全 文 ：生物多样性 1 9 9 5, 3 ( 2 ) : 9 9一 1 0 3
C H IN E SE B IO D IV E R S I T Y
中国特有植物银杉及其研究 `
谢 宗 强
(中国科学院植物研究所 , 北京 10 0 0 4 4)
1 9 5 5 年 5 月 ,银杉在广西花坪林区首次被发现 。 1 9 5 8 年 4 月 ,陈焕铺 、 匡可任在原苏联植物学
杂志上正式发表了有关银杉和银杉属的论文 ,认为银杉属中包括两个生存种 : C at ha ya a 啥笋 o Ph外
la 和 c . an cn h u a en sn 台 ,一个新组合的化石种 C J 肥人ir[ `〕 。 1 9 5 9 年郑万钧对银杉属下种类的划分提出
异议 ,认为 c . a r g y r 0 Ph贝la 和 c . an nC h
~
。 并无稳定的区别性状 , 因而将 C . an cn h
~
并
入 C . a gr y r o P h贝 la 。 为了符合《国际命名法规 》的新规定 ,并考虑到郑万钧的意见 , 陈、 匡又于 1 9 62
年再次发表论文 ,描述了银杉的形态特征 , 明确指出 C公 ha y a a r g y or P h y la 为 c at ha y a 属的模式种 ,
从此银杉成为松科中的单种属植物图 。
银杉正式发表后 , 引起了科学界的广泛重视 。 围绕着银杉的系统位置和保护与利用 ,对银杉的
研究工作不断深入 。
1 银杉的生物学特性
银杉生长缓慢 ,成年植株高大挺拔 ,分枝平展 , 枝条多集中于树冠上部 , 叶片密集于枝端 , 自然
整枝良好 ,显示出优美的树形 aj[ 。 银杉生长期短 , 4 月下旬抽梢到 8 月下旬即停止生长 ,年生长期仅
4 个月 。 其雄球花开放较早 ,于 4 月中 、下旬达到开花盛期 ,而雌球花开放盛期为 4 月下旬到 5 月上
旬 , 时间相差约 10 天左右 ,导致花期不遇 ,授精率低 ;而且花期正值梅雨季节 ,不利于授粉 , 又导致
座果率下降 。 银杉一般隔年结实或隔多年结实 ,结实量不多 ,种子可育率低川 。
银杉喜欢温凉湿润生境 , 幼苗期由于未形成发达的根系 , 要求比较湿润的土壤 , 以吸取必要的
水分 , 湿度过大 , 会引起苗木病害 。 成年时银杉根系发达 ,在岩石裸露的山脊 、 石隙等干旱生境也能
正常生长 ,表现 出一定的抗旱性 。 银杉具有菌根 ,能在土壤贫痔的陡崖生长 ,具有一定的耐贫瘩
性圈 。银杉苗期需要一定荫蔽 ,但随着年龄增加 ,对光照要求逐渐增强 , 此时过于荫蔽常导致植株死
亡31[ 。 银杉天然更新的好坏与林分郁闭度大小有密切的关系 , 即疏林中更新较好 , 密林中几乎无银
杉的幼苗与幼树困 。
2 银杉的群落学特点
它是随着银杉分布点的不断发现而展开研究的 。 最早的工作是王献溥等对广西花坪林区的调
查研究。 花坪林区的银杉群落是以银杉一广东五针松 (尸in us kw an gt un ge sn 动为主的混交林 , 分布于
海拔 1 0 2 0~ 1 4 6 0 米之 间的狭长山脊 , 有银杉 1 0 0 0 株 。 群落种类成份少 (仅有高等植物 18 种 ) ,结构
收稿日期 : 1 99 4一 0 3一。一;接收 日期 : 2 9 9 4一 0 4一 0 4
. 本文承蒙陈伟烈 、 陈灵芝两位研究员审阅 ,特此致谢
生 物 多 样 性 3 卷
简单 , 分布面积小 ,周 围为亚热带中山常绿落叶阔叶混交林 。银杉群落是一个残遗群落 ,在当地的立
地条件下处于相对稳定状态 ,与周围的常绿落叶阔叶林没有明显的演替关系 ,但群落更新已处于衰
退阶段 7j[ 。 管中天等对四川金佛山的银杉调查发现 ,银杉分布于海拔 1 6 0 0 ~ 1 8 4 0 米的狭窄山脊和
山顶上 ,仅有银杉 50 0 余株 ,群落类型为银杉 一亮 叶水青冈 ( aF g us luc 以a) 林 ,林下更新树种主要是
常绿阔叶树种 ,银杉和亮叶水青冈更新不良8[] 。 应俊生等从植物区系成分 、群落组成与结构 、群落种
类组成的相似商等方面对花坪和金佛山两地银杉群落做了比较研究 ,认为两地的银杉群落均处于
逆行演替阶段 ,具有残遗性质 ;不同地区 ,不同生境银杉混交林彼此之间群落学特征相差甚远 ,而与
当地常绿阔叶林性质相近 ;随着环境条件的不断改善 ,银杉更新日趋不利 ,从而使银杉群落处在不
稳定状态 〔9] 。 徐有源等对贵州道真沙河林区的银杉调查表明 ,该处银杉分布于海拔 1 4 0 0一 1 7 0 0 米
的悬岩绝壁 、 山脊或裸岩石隙 ,共有银杉植株 7 0 棵 。 在以杉木 ( uC n in g h a m故 la nC e汉at a ) 、 短柄抱栋
(`如粼公 3么八叱廿口 va r . 加曰护以汉以 a) 、银杉为主的混交林中 ,银杉更新良好 ,而在含大明松 (尸 . 忿口欢刃奋
~
众 va r
.
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之n g sha ~ 动
、青冈栋 (伪以砧以口” 。户后 g l a~ )的银杉群落中 ,银杉更新不 良 , 林分郁
闭度小 、枯枝落叶及地被物少的生境条件 ,对银杉更新有利 。适当控制林木密度 ,清除部分地被物层
对于促进银杉更新是必要的〔` 。〕 。 莫新礼等调查研究了广西大瑶山的银杉林 , 发现该地的银杉分布
于海拔 95 0 ~ 1 2 5 0 米的山坡中 、 中下部或山腰台地 , 生境较好 ,但银杉资源量少 ,仅有 1 50 株 , 与长
苞铁杉口、 “ ga l如 g必 r aC teat a) 形成混交林 。 群落内有高等植物 50 余种 ,种类丰富 ,结构复杂 ,但银杉
更新不 良 ,银杉混交林最终将为常绿阔叶林所更替 l[ ’ 〕。 四川白马 山的银杉分布于海拔 1 4 0 0一 1 6 0 0
米的山脊 、 孤立的帽状石盘及峭壁边缘 , 坡度 45 ~ 50 度 , 共有银杉 309 株 , 与杉木 、 扁刺拷 ( C山 es -
~
sP 台 户z以y
~
ha )和马尾松 (尸 . m as s on 故an ) 、 曼青冈 (伪 d砧碗肋户后 此夕心二 )成混交林 。 群落分
层明显 ,结构简单 ,银杉更新良好 。 群落内光照和水分条件分异是影响银杉种群结构及发展趋势的
重要因子 l2[ 〕 。 祁承经等对湖南罗汉洞的银杉一长苞铁杉混交林的研究表明 ,银杉分布于海拔 9 40 一
1 0 6 0 米的悬崖绝壁上 , 现存银杉共 58 株 ,全部为已结果的银杉母树 , 幼苗 、幼树已被采挖殆尽 。 文
章认为银杉喜光 、 隔多年结实且多空壳种子 ,使之在优越的立地条件上难以与耐荫阔叶树竞争 ,不
得不退居到生境苛刻的裸岩绝壁 ,成为痔土上的亚顶极群落 。 随着生境条件的改善 ,这种亚顶极只
能是相对地存在着 l[ ’ 〕 。 八面山的银杉群落共有银杉 70 0 余株 , 分布于海拔 1 0 0 0一 1 4 0 0 米的山坡中
下部或溪谷 。 祁承经等应用纸条排队分类 ,相似系数排序和等级聚类方法研究认为 ,八面山的银杉
群落有 3个主要类型 : 银杉阔叶混交林是过渡类型 , 因为其自身的发展对银杉的繁衍不利 ;银杉一
南方铁杉 ( T . ct h e k必刀 g e n s动混交林处在相对稳定的阶段 ,但随着常绿树种的侵入 ,终将为常绿阔叶
林取代 ;银杉一福建柏 (尸诚勿n故 h心 9 0 1) 混交林是受人为干扰破坏极度严重的残林 ,如不采取保护
措施 ,在几年内可告衰亡巨“ 〕 。
通过上述调查研究 ,基本摸清了银杉的资源量 ,现存银杉个体不足 5 0 0 0 棵 ;银杉生境严酷 ,除
个别分布点外 ,银杉多生长在坡度 50 ℃以上的悬崖绝壁和裸岩石隙 ;银杉 间断分布于我国广西 、 四
川 、 贵州 、湖南四省区 , 间断原因尚待探讨 ;各间断点的银杉群落结构组成不同 ,银杉的更新普遍不
良 , 群落演替趋势将向常绿阔叶林方向发展 ,对银杉的生存不利 。
3 银杉的系统位置
陈焕铺 、 匡可任在发表银杉新种时 ,研究了银杉的树形 、 枝 、 叶 、 花 、 果等外部形态特征 , 认为与
松科各属都不很接近 〔 , 、 ` 5」。 G er gu s 对银杉的木材结构和叶表皮结构的研究认为银杉应为黄杉属
( sP eu d ot su ga )的一种 16[ 〕。 胡玉熹等通过对银杉幼根 、老根 、 菌根 、 苗端 、 幼茎 、 树皮 、木材 、 叶片、 叶柄
及叶部角质层等营养器官的比较解剖 , 明确了银杉不仅具有本身的某些特征 ,而且具有松科的共同
谢宗强 :中国特有植物银杉及其研究
特征 。 其营养器官结构与黄杉属及落叶松属 ( L ai rx )比较接近 ,但树皮 、 叶肉细胞等形态特征均与黄
杉属有质的区别 , 银杉不应为黄杉属的一种 l[ ’ 、 `旧〕 。 对雌性器官的外部形态和花粉形态特征的研究
也为银杉独立成属提供了佐证 l[ ’ 〕。 王伏雄等系统地研究了银杉的胚胎发育 , 指出银杉原胚的构造
及整个胚胎发育过程很像松属 (尸in u : ) ,特别是分裂多胚的存在表明银杉属与松属接近 ,而与黄杉
属 、 云杉属 (尸 ice a) 有明显区别咖 〕。 银杉染色体数目与大多数松科属相同 ,均为 2n ~ 24 , ,但与黄杉
属的染色体数 目 2n 一 26 不同 ; 在松科各属中 ,银杉染色体组型与松属最接近 , 均具 1 对近中着丝粒
染色体和 n 对中部着丝粒染色体以 ’ `〕。 对银杉化学成份的研究 , 揭示 了银杉不同器官中糖 、 蛋白
质 、 有机酸等主要成分的含量 ,并比较了松科各属的锯齿烯族化合物的成份 ,发现银杉属 、 松属 、 云
杉属含有相同的锯齿烯族化合物成份 ,支持了银杉亲缘关系接近于松属和云杉属的看法 2[ 〕。 胡志
昂等以蛋白质分类学为理论基础 ,对银杉的种子蛋白和同功酶进行了分析 ,认为银杉种子蛋白与松
科各属都有很大差别 ,银杉应为独立的属 ;不 同产地银杉的同功酶谱没有质的差别 ,它们应为同一
个种 ;银杉属与松科其他属分歧都很大而略接近于松属和云杉属图 。
经过上述研究 ,得出如下基本结论 : 银杉成立一个新属是对的 ;从胚胎发育 、 花粉形态 、 染色体
特征 、化学成份等方面看 ,银杉的亲缘关系与松属较近 ,在一定程度上与云杉属 、 落叶松属 、 黄杉属
有某些近似之处 ,其系统位置还有一定的争议 ,需要进一步的研究探讨 。
4 银杉的发生历史
原苏联学者根据在西伯利亚北纬 60 。的阿尔丹河流域马芒托山下层第三纪沉积物中发现的化
石球果 ,发表一化石新种 ,定名为 C at h a 少a j aC u t泌 a M . ,证明银杉属是较古老的植物 ,远在第三纪地
球上曾有广泛分布 s2[ 〕 。 近年来 , 在我国西南第四纪初期地层元谋组第二间冰期 , 发现有大量银杉抱
粉咖〕 ,近 20 0 万年前 ,银杉曾分布于我国西南亚热带地区 。 马成功等对四川金佛山的银杉一亮叶水
青冈林 、 银杉一巴东栋 ( Quecr us 朋 9 1沙认 an )林和广西花坪的银杉一广东五针松林的土壤样品进行了抱粉分析 ,认为几种银杉混交林的区系组成与结构同历史时期中群落的区系组成与结构相比 , 其
主要方面均相当一致 ;现代银杉混交林是在历史时期 内随着环境因素特别是大的区域气候变动形
成的 , 气候变动大致分为 :冷湿期~ 温湿期~ 冷湿期~ 现代 ; 以现代银杉群落类型从北到南的水平
分布格局为依据 ,将三个抱粉剖面反映的各种类型由下至上分别做横向比较后发现 ,各个阶段的群
落类型和种类组成有一致的变动 ,这对于研究现存银杉混交林彼此间的演替关系有重要参考价
值 〔3 〕。
5 银杉的生长发育与繁殖
树干解析资料表明 ,银杉在各种严酷的生境下生长缓慢 。 幼苗高生长 比同龄杉木幼苗慢 5 ~ 10
倍 ,集约经营的人工幼林年平均高生长 比野生快 1 倍多 ,成年银杉年平均高生长量约 10 厘米 。 随着
立地条件变化 , 银杉胸径年平均生长量介于 0 . 10 ~ 0 . 30 厘米 /年队 ` “ 、 ` 3、 ’ 5 〕。 银杉的整个生长过程可
分幼龄期 O~ 20 年 ,此时地下部分的生长超过地上部分 ;壮龄期 21 一 1 20 年 ,地上 、 地下部分均衡发
展 , 生长较快 , 为开花结实盛期 ;老龄期 > 1 20 年 , 生长缓慢 ,竞争能力减弱〔 3〕 。 银杉具有明显均匀的
生长轮 ,边材浅褐色 ,心材淡红褐色 ,有光泽 8j[ 。 其气干容重高于马尾松 、杉木 、 柏木 ( c u P er s us fu -en
西r台 )等针叶树种 , 除径向干缩系数偏高外 , 弦 向干缩系数 、 抗压 、抗冲击 、 抗剪力等各项指标均优于
常见的针叶用材树种 ,如能扩大栽培 ,银杉不失为优良的用材树种和名贵的观赏树种 2S[ 〕 。
银杉萌芽力弱 ,扦插不生根 , 种子繁殖为其主要繁殖方式 。银杉种子适宜随采随播 , 与一般植物
一样 ,种子贮藏时间越长 ,发芽率越低 。 种子的激素处理对发芽率无明显影响 。 银杉种子露天发芽
10 2生 物 多 样 性 3卷
最适宜时间是4 月上旬至下旬 , 遮荫有助于苗木渡过伏天 ,提高苗木成活率嘟〕 。 选用湿地松 (尸 . -el
Z勿忿i)t 等松属植物作砧木嫁接银杉试验表明 , 虽然嫁接苗生长迅速 、 粗壮 , 但嫁接处不能高度愈合 ,
容易脱落 3j[ 。 对银杉的胚培养试验证明 , 切除部分胚乳使胚芽部分暴露的种子在培养基上可以迅速
萌发 、转绿形成绿色小芽 。 但 目前还无法使芽进一步分化形成植株田〕 。 对银杉就地保护的研究主要
包括就地育苗和就地移栽 。 银杉种子湿沙埋藏 50 ~ 60 天后 , 在 12 月播种 、覆盖薄膜 ,可使种子发芽
率提高到 60 % ;就地移植的成活率随苗龄增大而升高 , 4 ~ 5 年苗移植最可靠 ,成活率达 95 %以上 。
银杉移地栽培的成活率与苗龄 、 海拔关系较大 , 2 年以上苗木带土移栽至空气湿度较大地带 , 成活
率达 9 0 %以上 〔` 〕。
6 存在的间题和建议
6
.
1 存在的间题 到 目前为止 , 对银杉的研究在其生物生态学特性和发生历史的古老性方面有了
明确的认识 。在其系统位置的研究中 ,特别是有关银杉与其它属的亲缘关系 , 由形态解剖 ,胚胎发育
等不同的研究方向所得出的结论有一定分歧 , 尚需进一步综合分析各方面的证据资料 ,找出决定亲
缘关系的主要性状 , 对银杉的系统位置做出正确的结论 。 通过银杉群落学研究 ,基本弄清了银杉的
资源状况 , 生境和群落特征 ,但未能很好地阐明银杉种群的濒危机制和未来命运 。 银杉的就地移植
与移地栽培虽然获得一定成功 ,但对银杉种群的幼苗 、幼树的采挖给银杉的天然更新带来障碍 。 银
杉各产地虽然都建立了保护区 ,但对银杉的人为破坏依然存在 。
6
.
2 需要深入研究的内容 银杉之所以能引起众多学者的关注 ,其学术价值的重要性是一个主要
原因 。 不管银杉在学术上和其它方面的价值有多么高 ,这种价值的体现离不开银杉的存在 。 现存银
杉个体不足 5 0 0 0 株 ,致使银杉的生存受到严重威胁 。 因此 ,笔者认为应该围绕着银杉种群命运及保
护这个中心继续以下工作 。
6
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2
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1 濒危机制研究 要保护物种 , 特别是濒危物种 , 必须要了解其濒危过程 ,弄清物种生存所需
要的条件 ,然后才可能对症下药 ,采取有效措施 。导致物种濒危的原因可以从两方面考虑 : 环境作用
和物种退化 。 环境作用包括环境变化 、 人为活动 、 生物作用等 ,其中 ,地质 、气候变迁就大的时间尺度
而言 ,可能是致濒的重要因素 ,而人为活动则在小的时间尺度上加速了种群个体数量的锐减 。 银杉
生活史特别是其花 、 果期中遇到的不 良生境导致的败育现象也直接影响银杉种群的生存与发展 。遗
传多样性的减少导致物种的退化 ,探讨遗传多样性的有效途径是分析银杉种群内不同个体及个体
群的 D N A 结构 。 因此 ,应该以分子生物学 、 生殖生物学 、古植物学和种群生态学为基础 , 收集足够
的数据 ,从环境作用 (外因 )和物种本身 (内因 )两方面研究银杉的濒危机制 。
6
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2
.
2 种群生态学及种群生存力分析 过去对银杉生态学的研究多为群落生态学方面的工作 , 缺
乏对银杉种群的年龄结构 、 更新动态 、 分布格局 、 种间关系等特性的研究 ,这些研究对于了解银杉种
群的过去和现在 ,预测其未来是必不可少的 。 种群生存力分析 (P V A )就是在种群生态学研究基础
上 , 利用现有资料 , 借助计算机手段 ,模拟种群动态 , 预测某一种群按现有规模存活一定时间 (如
1 0 0 年 )的概率 ,或者给出某一种群存活一定时间所必须的最小种群数量 。 P V A 方法已经成功地对
至少 35 个物种进行了生存评估和分析 ,证明对于濒危的生存分析是一个行之有效的方法 28[ 〕。 对银
杉而言 , 由于人为的采种挖苗 ,加之其年龄不能准确获知 , 给种群生存力分析带来较大困难 。 因此 ,
选择适宜的技术路线 ,拟建理想的 P V A 模型 ,正确地对银杉种群进行生存分析是非常必要的 。
.6 2
.
3 繁殖与保护 由于天然银杉林生境严酷 , 更新不 良 , 种群数量稀少 , 应用人工栽培方法扩大
其种群已经刻不容缓 。 虽然移植天然实生苗成活率较高 , 但影响银杉自然更新 ,对天然种群的稳定
性不利 。 因此 ,有必要在现有基础上 , 加强对银杉种子繁殖和营养繁殖的研究 , 突破技术难关 , 为大
2期 谢宗强 : 中国特有植物银衫及其研究
面积营造银杉人工林提供种苗保障 。 对已经建立的银杉保护区 ,不能停留在一般的管护水平 , 应该
结合银杉不耐荫蔽的特点 , 对其演替进程进行人为干扰 。 在郁闭度大的林分中 ,对阔叶树种进行适
当疏伐 ;对下木盖度偏高的林分 ,进行抚育伐 。 这样可以促进银杉更新 , 使之保持稳定 。
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