全 文 ：第 36卷 第 11期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.36 No.11
2008年 11月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Nov.2008
藏东南高山松种群分布格局
　　　　　　　　　禄树晖　　　　　　　　　 潘朝晖
(西藏大学农牧学院 ,林芝 , 860000)　　　　　(甘肃省天水市秦州区森林病虫害防治检疫站)
　　摘　要　利用树木定位 、角尺度法和最小距离对藏东南高山松种群的分布格局进行了研究。结果表明 ,高山
松在幼苗向幼树和立木的发育过程中 ,空间分布格局由随机向趋于均匀和均匀的空间格局方式转变 , 是一种空间
协调的结果。不同发育阶段中幼苗林木之间适宜生长空间的最小距离为 0.66m, 平均株距 1.16m;高山松幼树林
木之间的最小距离为 0.84m,平均株距 1.30m;高山松立木之间的最小距离为 1.30m, 平均株距 2.37m。
关键词　高山松;树木定位;角尺度;分布格局
分类号　S718.521.54
DistributionPatternofPinusdensataPopulationintheSoutheastTibet/LuShuhui(CollegeofForestResourcesandEnvironment, TibetAgriculturalandAnimalHusbandryColege, Linzhi860000, P.R.China);PanZhaohui(theQuar-
antineStationofForestDiseaseandPestControlofQinzhouDistrict, TianshuiCity, GansuProvince)//JournalofNorth-
eastForestryUniversity.-2008, 36(11).-22 ～ 24
AnexperimentwasconductedtostudythedistributionpatternofPinusdensatapopulationinthesoutheastofTibetbytreelocalization, uniformangleindexandtheminimumdistance.ResultindicatedthatthespatialdistributionpaternofP.densata
changedfromrandomdistributiontonear-evendistributionandevendistributionintheprocessofdevelopmentfromseedlingsto
youngtreeandstandingtree, implyingaspatialharmony.TheoptimumminimumdistancesbetweenPinusdensataindividualsat
diferentdevelopmentalstagesfromseedlingtoyoungtreeandstandingtreewere0.66, 0.84, 1.30meters, andtheaveragedis-
tancesbetweenneighboringtwoindividualswere1.16, 1.30, 2.37meters, respectively.Keywords　Pinusdensata;Treeslocalization;Uniformangleindex;Distributionpatterns
　　林木分布格局是种群生物学特性 、种内与种间关系及环
境条件综合作用的结果 , 是种群空间属性的重要方面 , 也是种
群的基本数量特征之一。空间结构对于描述林分及其状态的
改变有特别重要的意义 [ 1]。 空间结构决定了林分中光和温
度的分布以及气体的运动 , 对林木的生长和稳定性以及经营
的可能性等都产生十分重要的影响。同时林分空间结构再现
了林分某一发展时刻的状态。树种间隔离程度和林木分布格
局及个体大小是描述空间结构的重要参数 [ 2] 。人们在很早
就利用样方法和距离法来进行种群空间分布格局的研究。但
是对于个体的分布格局目前还没有非常行之有效的方法 , 尽
管国际上进行了无数的研究 , 不过都没有很好地解决这个问
题。近几年随着研究的深入 , 既不用测距又不需准确度量角
度的角尺度方法逐步用于格局分布研究中。角尺度对复杂森
林的空间结构有很强的解析能力 , 已经演变成为新的刻画森
林空间结构的重要参数 [ 3] 。
高山松(Pinusdensata)是强阳性树种 , 有很强的适应能
力 , 是天然和人工更新的先锋树种 ,分布于雅江中游和尼羊河
谷的阳坡地带。由于其生长特性及生态方面的作用 , 探明其
林分结构及个体的空间分布信息显得愈来愈重要。
1　研究地概况
研究地设在西藏林芝的尼西 、八一镇和米林的 3个典型
地带 , 该区域位于雅鲁藏布江中游河谷地带 , 属高原温带半湿
润季风气候。年平均气温 6.5 ℃, 最冷月(12月— 1月)平均
气温 0.3℃, 最热月(7月 — 8月)平均气温 15.6℃, 无霜期
第一作者简介:禄树晖 ,男 , 1973年 4月生 ,西藏大学农牧学院 ,
讲师;东北林业大学土木工程学院在读硕士研究生。
收稿日期:2008年 5月 23日。
责任编辑:李金荣。
170d, 年降水量 600mm, 平均相对湿度 66%, ≥ 10℃年积温
2 200℃[ 4] 。土壤类型主要为山地棕壤和暗棕壤 ,植被区划上
属亚高山针叶林区 , 地带性植被以高山松林 、高山栎林和云 、
冷杉林为主。
表 1　高山松群落所处立地的环境因子
样地 经度 纬度 海拔 /m 坡位 坡向 坡度 /(°)
米　林(Ⅰ ) 94°13′40.7″ 29°45′20.7″ 3 100 下 S 12
八一镇(Ⅱ) 94°10′39.2″ 29°11′20.9″ 3 500 中 NE 15
尼　西(Ⅲ) 94°20′26.1″ 29°39′47.4″ 3 200 下 S 10
　　米林高山松群落为林芝云杉林的采伐迹地 ,郁闭度 0.7。林
分组成为高山松 、林芝云杉(Picealikangensisvar.linzhiensis)、桦
木(Betulautilis)、川滇高山栎(Quercusaquifolioides);灌木主要有
杜鹃(Rhododendronsp.)、蔷薇(Rosasp.)等 ,盖度 30%;草本主
要是禾草(Poaspp.)、鸢尾(Irissp.)等,盖度 30%左右。
八一镇高山松群落为以高山松为优势木的混交林 , 郁闭
度 0.6。林分组成主要为高山松 、西藏落叶松(Pinusgriffithia-
na)、高山栎;灌木主要由刚毛忍冬(Lonicerahispida)、西南花
楸(Sorbusrehderiana)等组成 , 盖度为 50%左右;草本主要由
禾草组成 , 盖度在 10%左右。
尼西高山松群落为天然更新高山松纯林 , 郁闭度为 0.8。
灌木主要由绢毛蔷薇(Rosasericea)、鸡骨柴(Elsholtziafruticosa
f.fruticosa)、小叶丁香(Syringamicrophylla)、短苞小檗(Berberis
sherrifi)等组成 , 盖度 40%;草本主要由粘毛鼠尾草(Salvia
roborowski)、委陵菜(Potentilachinensis)、西南草莓(Fragaria
moupinensis)、蕨(Pteridiumaquilinum)等组成 ,盖度 30%。
2　研究方法
2.1　样地调查
在高山松自然分布的典型区域内 ,共设置 15个 20m×20
m样地 , 做常规的群落学调查 ,对样地内高山松进行定位和每
木检尺调查 , 记录其高度 、基径 、冠幅。调查灌木和草本植物
的盖度 、多度及高度 ,进行分层频度的调查及高山松分布区域
的海拔 、坡向 、坡度 、土壤含水率 、人为干扰强度等环境因子的
调查。利用生长锥钻取木芯查数年轮以确定植株年龄 ,对幼
树采用查数轮生枝的方法确定年龄 ,调查种子数和更新状况。
2.2　树木定位
利用罗盘仪将样地设置为南北—东西方向 , 用测绳将 20
m×20m的样地围上 ,再用另一根测绳把正方形样地的两条
中线对拉相交于一点 , 这样样方被分为 4个小区 ,将中线的交
点设为原点 , 以东西方向作 X轴 、南北方向作 Y轴 , 分别将 4
个小区的每株树木定位 , 记录其 X和 Y值。然后在内业将 4
个小区的 X和 Y值转换到统一的坐标系中 , 既完成了树木的
定位。在对树木定位的同时进行每木检尺。
2.3　年龄的划分
主要根据高山松的生长特点 ,按照高山松种群不同的发
育阶段(年龄), 将植株分为幼苗 、幼树 、立木 3个不同发育阶
段 [ 5] ,幼苗年龄(y)1a≤y<10a,植株高度 h≤20cm;幼树 10
a≤y<20 a, 植株高度 20cm
150cm。
2.4　角尺度法
角尺度(Wi)是描述 4株最近相邻围绕树 i的均匀性。通
过将参照树及相邻木构成的夹角(α)与均匀分布时的期望夹
角(标准角 α0 =72°)进行比较来分析林木的分布状况。角尺
度被定义为 α角小于标准角 α
0
的个数占所考察的最近相邻
木的比例 [ 1] 。用下式表示:
Wi=14 ∑
4
j=1Zij。
其中 , Zij=1时表示 j个 α角小于标准角 α0;Zij=0时, 则 Wi=
0,表示 4株最近相邻木特别均匀地分布在参照树周围;而 Wi=
1表示 4株最近相邻木在参照树周围的分布特别不均匀或呈
聚集状态。图 1进一步明确给出了角尺度(Wi)的可能取值
和意义 [ 3] 。
图 1　角尺度的可能取值及意义
　　角尺度均值( W)的计算公式为:
W=1N∑
N
i Wi。
由角尺度的定义可知 , 当 Wi=0和 Wi=0.25时 ,对参照
树 i来讲为均匀分布;Wi=0.5时为随机分布 , Wi=0.75和
Wi=1时为不均匀分布。显然 , 所有参照树的集合就体现了
整个林分的林木分布格局。
2.5　最小距离
对树木的定位可以得到每木的 X、Y值 , 利用数理统计可
以得到每木与所有树的最小距离值 ,绘制成图 , 分析不同龄组
林分的最小生存空间的变化 [ 6]。 同时利用下式可以算出林
分内所有树木的平均株距 , 而后与最小距离做比较分析 , 探求
其间的依存关系。
L= S/N-D,
式中:L为平均株距;D为树木的平均胸径;S为面积。
3　结果与分析
3.1　高山松种群的分布格局
林分的分布格局一般有 3种 , 分别是随机分布 、均匀分布
和团状分布 。惠刚盈和K.V.Gadow等通过研究 1 000个模拟
的随机林分的数值发现 , 随机分布的 W的频率分布遵从正态
分布。利用 3倍标准差原理确定了随机分布的角尺度均值范
围为 [ 0.475, 0.517] , 并有当 W>0.517时为团状分布; W<
0.475时为均匀分布 [ 3] 。在计算各个样地角尺度值时剔除了
一部分边缘树 , 即处在样方边线处的树 , 因为其周围的树并未
全部计算在内 ,只考虑一侧的相邻木势必会扩大 W值而导致
结果的错误。
高山松不同发育阶段的分布格局和林木最适生存空间分
析结果见表 2和图 2。
表 2　高山松不同发育阶段的角尺度分布比例 %　
角尺度(Wi) 幼苗 幼树 立木
0 2 3 4
0.25 18 27 22
0.50 54 50 58
0.75 23 16 13
1 3 3 2
W 0.514 0.472 0.467
分布格局 随机 均匀 均匀
　　表 2、图 2表明 ,高山松幼苗阶段 Wi=0、Wi=0.25、Wi=
0.5、Wi=0.75和 Wi=1出现的百分比分别为 2%、 18%、
54%、23%和 3%, 0.475< W=0.514 <0.517, 为随机分布;高
山松幼树 Wi=0、Wi=0.25、Wi=0.5、Wi=0.75和 Wi=1出
现的百分比分别为 3%、 27%、50%、 16%和 3%, W=0.472 <
0.475,为均匀分布;高山松立木 Wi=0、Wi=0.25、Wi=0.5、Wi=0.75和 Wi=1出现的百分比分别是 4%、 22%、 58%、
13%和 2%, W=0.467<0.475,表现为均匀分布。
高山松在幼苗※幼树※立木的发育过程中 , 空间格局上
表现为随机※趋于均匀※均匀 , 是一种空间协调的结果。
3.2　林木间的最小距离
林木的平均株距和最小距离反映了林木的空间分布格局
和依存关系 , 不同林分在不同林龄 、不同海拔 、不同环境条件
23第 11期　　　　　　　　　　　　　　　禄树晖等:藏东南高山松种群分布格局　　　　　　　　　　　　
下 , 其林木个体能够生存的距离和合适的生存距离也不 同 [ 7] 。不同发育阶段高山松的生存空间(表 3)。
图 2　高山松不同发育阶段林木生存空间
表 3　不同发育阶段高山松的空间距离 m　
发育阶段 平均株距 最小距离
幼苗 1.16 0.66
幼树 1.70 0.84
立木 2.37 1.30
　　由表 3可知 ,高山松幼苗平均株距为 1.16m, 最小距离平
均值为 0.66 m, 这就致使林分内的高山松与其它植被对光
照 、养分 、水分等生存空间的竞争很剧烈;高山松幼树的平均
株距为 1.70m,最小距离平均值为 0.84m, 该距离为样地高山松
生长的最佳距离;高山松立木的平均株距为 2.37m,最小距离平
均值为 1.30m,是成熟高山松林木适宜的生存空间。
4　结论与讨论
从高山松分布的格局看 , 高山松在幼苗※幼树※立木的
发育过程中 , 表现为随机※趋于均匀※均匀的空间格局方式 ,
是一种空间协调的结果。高山松幼苗阶段的随机现象 ,虽然
其在对生境条件的要求上比较相似 , 但幼苗种群的个体间由
于合作响应 , 使其能够最佳地生长和存活。幼树趋于均匀既
是结果又是动因 , 它是对光需求量最大后种群内个体竞争的
结果 , 但又可看作是种群以一些个体的死亡为代价来换取的
整体的进化。立木大树阶段的均匀分布状态 , 即避免了空间
的竞争 , 同时又使大树能有足够的领域繁殖后代 , 保持种群的
世代连续。
高山松不同发育阶段 , 幼苗林木之间最小距离为 0.66
m, 平均株距 1.16m;高山松幼树林木之间的最小距离为 0.84
m, 平均株距 1.30m;高山松立木之间的最小距离为 1.30 m,
平均株距 2.37m。此距离分别为不同发育阶段中高山松适宜的
生长空间。该结论可供林业部门在造林或间伐过程中参考。
角尺度法的意义在于衡量树木分布相对于周围相邻木数
量上的相对角度的均匀性 ,与距离测度合在一起可能会更好
地描述林木的格局分布。
参　考　文　献
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(上接 10页)
表 1　试件曲率模态变化及孔径回归结果比较
孔径实测
值 /mm
曲率模态变化参数
δj Vq
孔径估计
值 /mm
3 0.007 1.33 3.3
10 0.019 3.60 9.3
18 0.048 9.09 20.6
26 0.054 10.23 23.4
35 0.072 13.64 35.2
4　结论
运用 ANSYS建立了红松试件的有限元模型 ,并对模型进
行了模态分析 , 获取了模型的曲率模态。结果表明:曲率模态
在含缺陷单元处会发生突变 , 且变化大小与孔洞大小为正相
关 , 从而在理论上证明了模态分析技术的可行性。
对木材试件进行了试验模态分析 , 获取了试件的曲率模
态并进行了分析 , 分析结果与 ANSYS得出的结果非常相似 ,
佐证了模态分析技术对木材试件缺陷检测的适用性。
通过试验数据进行分析 ,发现曲率模态的最大变化率 Vq
是一个非常敏感的指标 , 能够对试件的不同大小孔洞进行定
量检测。
参　考　文　献
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