全 文 ：西北林学院学报 ２０１５，３０（６）：１５～２１
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１５．０６．０３
不同施肥方法对欧洲云杉生长生理和根系形态的影响
　收稿日期：２０１５－０１－０６　修回日期：２０１５－０４－０５
　基金项目：“十二五”国家科技支撑计划课题（２０１２ＢＡＤ０１Ｂ０１）。
　作者简介：王　燕，女，硕士，研究方向：风景园林学。Ｅ－ｍａｉｌ：３７２７３８８７８＠ｑｑ．ｃｏｍ。
＊通信作者：李吉跃，男，教授，博士生导师，研究方向：森林培育。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｊｙｙｍｙ＠ｖｉｐ．ｓｉｎａ．ｃｏｍ
王　燕１，晏紫依２，苏　艳１，何　茜１，李吉跃１＊，王军辉３，王力朋１
（１．华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州５１０６４２；２．九江市建设规划局 庐山区规划分局，江西 九江３３２００５；
３．中国林业科学研究院 林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京１０００９１）
摘　要：为研究不同施肥方法对欧洲云杉（Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ）无性系生长生理特性和根系形态的影响。
２０１２年３－８月，在甘肃省天水市小陇山林业科学研究所，以２年生欧洲云杉无性系ｐａｂ０８ｔｓ０２６３
组培苗为试材，通过盆栽试验对不同施肥方法下植株根系生长发育各项指标进行测定分析。结果
表明，不同施肥方法（等量施肥、指数施肥和反指数施肥）均有效促进欧洲云杉无性系生长、生物量
分配、叶绿素含量、光合特性和根系特征值，但不同施肥方法下其效应有所差异。指数施肥剂量对
欧洲云杉根系生长发育的促进效果最明显（ｐ＜０．０５），其处理植株根系形态指标均是对照的１．７
倍以上（１．７３～３．８３倍），而根系生物量、根冠比、叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、水分利用效
率和气孔导度也显著高于对照；此外，根、茎、叶的含 Ｎ量分别是对照的１．２９倍、１．６０倍和１．４６
倍。可见，３种施肥方法均能有效促进欧洲云杉无性系的生长，其中指数施肥的效果最佳。
关键词：施肥方法；欧洲云杉；生长；生理；根系形态
中图分类号：Ｓ７９１．１８　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１５）０６－００１５－０７
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｆｅｒｔｉｌｉｚｉｎｇ　Ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｎ　Ｇｒｏｗｔｈ，Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ａｎｄ　Ｒｏｏｔ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ
ＷＡＮＧ　Ｙａｎ１，ＹＡＮ　Ｚｉ－ｙｉ　２，ＳＵ　Ｙａｎ１，ＨＥ　Ｑｉａｎ１，ＬＩ　Ｊｉ－ｙｕｅ１＊，ＷＡＮＧ　Ｊｕｎ－ｈｕｉ　３，ＷＡＮＧ　Ｌｉ－ｐｅｎｇ１
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｐｌａｎｎｉｎｇ　Ｂｒａｎｃｈ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆ　Ｌｕｓｈａｎ　Ｄｉｓｔｒｉｃｔ，Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｎｉｎｇ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆ　Ｊｉｕｊｉａｎｇ　Ｃｉｔｙ３３２００５，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｔｒｅｅ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，
Ｓｔａｔｅ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒ－
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ　ｃｌｏｎｅ，ｗｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｘｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，ｆｒｏｍ　Ｍａｒｃｈ　ｔｏ　Ａｕｇｕｓｔ　ｏｆ　２０１２．Ａ　ｓｅｔ　ｏｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｔｗｏ－ｙｅａｒ　Ｐ．ａｂｉｅｓ　ｒｏｏｔｓ（ｃｌｏｎｅ　ｐａｂ０８ｔｓ０２６３）ｗｅｒｅ　ｅｖａｌｕａｔｅｄ　ｉｎ　ｐｏｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄｓ．Ｔｈｅ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄｓ（ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｍｏｕｎｔ
ｏｆ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ／Ｄ，ｉｎｄｅｘ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ／Ｚ　ａｎｄ　ａｎｔｉ　ｉｎｄｅｘ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ／Ｆ）ａｌ　ｈａｄ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ，ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ａｎｄ
ｒｏｏｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｖａｌｕｅｓ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｄｅｇｒｅｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｉｎｄｅｘ　ｆｅｒｔｉ－
ｌｉｚａｔｉｏｎ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｔｏ　ｂｅ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｉｍｐｒｅｓｓｉｖｅ，ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｒｏｏｔｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｖｅｒ　１．７ｔｉｍｅｓ（１．７３
－３．８３ｆｏｌｄ）ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔｓ，ｒｏｏｔ　ｔｏ　ｓｈｏｏｔ　ｒａｔｉｏ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ，ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ａｔ　ａ　ｓｉｇ－
ｎｉｆｉｃａｎｔ　ｌｅｖｅｌ；ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｔｈｅ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｒｏｏｔｓ，ｓｔｅｍｓ，ｌｅａｖｅｓ　ｗｅｒｅ　１．２９，１．６０ａｎｄ　１．４６ｔｉｍｅｓ　ｔｏ
ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｒｅｅ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ａｌ　ｈａｄ　ａ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｐ．ａｂｉｅｓ　ｃｌｏｎｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎ－
ｄｅｘ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｆｅｒｔｉｌｉｚｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄ；Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ；ｇｒｏｗｔｈ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ；ｒｏｏｔ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
　　欧洲云杉（Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ）自然分布于欧洲中部和
北部，对气温和土壤的适应范围广，２０世纪８０年代
由中国林科院引种到中国试种，是目前我国从国外
引进的云杉中表现最好的树种［１－２］，表现出较强的适
应性，比我国乡土的粗枝云杉（Ｐｉｃｅａ　ａｓｐｅｒａｔａ）生长
迅速，也是中国引种较为成功的优良针叶树种之
一［３－５］。国内对于欧洲云杉的研究工作主要在引种、
扦插育苗繁殖、无性系嫁接繁育、补光育苗和种群研
究等方面［６－８］，取得了许多进展［９－１０］，为欧洲云杉无
性系利用奠定了基础。
施肥作为苗木培育的关键技术之一，在调控苗
木生长过程和品质方面发挥着重要的作用［１１］。在
苗木培育过程中，不同施肥方法通常会产生不同的
肥效［１２］。指数施肥以其适应幼苗生长和需肥规律，
避免养分毒害和促进稳定积累等优点，逐渐成为国
外苗木培育的首选施肥技术［１３］。氮（Ｎ）元素作为植
物代谢的参与者，直接对苗木的光合作用和水分利
用效率产生影响。同时，在一定范围内，苗木的叶绿
素含量与净光合强度、叶片含氮量和苗木的生长量
呈正相关关系，能一定程度上反映苗木的Ｎ素营养
状况［１４］。施肥可以促进苗木苗高地径的生长，增加
叶面积，促进叶片的光合速率和提高水分利用效
率［１５］。施Ｎ能够促进根系分枝数的增加和总根长
增长［１５］，从而提高养分和水分的吸收效率，促进苗
木生长。
目前，在指数施肥研究方面，已经对马尾松
（Ｐｉｎｕｓ　ｍａｓｓｏｎｉａｎａ）、长白落叶松（Ｌａｒｉｘ　ｏｌｇｅｎｓｉｓ）、
西南桦（Ｂｅｔｕｌａ　ａｌｎｏｉｄｅｓ）、台湾相思（Ａｃａｃｉａ　ｃｏｎｆｕ－
ｓａ）、黑木相思（Ａｃａｃｉａ　ｍｅｌａｎｏｘｙｌｏｎ）、马来沉香
（Ａｑｕｉｌａｒｉａ　ｍａｌａｃｃｅｎｓｉｓ）、土沉香（Ａｑｕｉｌａｒｉａ　ｓｉｎｅｎ－
ｓｉｓ）、楸树（Ｃａｔａｌｐａ　ｂｕｎｇｅｉ）［１２，１６－１９］等幼苗进行指数
施肥研究，均发现该施肥方法能够有效促进苗木根
系生物量的积累，提高苗木的营养吸收效率。本研
究以欧洲云杉优良无性系ｐａｂ０８ｔｓ０２６３为试材，将
指数施肥与等量施肥和反指数施肥进行对比，测定
并分析３种施肥方法对欧洲云杉幼苗的生长生理指
标和根系形态特征的影响规律，进一步验证指数施
肥的优势，为该树种苗木的施肥实践提供依据。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验地位于甘肃省天水市小陇山林业科学研究
所的温室大棚（３４°２８′Ｎ、１０５°５４′Ｅ），海拔１　１６０ｍ。
属温带半湿润季风气候，年均降水量约６００～８００
ｍｍ，年均蒸发量约１　２９０ｍｍ，年均气温１０．７℃，无
霜期１９０ｄ。
１．２　试验材料
材料由国家林木种质资源平台—云杉种质资源
保存库提供，２０１２年３月初选取生长情况相对一致
的２年生欧洲云杉ｐａｂ０８ｔｓ０２６３组培苗４０株，每处
理１０株。采用３０ｃｍ×３０ｃｍ的花盆进行盆栽，每
盆栽植１株。基质为森林土和泥炭（体积比为６∶
４，ｐＨ　７．４３±０．０４，有机质（１０９．９９±０．７９）ｇ·
ｋｇ－１，全氮（４．２５±０．２５）ｇ·ｋｇ－１，全磷（１．５４±
０．０７）ｇ·ｋｇ－１，全钾（２０．０５±０．２７）ｇ·ｋｇ－１，碱解
氮（７２９．９１±３６．５４）ｍｇ·ｋｇ－１，有效磷（２０２．９８±
１１．５０）ｍｇ·ｋｇ－１，速效钾（３５４．７０±９．３５）ｍｇ·
ｋｇ－１，容重（０．８５±０．０８）ｇ·ｃｍ－３，毛管持水量
（７３８．６９±１３３．７９）ｇ·ｋｇ－１，总孔隙度６８．０９％±
２．８５％。盆栽后立即灌水充足，根据天气和土壤状
况对苗木进行正常浇水管理，待苗木生长至５月上
旬进行施肥试验。
１．３　研究方法
１．３．１　施肥方法　５月上旬，将过磷酸钙１０ｇ·
株－１、硫酸钾５ｇ·株－１，均作底肥在第１次施肥时
一次性施入。尿素（１０ｇ）按照３种施肥方法（等量
施肥／Ｄ、指数施肥／Ｚ和反指数施肥／Ｆ）施入（表１），
并设置不施尿素处理作为对照。开始施肥后每天
２０：００～２４：００进行补光处理直到试验结束。
表１　欧洲云杉无性系不同施肥方法的氮素施肥量
Ｔａｂｌｅ　１　Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｆ　Ｐ．ａｂｉｅｓ　ｃｌｏｎｅ
处理 １周 ２周 ３周 ４周 ５周 ６周 ７周 ８周 ９周 １０周 总量
ＣＫ　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０
Ｄ　 ２　 ２　 ２　 ２　 ２　 １０
Ｚ　 ０．１２１　 ０．１７４　 ０．２５　 ０．３５８　 ０．５１３　 ０．７３６　 １．０５５　 １．５１３　 ２．１６９　 ３．１１１　 １０
Ｆ　 ３．１１１　 ２．１６９　 １．５１３　 １．０５５　 ０．７３６　 ０．５１３　 ０．３５８　 ０．２５　 ０．１７４　 ０．１２１　 １０
注：ＣＫ、Ｄ、Ｚ、Ｆ分别代表对照、等量施肥、指数施肥和反指数施肥，下同。
６１ 西北林学院学报 ３０卷　
１．３．２　指标测定　１）基质的测定：施肥前用布袋取
３份基质样品，进行化学元素的测定。施肥结束后，
每个无性系选择４盆，对盆栽土壤用环刀、铝盒取
样，进行土壤物理化学性质测定［２０］。
２）生长指标的测定：施肥前以及施肥后第１０
周、１５周各测量１次苗高和地径。
３）叶绿素含量的测定：施肥后第１０周、１５周测
定１次。测定时每种处理选择３株苗，分别取其朝
南向的中上部位健康、成熟的１个枝条进行离体测
定。采用丙酮－乙醇法［２０］测定叶片叶绿素含量。
４）生物量和根系形态的测定：于第０周、第１０
周、第１５周，对根系进行扫描、分级。根、茎、叶分别
置于烘箱内，８５℃ 烘干至恒重后，用电子天平
（±０．０１ｇ）称重测定根、茎、叶的生物量。根系部分
用万深ＬＡ－Ｓ植物根系分析系统扫描后，再用 Ｗｉｎ－
ＲＨＩＺＯ软件测得整株根系的根长、根平均直径、根
表面积和根体积。
５）瞬时光合的测定：于第０周（施肥前）、第１０
周、第１５周选择典型晴天用Ｌｉ－６４００便携式光合作
用分析系统（美国）进行瞬时光合指标的测定。测定
参数主要有净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间
二氧化碳浓度等，每种欧洲云杉每个处理选择３株。
试验数据表示为平均值±标准误差，用Ｅｘｃｅｌ
２００７和ＳＰＳＳ１３．０对试验数据进行统计分析，并用
Ｄｕｎｃａｎ检验法进行多重比较。
２　结果与分析
２．１　不同施肥方法对生长的影响
欧洲云杉无性系ｐａｂ０８ｔｓ０２６３第１０周各处理
的苗高均遵循指数施肥＞等量施肥＞反指数施肥＞
ＣＫ，指数施肥的苗高为３２．００ｃｍ，是ＣＫ的１．２６
倍；第１５周的变化趋势也与第１０周一致，指数施肥
的苗高是３４．００ｃｍ，是ＣＫ的１．２５倍。多重比较发
现：第１０周、第１５周都是等量施肥和反指数施肥间
无显著差异，而其他处理间差异显著。第１０周各处
理的地径均为指数施肥＞等量施肥＞反指数施肥＞
ＣＫ，指数施肥的地径是６．８１ｍｍ，是 ＣＫ 的１．２５
倍；第１５周各处理的地径的变化趋势均与第１０周
一致指数施肥的地径为８．４７ｍｍ，为ＣＫ的１．２８
倍。第１０周各处理的地径均差异显著，第１５周除
了等量施肥和反指数施肥间无显著差异外，其他处
理间均有差异显著（图１）。说明指数施肥对欧洲云
杉的苗高和地径的增长起到了显著的促进作用。
２．２　不同施肥方法对生物量分配的影响
欧洲云杉无性系ｐａｂ０８ｔｓ０２６３在第１０周的根
生物量、茎生物量、叶生物量均遵循指数施肥＞等量
施肥＞反指数施肥＞ＣＫ，指数施肥的根、茎、叶生物
量分别为２．２　７ｇ、４．７　５ｇ、４．０　４ｇ，分别是ＣＫ的
注：图中不同小写字母表示差异显著（ｐ＜０．０５），下同。
图１　不同施肥方法对欧洲云杉无性系苗高和地径的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｎ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　Ｐ．ａｂｉｅｓ　ｃｌｏｎｅ
表２　不同施肥方法对欧洲云杉无性系生物量分配的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐ．ａｂｉｅｓ　ｃｌｏｎｅ
时间 处理 根 茎 叶 根冠比
第０周 ＣＫ、Ｄ、Ｚ、Ｆ　 ０．７８±０．０４ｅ ０．８１±０．０５ｆ ０．７６±０．０４ｅ ０．５０±０．０５ａ
第１０周 ＣＫ　 １．３２±０．０３ｄｅ　 １．８３±０．０６ｅ １．９５±０．１８ｄ ０．３５±０．０２ｂｃ
Ｄ　 １．８１±０．０４ｃｄ　 ２．９４±０．２０ｄ ２．９７±０．１７ｃ ０．３１±０．０２ｂｃ
Ｚ　 ２．２７±０．２０ｂｃ　 ４．７５±０．２５ｂ ４．０４±０．２３ｂ ０．２６±０．０２ｃ
Ｆ　 １．４５±０．０４ｄｅ　 ２．１９±０．１０ｄｅ　 ２．５４±０．１１ｃｄ　 ０．３１±０．０１ｂｃ
第１５周 ＣＫ　 １．８１±０．１２ｃｄ　 ２．４６±０．１０ｄｅ　 ２．５４±０．１１ｃｄ　 ０．３６±０．０２ｂｃ
Ｄ　 ２．５６±０．０７ｂ ４．４５±０．２１ｂｃ　 ３．８５±０．０５ｂ ０．３１±０．０２ｂｃ
Ｚ　 ４．２５±０．６２ａ ５．７２±０．３６ａ ４．８０±０．１６ａ ０．４１±０．０７ａｂ
Ｆ　 ２．８７±０．０９ｂ ３．９４±０．５０ｃ ４．１５±０．５８ａｂ　 ０．３７±０．０６ｂｃ
注：不同小写字母表示不同时间和不同处理间差异显著（ｐ＜０．０５），下表同。
７１第６期 王　燕 等：不同施肥方法对欧洲云杉生长生理和根系形态的影响
１．７２、２．６０、２．０７倍。第１０周的根冠比的变化范围
为０．２６～０．３５，其中ＣＫ的根冠比最大。第１５周的
根生物量、茎生物量和叶生物量整体上为指数施肥
＞等量施肥、反指数施肥＞ＣＫ，均值分别为４．２５ｇ、
５．７２ｇ、４．８０ｇ，分别是ＣＫ的２．３５、２．３３、１．８９倍。
根冠比的变化范围为０．３１～０．４１，其中指数施肥的
根冠比最大。同一时期不同处理的根生物量、茎生
物量、叶生物量和根冠比都差异显著（表２）。
２．３　不同施肥方法对叶绿素含量的影响
欧洲云杉无性系ｐａｂ０８ｔｓ０２６３的叶绿素ａ含
量、叶绿素ｂ含量和总叶绿素含量在第１０周、第１５
周均遵循指数施肥＞等量施肥、反指数施肥＞ＣＫ。
欧洲云杉无性系在第１０周指数施肥下的叶绿素ａ
含量、叶绿素ｂ含量和总叶绿素含量分别是０．１０４、
０．０２９ｍｇ·ｇ－１与０．１３３ｍｇ·ｇ－１，分别比ＣＫ提高
了１７３．６８％、２２２．２２％、１８２．９８％。在第１５周指数
施肥处理下，其叶绿素ａ含量、叶绿素ｂ含量和总叶
绿素含量分别是０．１２１、０．０３８ｍｇ·ｇ－１与０．１５８
ｍｇ·ｇ－１，分别比 ＣＫ 提高了７７．９４％、１００．００％、
８１．６１％。除第１０周、第１５周等量施肥的叶绿素ａ
含量、叶绿素ｂ含量、总叶绿素含量和反指数施肥无
显著差异外，其他处理间都分别差异显著（图２）。
２．４　不同施肥方法对瞬时光合特性的影响
欧洲云杉无性系ｐａｂ０８ｔｓ０２６３除在第１０周时
的水分利用效率为指数施肥＞等量施肥＞ＣＫ＞反
指数施肥，在第１０周和１５周时的净光合速率、蒸腾
速率和气孔导度均遵循指数施肥＞等量施肥＞反指
数施肥＞ＣＫ。第１０周指数施肥的净光合速率、蒸
腾速率、水分利用效率和气孔导度分别为４．５２
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１、１．５９ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１、２．８４
μｍｏｌ·ｍｍｏｌ
－１、０．０６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，分别是
ＣＫ的９．２２、７．５７、１．１７、６．００倍。第１５周指数施
肥的净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率和气孔导
度分别为９．５１μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１、１．５２ｍｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１、７．１９μｍｏｌ·ｍｍｏｌ
－１、０．１０μｍｏｌ·ｍ
－２
·ｓ－１，分别是ＣＫ的２．２５、２．１４、１．２０、３．３３倍。同
一时期不同施肥处理下的净光合速率、蒸腾速率、水
分利用效率和气孔导度有差异显著（图３）。
２．５　不同施肥方法对根系特征值的影响
欧洲云杉无性系ｐａｂ０８ｔｓ０２６３在第１０周的根
长、根表面积、根体积和根平均直径整体上遵循指数
施肥＞等量施肥＞反指数施肥、ＣＫ，指数施肥的根
长、根表面积、根体积和根平均直径分别为１　０５１
ｃｍ、２９０ｃｍ２、１１．００ｃｍ３、１．６４ｍｍ，分别是ＣＫ的
１．９５、１．９６、１．８３、１．７３倍。第１５周的根长、根表面
积、根体积和根平均直径均遵循指数施肥＞等量施
肥＞反指数施肥＞ＣＫ，均值分别为１　４００ｃｍ、３９８
ｃｍ２、１７．００ｃｍ３、３．３３ｍｍ，分别是 ＣＫ 的２．６５、
２．９９、３．４０、３．８３倍。同一时期指数施肥的根长、根
表面积、根体积和根平均直径都同其他处理差异显
著（表３）。
图２　不同施肥方法对欧洲云杉无性系叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｎ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｐ．ａｂｉｅｓ　ｃｌｏｎｅ
３　结论与讨论
叶绿素是反映光合作用强弱的重要指标［２１］。
施肥可以促进苗高地径的生长和生理代谢，增加苗
木生物量，提高合格苗总产量，是培育优质苗木的关
键技术之一［２２］。本试验中，在第１５周生长季结束
的时候，３种不同施肥方式下的欧洲云杉苗木苗高
和地径与ＣＫ相比均有显著提高，说明各施肥处理
均能够促进苗木生长。而指数施肥处理下的苗木最
高，地径最大，表明指数施肥对苗木的苗高和地径的
促进作用最为明显。施肥能提高根茎叶的 Ｎ 含
量［２３］，适量增加Ｎ素供应，能够促进植物根茎叶的
生长［２４］。本试验中，在欧洲云杉苗木生长结束时
（施肥第１５周），不同处理苗木根茎叶生物量整体上
８１ 西北林学院学报 ３０卷　
图３　不同施肥方法对欧洲云杉无性系瞬时光合参数的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｐ．ａｂｉｅｓ　ｃｌｏｎｅ
表３　不同施肥方法对欧洲云杉无性系根系特征值的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｎ　ｒｏｏｔ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｐ．ａｂｉｅｓ　ｃｌｏｎｅ
时间 处理 根长／ｃｍ 根表面积／（ｃｍ２） 根体积／（ｃｍ３） 根平均直径／ｍｍ
第０周 ＣＫ、Ｄ、Ｚ、Ｆ 　３５８±１５ａ 　９４±１２ａ ３．３３±０．６７ａ ０．８６±０．１０ａ
第１０周 ＣＫ 　５３９±９２ｃ １４８±４２ｂ ６．００±２．５２ｂ ０．９５±０．１６ｂ
Ｄ 　８３９±８７ｂ ２２２±２０ａｂ　 ８．００±０．５８ｂ １．００±０．０４ｂ
Ｚ　 １　０５１±１０２ａ ２９０±３５ａ １１．００±２．００ａ １．６４±０．６７ａ
Ｆ 　４７９±５３ｃ １４４±１９ｂ ６．００±０．５８ｂ １．０５±０．１０ｂ
第１５周 ＣＫ 　５２８±２６ｃ １３３±４ｃ ５．００±０．００ｃ ０．８７±０．０１ｂ
Ｄ 　７７８±６８ｂ １９８±２６ｂ ８．３３±２．３３ｃ １．２６±０．３５ｂ
Ｚ　 １　４００±９６ａ ３９８±２９ａ １７．００±２．３１ａ ３．３３±０．２６ａ
Ｆ 　７２４±２９ｂ １８２±１７ｂ ６．６７±１．４５ｃ １．２３±０．３３ｂ
遵循指数施肥＞等量施肥、反指数施肥＞ＣＫ。说明
在指数施肥方式能够提高苗木的根茎叶生物量积
累，这与Ｖ，Ｍａｌｉｋ［２３］等的研究认为指数施肥技术可
以显著增加苗木生物量相一致。不同施肥处理下的
Ｎ素肥料的施入量会明显影响苗木生物量的积
累［２４］，同时，在苗木的各生长阶段，其对养分的需求
也不同［２５］，指数施肥是根据苗木的需肥规律进行施
肥，不仅可以显著提高苗木生物量的积累，同时更有
利于苗木各方面的生长。
王力朋［２６］等的研究表明，施Ｎ能够提高植物的
气孔导度，进而提高净光合速率和蒸腾速率，从而增
强其光合能力，本研究中也发现类似结论，欧洲云杉
在指数施肥下，第１５周苗木生长结束时的净光合速
率、蒸腾速率、水分利用效率和气孔导度分别达到了
ＣＫ的２．２５、２．１４、１．２０倍与３．３３倍。同时，叶绿
素ａ含量、叶绿素ｂ含量和总叶绿素含量比ＣＫ提
高了７７．９４％、１００．００％与８１．６１％。指数施肥处理
下的欧洲云杉苗木光合作用与水分利用效率都显著
高于等量施肥和反指数施肥，说明指数施肥能有效
促进欧洲云杉苗木叶片光合速率，提高叶片蒸腾速
率，增大叶片气孔导度，增强苗木的光合作用，且随
着施肥量的增加，水分利用效率也会相应提高。根
系形态对于土壤养分变化反应敏感，施肥能促进根
系分枝数增加及总根长增长［１５，２７］。本研究中，欧洲
云杉苗木在指数施肥处理下，其根表面积、根体积和
根平均直径都显著高于其他３种处理，说明指数施
肥能够有效提高欧洲云杉的根长、增加根表面积、根
体积和根直径，从而提高养分和水分的吸收效率，促
进苗木生长。
综合分析，指数施肥方法更能有效提高欧洲云
杉苗木的生物量积累，促进根长、根表面积、根平均
直径与根体积的生长，提高光合作用和水分利用效
９１第６期 王　燕 等：不同施肥方法对欧洲云杉生长生理和根系形态的影响
率。相对于传统施肥，指数施肥更能满足植物不同
生长时期所需要的养分，更有利于培育健康完整的
根系［２８］。由于指数施肥可以实现包括稳态奢养消
耗在内的养分积累，避免由于大量养分施入而造成
的养分毒害［２９］，进而有效提高苗木体内养分含量以
增加自身竞争水平，进而适应造林地的立地条
件［２３］。因此，在今后进行欧洲云杉育苗时，优选指
数施肥方法。
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（上接第１４页）
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ＺＨＡＮＧ　Ｍ　Ｋ，ＺＨＥＮＧ　Ｓ　Ａ，ＷＡＮＧ　Ｌ　Ｐ，Ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｆｏｒｍｓ
ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｉｎ　ｓａｎｄｙ　ｓｏｉｌ　ａｇｇｒｅｇａｔｅ　ｆｒａｃｔｉｏｎｓ　ａｓ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｌａｎｄ　ｕｓｅｓ［Ｊ］．
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ｏｆ　Ｌａｒｉｘ　ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ－ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｕｒｔｈｅｒｎ
ｐａｒｔ　ｏｆ　Ｌｉｕｐａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｓｉｌｖａｅ　Ｓｉｎｃａｅ，２０１２，
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ＷＥＮ　Ｑ，ＬＩ　Ｐ　Ｐ，ＬＩＮ　Ｑ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｂｉ－
ａｌ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｔｔｒｉｂｕｔｅｓ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ｄｒｙ　ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ　ｆｏｒｍ　ｌａｎｄ　ｏｆ　ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔ　ｕｓｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｅｍｉ－ａｒｉｄ　ａｒｅａ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，
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ＣＨＥＮ　Ｂ，ＬＵ　Ｓ　Ｗ，ＬＩ　Ｓ　Ｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｏｆ
ｓｅｖｅｎ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｆｏｒｅｓｔｓ　ｉｎ　ｍｏｕｎｔａｉｎ　ｏｆ　Ｂｅｉｊｉｎｇ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
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ＺＨＥＮＧ　Ｚ　Ｃ，ＨＥ　Ｓ　Ｑ，ＷＡＮＧ　Ｙ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｆｅａ－
ｔｕｒｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｉｎ　ａｇｇｒｅｇａｔｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌａｎｄ　ｕｓｅ
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ＸＩＡＯ　Ｑ　Ｌ，ＨＵＡＮＧ　Ｍ　Ｂ，ＳＨＡＯ　Ｍ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｆｉｌｔｒａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｄｒａｉｎａｇｅ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｘｔｕｒａｌ　ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｉｎ
ｍｉｄｄｌｅ　ｒｅａｃｈｅｓ　ｏｆ　Ｈｅｉｈｅ　Ｒｉｖｅｒ　Ｂａｓｉｎ［Ｊ］．Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２０１４，３０（２）：
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１２第６期 王　燕 等：不同施肥方法对欧洲云杉生长生理和根系形态的影响