计算 。 针叶性状及其变
异规律的研究材料取 自四个地区 : 二道 白
河镇的长 白松天然纯林 ; 柳河县大北岔林
, 国家 自然科学基金资助项 目 .
作者简介 : 邹 春静 , 男 . 26 岁 . 19 9 2 年南京 大学生物
系毕业 , 同年考 人 中国 科学 院沈 阳 应 用 生 态研 究所 ,
1 9 94 年转为博士 研究生 , 现从事 国家 自然科学基 金 “ 长
白松林 生态系统结构 、 功能和生产力的研 究 ” 和 “ 沙地云
杉种群保护生态学研究 ” .
卜军 . 男 , 34 岁 , 讲师 . 1 9 8 7 年 中国科学院沈阳 应用
生态研究所硕士研究生毕业 , 现为在职博士研究生 , 主要
从事植物生态学研究 , 发表论文 10 余篇 .
DOI : 10. 13292 /j . 1000 -4890. 1995. 0020
邹春静等 : 长白松种群针叶性状及其变异的研究
3结果与分析
3
.
1长白松种群针叶生物量 、 含水量及分
布状况
通过对长 白松人工林的调查 , 按林木
径级分化选取 3 株样木作生物量研究 ,得
出长白松种群生物 量为 1 06 . 1 5 0t · h a 一 ’ ,
其中针叶生物量的相对生长公式为 :
W = 0
.
1 o g o D
` . 2 0 3
相关系数 R ~ 0 . 9 1 1 5 , 剩余标准差 S S D ~
。 . 0 5 6 8 。 式中 , w 为针 叶生物量 , D 为胸
径 ,胸径范围为 .6 8 一 17 · sc m ·
根据上式估算出针叶生物量为 10 . 4 35
t
·
h a
一 ` , 占种群总生物量的 9 . 83 % 。
长 白松人工 林林龄 24 年 , 平均胸径
12
.
o e m
,平均高 1 0 . s m ,郁闭度 0 . 8一 0 . 9 。
长白松是阳性树种 , 因此林 内 自然整枝较
严重 , 加之人为活动的影响 ,林木枝下高一
般为 6 m 左右 。 经初步研究发现 ,针叶生物
量在林冠层上下差异较大 ,而且随叶龄变
化也很明显 , 因此将林冠分为三层 , 并按一
年生 、 二年生和多年生进行针叶生物量调
查 (表 1 ) 。
表 1 针叶生物最的垂直分布 《 r · h : 一 ’ )
T a b
.
1 V
e r t i c a l d i
s t r 一bu t i o n o f n e e ` {】e 卜) io m a s s
叶 龄
脱落 , 这种分布结构说明 , 长白松人工林正
处于生长旺盛期 。
针叶含水量是针叶的特性 之一 , 由于
叶龄和层位的不同 , 针叶含水量也有差 异
(表 2 ) 。
表 2 针叶含水 t 的分布 ( % )
T a b
.
2 D i鱿 ir b u r io n o f w a r e r e o n r e n t o f n e d les
叶 龄
层 次—一年生 二年生 多年生 平均上 层 1 6 0 . 0 3 13 0 . 6 7 1 0 3 . 0 5 1 4 5 . 2 9中 层 1 5 5 . 6 5 1 2 5 . 6 4 1 13 . 3 8 1 3 7 . 8 6下 层 1 4 2 . 3 1 1 14 . 7 2 1 18 . 1 5 1 2 6 . 9 9平 均 1 5 1 . 7 9 ! 2 1 . 5 9 1 14 . 5 2
层 次 一年 生 二年生 多年生 总和 所 占百分比 ( % )
1 9
.
7 6
3 8
.
1 7
4 2
.
0 8
由表 2 可以看出 , 长白松针叶含水量
随叶龄的增大而减少 , 随层位的降低而减
少 ,但多年生叶含水量下部略高于上部 。
3
.
2 长白松种群叶面积和叶面积指数
长白松的针叶基本上都是二针一束 ,
针 叶的断面形状 与樟子 松针 叶〔 6〕十分相
似 ,长径与短径 比接近于 2 , 因此针叶的断
面形状接近于半圆形 , 所以两针针 叶可看
作圆柱体 。但针叶的尖部为圆锥体 , 锥体部
分平均长 0 . 2 c6 m , 锥体的表 面展开 为扇
形 ,扇形面积为圆柱体面积的一半 。 故可将
每条针叶的长度减去 0 . 2 6 / 2一 。 . 1 c3 m . 然
后用半圆柱体表面积加上矩形面积来计算
叶面积 ,既方便又全面 , 公式如下 :
S = (二R / 2 + R )
·
( L 一 0 . 1 3 )
= 2
.
5 7 R
·
( L 一 0 . 1 3 )
式中 S 为叶面积 , R 为针 叶长内径 , L 为针
叶长度 。
根据对 1 20 个针叶的实测数据 , 得到
R 一 0 . o 9 4 e n 、 , L ~ 8 . 2 9 e m , 则长 白松单针
叶面积 :
S
:
= 2
.
5 7
·
0
.
0 9 4
·
( 8
.
2 9 一 0 . 1 3 )
一 1 . 9 7 e m 2
1 2 0 个针叶的干重为 2 . 19 , 则可 由针
062983()435
.2东屯10尸急n舀ǎ才勺q自,上ùóē匕J6八叮`óbC八月了
.
。亡n
0
` .1
.只1óh仁do,三J任ǎhq乙丹者ó卜ó日任h11
.
。亡」
0
,1二n八ǎ通」Qù0OU工LJQéq`OUnJ匕月口任Q`éOU曰
.
。月了
1.卫1连JL任上层
中层
下层
总和
所占百分
比 ( 写 )
从表 1 可以看出 , 长白松针叶生物量
主要集 中于 中 、 下层 , 占总量 的 80 . 25 % ;
一年生和二年生针 叶总和占针叶总量的
83
.
1 8 %
, 多年生叶量最低 。 长 白松从第三
年开始落叶 , 四年生以上的针叶几乎全部
生态学杂志 第4 1 卷 第 2期
叶生物量推算出长白松人工林叶面积指数3 .3 .1 统计分析
LA I ~ n
.
5 7
。 将所观测的针叶样品的性状数据归纳
3
.
3 长白松种群的针叶性状变异规律 整理 , 发现其针叶性状变异较大 (表 3) 。
表 3 长 白松种群针叶性状数据
T
a
b
.
3 N
e司 Ie e h a r a e t e 、 i n P 认。 : 洲。 e st r元几犷阴 。 闪 p u l a t i o n
鲜重
( g )
0
.
3 3 5
干重
( g )
0
.
1 4 3
针叶密度
范 围
叶长
(
e
m )
4
.
5
竖 长 /宽 气孔密度
一 10 . 0
平 均 值
标 准 差
变异系数
一 1 . 1 4 0
0
.
6 4 5
0
.
2 0 3
0
.
3 1 5
一 0 . 4 8 0
0
.
2 7 4
0
.
0 8 8
0
.
3 2 1
含水率
(写 )
10 0
.
1
一 1 63 . 3
13 5
.
7
14
.
8 5
0
.
1 10
(束 · e m 一 ’ )
1 0
一 3 1
l 6
3
.
9
0
.
2 4 4
1
.
17
0
.
16 0
0
.
6
一 1 . 3
0
.
9
0
.
1 4
0
.
1 5 6
5 8
一 1 2 3
7 8
13
.
1
0
.
1 6 8
(个 · m rn 一 ’ )
1 5 6
一 3 6 5
2 1 9
3 5
.
1
0
.
16 0
无论从数据的取值范 围还是性状的 m m .最粗者 7 . 7 m m 。
变异系数上看 ,都有很大差异 。 另外 ,二年 3 . 3 . 1 . 1 不同生态地理的变异 将不同
生枝条的直径也 因长势 、 立地条件及树龄 取样地点的针叶样品的性状数据归纳整理
的不同而表 现出很大的差 异 , 最细者 1 . 8 得表 4 。
表 4 不同生态地 理的长 白松针叶性状数据
T
a
b
.
4 N e司 l e e h a r a e l e r s I n d i f f e r e n t e n v i r o n rn e n t s
地 区 竿粤、 g 夕 于粤、 g 少 含水率( % ) 针叶密度 煞 黑 长 /宽 气孔密度(束 · c m 一 ’ ) (个 · m 二一 ’ )
742622475托59()1, 。IC卜.丈,上Jù ,1n了,幻
了之几汀`门``O
大 阳 平 均 值
标 准 差
变异系数
平 均 值
标 准 差
变异系数
平 均 值
标 准 差
变异系数
平 均 值
标 准 差
变异系数
0
.
7 50 0
.
3 12
0
.
1 52 0
.
0 6 8
0
.
2 0 3 0
.
2 18
0
.
6 84 0
.
2 7 3
0
.
1 18 0
.
() 4 3
0
.
1 7 3 0
.
1 58
0
.
6 8 1 0
.
2 94
0
.
2 2 7 0
.
1 0 2
0
.
3 3 3 0
.
3 4 7
0
.
5 2 5 0
.
2 2 3
0
.
1 2 6 0
.
0 4 4
0
.
2 4 0 0
.
1 9 8
1 4 1
.
3
1 1
.
3 5
0
.
9
0
.
1 1
9 4
1 4
.
9
0
.
0 8 0 0
.
2 18 0
.
1 4 3 U
.
12 5 0
.
1 5 9
树木园 15 0 . 5
1 1
.
4 0
( )
.
0 7 6
1
.
10
0
.
12 6
1
.
0
(李
.
() 5
9 2
1 1
.
4
0
.
()5 0
长 白山 13 3 . 4
0
.
3 3 9
l 5
12
.
5 0
0
.
0 9 4 0
.
1 9 3
1
.
1 1
0
.
15 6 0
.
1 7 8
大北岔 13 2 . 4
0
.
1 24
7 5
1 3
.
7
0
.
1 8 3
7 7
17
.
6 0
0
.
13 3 ( )
.
1 7 5 0
.
0 7 8
0
.
0 9 5
.
7
0
.
1 0 () ()
.
( ) 7 4
从表 4 中可以看出 ,分布不同地理环
境中的长白松 , 由于立地条件的差异 . 长白
松针叶性状变异较大 。 大阳林场 、 树木园和
长 白山的长 白松针叶生物量较大 . 而且针
叶含水量较高 ,针叶也较长 ; 大北 岔林场的
长 白松针 叶生物量较低 。 从变异系数上看 ,
长白山地 区的性状变异 系数最大 , 这是 由
长白山的长白松纯林中环境差异及空 间异
质性 所致 ,但气孔密度与其它性状呈相反
趋势 。 大北岔林场的长白松人工林经过间
伐 , 郁闭度较 小 ,林 内透光状况较好 ,林 下
草本植物和灌木繁茂 , 但大阳林场的长 白
松 人工林 , 由于郁闭度较 大 , 林 内光照较
弱 。 这样因光照强度的不同 ,导致了气孔密
邹春静等 : 长白松种群针叶性状及其变异的研究
度的变异 。 此光照 条件可能 对其针 叶性 状有很 大影
3
.
3
.
1
.
2 不同光照条件下的变异 长白 响 。 从长白松的不同侧面取样 ,样品的性状
松为阳性树种 , 光饱和点为 3 0 0 0 01 u x , 因 表现出很大的差异 (表 5) 。
表 5 不 同光照条件下长 白松针叶性状数据
T
a
b
.
5 N e d l
e e
h
a r a e t e r s u n d e r d i f f
e r e n r l i g h t c o n d i t i o n s
位置 弊\ g 少 于早、 g J 含水率( % ) 针叶密度 黑 黑 长 /宽 气孔密度(个 · m m 一 ’ )
95296604 2叨曰月八éú ]门L心-遥比ù0IJ
沼`八曰乙n甘滋n
7.231609154862()
南侧 平 均 值
标 准 差
变异系数
平 均 值
标 准 差
变异 系数
平 均 值
标 准 差
变异系数
0
.
7 56 0
.
3 19 1 3 8
.
7
0
.
18 5 0
.
0 8 3 1 6
.
1 0
0
.
2 4 5 0
.
2 6 0 0
.
1 1 6 0
.
3 0 6 0
.
1 3 1
东西侧 0 . 6 6 5 0 . 2 8 3 1 3 6 . 2
0
.
19 1 ( )
.
( ) 8 7 13
.
1 ()
0
.
2 3 7 0
.
3 0 7 0
.
0 9 6 0
.
2 6 7 0
.
1 5 6
北 侧 0 . 5 4 5 0 . 2 3 6 1 3 3 . 1
0
.
18 7 0
.
0 7 8 1 5
.
8 0
( )
.
3 13 ( )
.
3 3 ( ) 0
.
1 1 9 ( )
.
3 9 3 0
.
1 73
1
.
0
0
.
12
0
.
12 0
1
.
0
( )
.
12
0
.
12〔)
0
.
9
( )
.
14
0
.
15 6
游|l
尸l|.
1
丫lwe|rj
l
卜.里
表 5 中的数据说明了光照条件是长白
松种群针叶性 状变异的主导因子 , 因为所
有性状的平均值都因光照条件的减弱而下
降 。 这一规律充分体现了长 白松的阳性特
征 。 根据调查 . 天然林和 人工林的密度过
大 ,林 内光强很 弱 . 林 下草本 、 灌木多为耐
阴植物 ,长白松的天然更新较差 , 只在林缘 二
或林窗 内才有实生幼 苗 ; 自然整枝明显 , 人
工林枝下高 6m 左右 ,天然林枝下高有的达
十几米 ,林缘多发育一些旗状树 。 这些现象
在森林 经营 中是不 合理的 , 必须辅以 人工
措施 。
3
.
3
.
2 聚类分析
从混 合样 品中 . 随机抽取 4 0 针 , 分 别
测量叶长 、 叶宽 , 求 出长宽 比 , 测 出气 孔线
条数和气孔数 。 以这五个变量为基础 ,对 40
个样品进行聚类分析 , 采用离差平方和法 ,
得到如下聚类谱系图 (图 1 ) :
在 入~ 35 的水平上 ,可将这 4 0 个样品
划分为五个类 型 , 各类包括样本及数量如
下 : I 类 ( 1 , 2 , 6 . 1 2 , 1 9 , 2 2 , 2 7 ) 共 7 个 ; I
类 ( 8 , 1 3 , 1 4 , 1 6 , 2 1 , 2 3 , 2 5 , 3 4 , 3 5 , 3 8 , 3 9 )
:
{
2 13 2了 2 5 2 3 1 9 飞玉 2 1 弓, 3 6 2 0 4 9 2巳 弓 I
2 2 ,4 匕3 8 2 5 玉4 卫 弓 1 1 2 8 3 7 5 2 性(J
叭汽 `丰 j
图 1 针叶性状聚类图
F 19
.
1 S k
e t e h o f e lu
s t e r a n a l y s i s o f
n e曰 le e h a r a e t e r
共 1 1 个 ; 兀 类 ( 3 , 9 , 1 1 , 2 0 , 2 8 , 2 9 , 3 1 . 3 2 ,
3 6
,
3 7
,
4 0 ) 共 1 1 个 ; VI 类 ( 4 , 5 , 10 , 1 7 , 1 8 ,
2 6
,
3 0 )共 7 个 ; v 类 ( 7 , 1 5 , 2 4 , 3 3 ) 共 4 个 。
各类型样品的性状数如表 6 。
根据表 6 数据 , 并结 合其特征和适生
环境 . 将这五类针叶种群命名如下 。 1 . 粗
长型 : 叶较长 , 特别宽 , 气孔线条数和气孔
密度接近总平均值 。 这类生长在所有立地
生态学 杂志 第 1 4卷 第 2期
衰 ` 各类型样品的性状数据
T
a
b
.
6C ha
a e r te ro f v
a r一o u sty伴 阶 m p le s
变 量
黔 怒 长 /宽 气 孔线 气孔条数 密度
ō ll刁 Jr
.
.ù IJ,01几山JJ气亡d叹UùLLt尸L厂`If仁
I 平均值 8 . 7 1 . 3 6 9 1 4 2 12
标准差 0 . 5 0 0 . 1 1 4 . 9 1 . 5 2 5 . 9
I 平均值 8 . 3 1 . 0 8 5 16 24 8
标 准差 0 . 6 1 0 . 0 9 5 . 8 1 . 5 2 2 . 0
百 平均值 6 . 7 1 . 0 6 5 18 26 5
标 准差 0 . 5 7 () . ( 6 6 . 6 1 . 9 2 8 . 3
W 平均值 6 . 6 吕 8 3 1 3 18 8
标准差 ( ) . 6 4 O . 1 2 1 1 . 1 2 . 1 3 1 . 5
v 平均值 9 . 4 0 . 8 1 1 8 1 2 18 0
标准差 0 . 9 9 0 . 〔) 8 2 4 . 1 1 . 3 18 . 9
条件都很好的地方 , 如树 的南侧及土壤肥
沃 、 湿润的地方 。 1 . 适中型 : 所有性状指标
都接近总平均值 。 1 . 粗短型 : 叶很短 , 但叶
宽相 对较 宽 , 气孔线 条数 多 , 气孔数 也很
多 。 第 I 、 l 类可能生长在光照条件较好的
地方 , 较 大的气孔 密度可 以满足高蒸腾速
率的需求 。 w . 细小型 : 叶又短又 窄 ,气孔密
度小 。 这类针叶种群生长在所有立地条件
和气候条件都较差的环境中 。 V . 细长型 :
针 叶特别 长 ,但很 窄 , 长宽比大 , 气孔线条
数少 ,气孔密度小 。 这种类型是在光照条件
差 , 但土壤 及其它环 境条件都较好的环境
下的变型 。
从统计分析和聚类 分析的结 果可知 、
长 白松种群针叶性状的变异不仅仅受某个
单 因子的影响 , 而是 由立地 条件及光照条
件等多个生态因子的综合作用的结果 。
3
.
3
.
3 回归分析
选择长 白松针叶生物量 (干重 ) 与针叶
的长和 宽等性 状作 回归分析 , 得 出了不同
地 区的 长白松针叶生物量与针叶长 、 宽的
线性 回归方程 :
长白山 D W 一 一 0 . 3 1 8 + 0 . O6 2 L
十 0 . 1 8 5W ( R = 0 . 9 2 9 e = 0 . 1 3 7 )
大阳 D W - 一 0 . 3 05 + 0 . 0 4 l L
+ 0
.
2 2 5W ( R = 0
.
g l g e = 0
.
1 9 3 )
大北岔林场 D W - 一 0 . 2 90 + 0 . 03 3 L
+ 0
.
3 1 3w ( R = 0
.
9 0 5 e = 0
.
1 8 0 )
树木园 D W - 一 0 . 37 8十 0 . 0 2l L
+ 0
.
4 8 6W ( R = 0
.
9 0 7 e ~ 0
.
1 7 6 )
式中 D W 为干重 , L 为叶长 , W 为叶宽 。
从四 个回归方程的回归系数的比较中
发现 , 从长白山到树木园 由于立地条件 的
不同 , 针叶的长度对针叶生物 量的影响越
来越小 , 而针 叶宽度对生物量的影响越来
越大 ,这与前面的分析结果是相符的 。
4 小 结
长 白松种群在对不同的 环境及气 候
条件的长期的适应过程中 , 其针叶性 状发
生了 比较大的变异 , 形成了不同的变异类
型 , 这些类 型的形成为长 白松扩大营林面
积及分布 区 , 推广引种驯化和迁地保护提
供了可能性 。
参考文献
赵 洪全等 . 长 白松的 初步调 查研 究 . 吉林林 业科
技 . 19 8 4 . ( 2 ) : 2一 7 .
徐文铎等 . 长白 松林的群落学特 征 . 森 林生 态系
统研究 , 中国林业 出版社 19 8 5 . 5 : 65 一 7.7
徐文铎等 . 长 白松与长 白松林的生 态学研究及 其
营林问题 . 生态 学进展 , 1 9 8 9 , 6 ( 3 ) : 1 61 一 1 71 .
杨一平 等 . 长白松 自然群 体遗 传多样性 的研 究 .
东北林业大学学报 , 29 9 1 . 19 ( 5 ) : 1 7一 2 5 .
温秀军等 . 油松针叶叶量的研究 . 林业科学 , 1 9 。 ,
2 6 ( 2 ) : 1 0 1一 10 9 .
焦树仁 . 章古 台固秒 林生态系统结构 与功能 . 辽宁
科学技术出版社 . 19 89 , 67 一 6 &
W
2
11
一` 江
m R
.
B id l
a
k
e a n
d R
.
A l
a n
B l
a e
k
.
V
e r r i c a l
d 15 t r 注b 一l r io n o f l e a f a r e 奋L , n L a n x co
c z
d
e n r a t l s : a
c o m p a r 一沁 n o f r w o e s r一m a [ 1 0 们 n l e t h浏 5 . C a n 口 d 雌月
J o u r n a l o f F ,
。 s t R ` 、。 a r` h
.
1 98 9
、
19 ( 9 )
: 1 1 3 1 一
1 1 3 6
.
(收稿 : 19 9 4年 1 0 月 3 1 日 , 改回 : 1 9 9 5 年 l 月 6 日 )