全 文 ：第 12卷第 2期 西 南 林 学 院 学 报 v o l .2 1N。 忍
192 9年 2 1月二 _ JOU尽 N鑫卜 .O FSQU T HWE S工 .E QE R S I R$ ~ I : Q L L E昼 E _ D舜c 19 , 2 .
云南油杉叶锈病及其病原菌的研究 `
任 玮 周形桑 陈玉惠
(西南林学院森保系 , 昆明)
摘要 本文报道 了对云 南油 衫叶 诱病 (t h e n e e d l e r u s t o f eK t e le e r ia e v e ly, n i a n a )及
其病原 多年系统研 究的 结果 。
经 生物 学特 性研 究 , 己 知 油 衫 金铸 lC yr s o娜 , x a k e te le e r ia e ( T a i )W a n g e t
P et er so n 冬抱子 萌发的 最适 条件 为 ·温度 2口℃左右 , 相对湿度 I口O% 或 了0 0 % 加 水
滴 ; 持续 光照 则有 强烈的抑制 萌发作用 。 担抱子萌发 的最适条件是 : 温度 2 4℃ 左
右 , 相对湿度 乃% 。 湿度过 高 , 萌发率反而下降 ; 萌发 也受持续光照 的抑制 。
系统观察和以担袍子 悬浮液为接种体的 室 内外人工接种 实验 , 确认油衫金锈
具有单主 寄生短循环型 a( ut o m ier co cy hc) 生 活 史 , 它 以 菌丝体在针 叶病 ` 组织 中
越 冬 , 次年春末夏初产生冬抱子柱 , 冬袍子不经休眠即 可 萌发 , 以担抱子为初侵
染 源 , 侵染 当年抽生 的幼嫩针叶 , 当年发病 , 且不再产生新的接种体 , 故云 南油
籽叶锈病为单循环 病害 (s i n g le y e l e d i s e a s e )。
关键词 : 油衫叶诱病 ; 油衫金诱 ; 单主 寄生短循环型锈 菌 ; 单循环 病害
引 言
云南油杉 (eK et le r ia e ve 今n ia an M as t . )是我国的一个特有树种 , 主要分布在云南、 贵
州 、 四 川三 省 。 其 中 , 云 南有油 杉林 4 万 余公 顷 〔 ” 。 由油 杉 金锈 (hc yr so my xa
无。 re le e r ia 。 (T a i ) w a n g e t P e et r s o n )引起的云南油杉叶锈病 , 在昆明的西山 、 温泉每年均有
发生 , 禄丰 、 宜 良、 宾川等县也有分布 * * 。
19 4 7 年 , 戴芳澜将云南油杉叶锈的病原 以新种 油杉柱锈菌 ( C r on ar t iu m k o et 一
le alr
。
aT i) 作 了报道 〔 2〕 ; 19 82 年 , 王 云章 、 彼得森将其转隶到金锈属 ( c h即、 。 妙 x “
u gn
,
)
, 作为一个新组合发表 〔3〕 。 至于该病的发生发展规律 , 病原菌的生活史 、 生物学
特性和侵染循环等方面 , 国内外至今未见研究报道 。
《昆明被包锈 、 油杉金锈生活史研究 》 课题组自 19 82 年对油杉金锈及其所致病害进行
系统研究 , 近年又进一步做了深人的工作。 本文即这些研究的结果 。
* 本文为 《昆明被包锈 、 油杉金锈牛活史研究 》 课题组研究结果的一部分 , 课题 主持 人任玮 。 陈 佳惠于 1 9 90 一
19 9 2 年以油杉叶锈病作为硕 士论文课题的一个内容进行了两年的研究
* * 云南森林病虫普查办公室 ( 19 8 3) 云南森林病虫普查名录 (资料 )。
] 9 9 2一 0 5一 2 0 收稿
任 玮等 : 云南油杉叶锈病及其病原菌的 筋 己
病害症状及病原菌的形态特点
油杉叶锈病多发生在云南油杉幼树 、 林下 自生苗和伐桩萌生的幼株上 , 特别是在 比
较阴湿 、 郁闭度大的沟谷地 。 据调查 , 重病林分的发病株率高达 80 % 。
油杉叶锈病的病状 , 是病叶两面出现的淡黄色至鲜黄色病斑 , 分散 , 一般一个病叶有
1一 3 个 , 偶见多个者 。 病斑长度不一 , 一般不超过 .0 sc m , 边缘整齐 。 病征为橙色或桔
红色 、 扁平柱状 (或称带状 )的冬抱子柱 , 散生或聚生于叶背病斑处 。 患病针叶提早脱落 ,
病株抽发新梢往往推迟 , 严重时 , 幼苗可整株死亡 。
油 杉 金 锈 (hC 理 5 0柳x a ke r e le e r ia e (T a i ) W a n g e t p e t e r s o n )属 担 子 菌亚 门 (B a s i一
d i o m y e
o t i n a )
、 冬 抱 菌纲 (eT l i o m y c e t e s ) 、 锈 菌 目 (U r e d i n a l e s ) 、 栅 锈 菌 科 (M e l a m一
p s o r a c e a e )
。 其冬抱子堆扁平 柱 状 , 直 立 或 稍 弯 曲 , 高 l , 5一 4卜6 ) m m , 宽 0 . 2一
l( 一 1
.
5 ) m m
, 厚不及 1 m m 。 新鲜时橙黄或桔红色 , 软 , 干后变硬 , 吸湿后又可膨胀变
软 。 据报道 ③ , 冬抱子堆无细胞组织垫座 , 无包被 , 冬抱子拟纺睡形 , 两端尖 , 无柄 ,
20 一 3 6 x (5一 10一 巧 . 5 # m , 内含物橙色 , 壁薄 , 抱子可相互撕离 而不破裂 。 正是基于以
上几点 , 王云章等 ( 1982 )在研究 了模式标本 , 副模式标本以及采自模式产地的标本并与柱
锈属 (Cr o n a r r iu m F r . ) 、 金锈属 ( e h长、 1 5 0哪 x a U n g . ) 、 鞘锈属 ( C o le o 胡 o r i u m L ` v . )等
1 个属作了比较之后 , 将其由柱锈属转隶金锈属 。 据笔者观察 , 在冬抱子壁的外面 , 还
有一层无色 、 近透明的胶质鞘 , 冬抱子靠这层鞘先两两相连 , 连接端的胶质鞘呈平截
状 , 另一端渐尖 ,多个冬抱子相嵌成长链后 ,再左右相连成带状的冬抱子柱 。 关于这层胶质
鞘 , 以往未见报道 。 经保湿 , 狭端的鞘常延伸得很长 , 见图 1一 1、 2o
馨
图 1
l一 2 冬抱子 ;
油杉金锈冬抱子 、 担子、 担抱子
冬抱子萌生担子 、 担抱子 ; 4 担抱子
冬抱子成熟后 , 遇雨或经人工保湿 , 即可萌生担子 , 担抱子 。 在担抱子大量萌生时 ,
1 50西 南 林 学 院 学 报 1 2卷
冬抱子柱下方肉眼常可见橙黄色 、 粉状的抱子堆 。 担子无色 、 弯曲 、 四胞 、 每胞具一担子
小梗 :担抱子球形 , 近球形 , 桔黄色 , 大小为 7一 10卜 1 2 . 5 ) X 7一 9卜 10 ) # m , 壁薄 。 (图
l一 3 、 4 )
经盐酸一基姆萨染色法作核染色 , 凡 已突破叶片表皮长出的冬抱子均具单核 ; 未产担
抱子的担子 , 每胞可见一个细胞核 ; 担抱子具单核 。
2 油杉金锈的生物学特性
本项研究旨在探索温度 、 湿度 、 光照对油杉金锈的冬抱子 , 担抱子萌发的影响 。
.2 1 试验方法
.2 1
.
1 供试材料
① 收集新鲜担抱子后 , 将其分散在 2% 水琼脂平板上 。
② 取新鲜病叶上已成熟但尚未萌生担子的冬袍子柱 , 带叶切成小块 , 每 20 块置于
一个 2% 水琼脂板上 。
.2 L 2 实验项 目
① 温度 设有摄氏 (℃ ) 4 、 8 、 12 、 16 、 2 0 、 2 4 、 2 8 、 3 2 、 、 38 等 9 个温度 , 每种温
度设 3个重复 。
② 湿度 担抱子在 24 ℃恒温下 , 冬抱子柱在 20 ℃恒温下 , 采用小容器空气湿度调
节法 〔4〕 , 设相对湿度为 10 0% + 水 、 100 % 、 90 % 、 7 5 0, 、 5 0% 、 3 50, 、 2 5% 、 10% 等 s
个处理 , 每种处理设 3 个重复 。
③ 光照 担抱子在 24 ℃恒温 , 冬抱子在 20 ℃恒温下 , 保持相对湿度 10 % , 设 :
sw 荧光灯持续照射 、 持续黑暗以及白天 自然光照一夜间黑暗交替等三种处理 , 每种处理
设 3 个重复 。每项处理每隔 12 小时进行一次观察。 、 担抱子的萌发率以萌生芽管的担抱子数占所观
察担抱子数的百分 比计 ; 冬抱子的萌发 , 参照邵力平 ( 1991 )关于松栋柱锈 ( C r on ar it u m
qu er cu
u m ( eB kr
.
)M iay be )的冬抱子萌发分级标准 〔5〕 进行 , 即以萌生担子担抱子的冬抱
子柱占琼脂平板上冬抱子柱比例的大小 , 分 任一V 共 6 级 。 分级标准是 :
0 级 无萌发 ;
I 级 冬抱子柱开始萌生担子担饱子 ;
1 级 1 / 4 的冬抱子柱萌生担子担抱子 ;
1 级 1 / 2 的冬泡子柱萌生担子担抱子 ;
W级 3 / 4 的冬抱子柱萌生担子担抱子 ;
V 级 所有冬抱子柱萌生担子担抱子 。
.2 2 结果
.2 2
.
1 温度对抱子萌发的影响
图 2 表明 , 8一 28 ℃范围内 , 冬泡子柱均可萌发 , 又以 20 一 24 ℃为适宜 ; 担抱子萌发
的温度范围 8一犯℃ , 最适温 2 4℃左右 。
任 玮等 :云南油杉叶锈病及其病原菌的研究
小时
7 0
萌
发
率
( %6054321
温度 (℃ )温 度 (℃ )
图 2温度对袍子萌发的影响
温度对冬抱子萌发的影响 温度对担抱 子萌发的影响
2. 2. 2湿度对抱子萌发的影响
表 1湿度对冬抱子 、 担抱子萌发的影响
相对湿度 (% )
冬抱子柱萌发
担抱子萌发百分率 (% )
10 2 5 3 5 5 0 7 5 9 0 10 0 1 00
+水
13
.
8 2 9石 3 5 . 6 5 7石 8 0 . 5 7 5 6
V V
5 0 19
.
6
表 1可见 , 冬抱子的萌发 , 要求相对湿度 75 % 以上 , 以相对湿度 10 % 和 10 %加水
为最好 , 而担抱子萌发 的湿度范围要广一些 , or % 的相对湿度到液态水中均可萌发 , 但
以相对 湿度 75 %左右萌发率最高 , 湿度过大 , 担 抱子萌发率反而 降低 , 液态水中仅
19
.
6 %
。
一般说来 , 真菌抱子萌发都要求高湿度 。 据信 , 大多数锈菌的夏抱子 , 在 10 % 的相
对湿度下 , 尚不能发芽 , 必须在液态水中 , 油杉金锈的冬抱子与之基本相似 , 担抱子的萌
发则不 同。
.2 .2 3 光照对抱子萌发产生的影响
光照对真菌抱子萌发的影响一般不大 , 大多数真菌抱子在光照和黑暗中均可萌发 。 但
实验结果表明 : 持续光照对油杉金锈的抱子 , 尤其是冬抱子的萌发有明显的抑制作用 , 持
续光照 48 小时 , 冬抱子柱无一萌发 , 见表 2 。
表 2 光照对冬抱子和担袍子萌发的影响
处理 (小时 ) 连续光照 48 持续黑暗 48
自然光 12 一黑暗
12 (
x Z )
冬抱子柱萌发
担抱子萌发
百分率 (% )
西 南 林 学 院 学 报 1 2卷
3病原菌生活史和侵染循环
3
.
1 生活史的系统观察研究
系统观察点设在昆明温泉的油杉次生林内 。 1 8 9 3年春至 1 8 9 6年夏 , 每 巧 天一次 ( 3
一 7 月 )或每 30 天一次 (冬季 )对 5 株定点系统观察株进行观察 ; 1 990 年 9 月至 19 92 年 5
月 , 每 巧 天一次观察 6 株定点系统观察株 , 均主要记载冬抱子柱的消长情况 , 病叶脱落
数 , 新病斑出现的时间 , 病斑数 ,结果见表 3 、 表 4
表 3 冬抱子柱的消长规律
年份
冬抱子柱
始出 日期
冬抱子柱大量出现 日期 林
内尚见冬抱子柱最迟
日期
叶片出现新病斑 日期
19 8 3
19 8 4
19 8 5
19 8 6
19 9 1
1 9 9 2
4
.
13
4
.
15
4
.
2 7
4
.
2 8
4
.
21 一 6 月中旬
4
.
2 5 ~ 6 月初
5
,
4 一 6 . 24
5
.
8 ~
4
.
17 一 5 月上旬
4
.
2 0 ~ 5 月上旬
7
.
15
9
.
8
7
.
12
8
.
1 1
4
.
5
4
.
16
5
.
2 3 6
,
2 3
表 4 云南油杉叶锈病的系统观察
老病叶发展情况观察 日期 病叶数 ( 个 ) 冬抱子柱的消长
出现新病斑的
病叶数(个 )
19 9 0
.
9
.
1 8 4 5 3
19 9 1
.
3
.
1 1 3 7 1
4
.
5 3 7 1 约 l / 4 出冬抱子柱
4
.
17 3 71 约 1 / 2 出冬抱子柱
4
.
2 5 3 71 全部出冬抱子柱
5
.
7 2 4 8 约 I / 3 冬抱子柱脱落
5
.
2 3 9 7 绝大多数冬抱子柱脱落
7
.
10 2 5 10 6
8
.
2 5 13 3
9
.
2 0 1 3 3
1 1
.
2 1 1 3 3
从表中可以看出 : 自然状况下 , 新病斑通常于 6 月下旬或 7 月中旬开始在云南油杉当
年抽发的新梢叶片上陆续出现 , 较晚年份在 8 月上旬出现 ( 1 9 8 3 年发现时间较晚 )。 到 8
月中旬 , 病斑数量巳基本稳定 , 大小也无明显变化 , 仅病斑颜色渐渐加深 , 次年 3 月中下
旬多呈鲜黄色或橙黄色 。
4 月中下旬 , 较早年份为 4 月初 , 冬抱子柱陆续突破寄主表皮外露 , 直到 6 月上中旬
任 玮等 :云南油杉叶锈病及其病原菌的研究
(较早年份 5月上旬 ), 冬抱子柱大量 出现 。 阴湿条件下 (如降雨 ) , 担子 、 担抱子大量萌
生 , 冬抱子柱则逐渐萎缩 、 变黑 、 脱落 , 部分病叶也相继早落 , 7 月上中旬 (最早年份在 5
月下旬 ) , 林内就很少能见到冬抱子柱了 。 有少量未脱落的病叶 , 次年还可 以从脱冬抱子
柱的老病斑上再长出新的冬抱子柱 。
.3 2 室内外人工接种
.3 .2 1 材料与方法
.3 .2 L I 供试材料 ① 19 1 年初春移栽至花盆内的健康油杉幼苗 。 ②温泉揪木园附
近 , 一片历年无叶锈病发生的油杉林内 , 林下自生苗。
接种部位为嫩梢 、 嫩叶 、 老叶 。
.3 2
.
L 2 接种体
从新鲜冬抱子柱上收集担抱子并制成悬浮液 , 经血球计数板计测 , 担抱子的浓度为
l
.
7 6 x 10 6一 7 . 5 6 x l 0 6个抱子 / m l 。
.3 2
.
1
.
3 接种方法 清水喷雾后 , 用针尖轻微刺伤叶背 , 另一组不刺伤 , 将担袍子悬浮液
用毛笔涂在叶背和叶面 , 套袋保湿 72 小时 , 每隔 3一 6 天再重复接种 (不再针刺 , 其余方
法相同 ) , 共重复接 3一 4 次 。
.3 .2 1 .4 接种时间 19 91 年 4 月下旬至 5 月初 ; 1992 年 4 月中旬 。
接种后定期观察 , 并取病叶的病斑作切片透明染色 (饱和水合氯醛透明 , 0 . 1% 酸性品
红染色) , 水作浮载剂 , 制片观察病斑组织中有无菌丝体存在 。
.3 .2 2 结果
19 91 年接种后 2 个月左右 , 室 内盆栽实验苗的部分接种叶片出现 明显的黄色病斑 ,
切片染色镜检 , 可见叶肉细胞间大量的分枝 、 有隔菌丝 。 到 19 9 2 年 4 月 21 日 , 有 4 株共
1 个叶片长出了冬抱子柱 , 但许多病叶 巳先此脱落 。 室外人工接种的 5 株苗 , 也有 3 株
共 18 个叶片在 19 92 年 4 月 16 日长出冬袍子柱 。
19 2 年接种后的第 12 天 , 无伤接种的 2 株共 13 个叶片开始出现褪色病斑 , 到第 18
天 , 具褪色斑的叶片又增加了 2 个 , 5 月 中旬 , 病斑明显 , 呈淡黄色 。
需加以说明的是 : 笔者设有伤和无伤接种 , 意在比较轻微刺伤叶片是否影响接种发
病 。 后因感病叶片大量脱落 (有的植株 , 接种叶片到冬季巳全部落光 ) 故难 以统计分析 ,
仅从现象上看出 : 不刺伤的和轻微刺伤的嫩叶 , 接种后均可发病 , 1 99 2 年的接种 , 也以
无伤接种者先发病 。
.3 3 病原菌的生活史和侵染循环
人工接种实验证实油杉叶锈病的侵染源为油杉金锈的担抱子 ; 系统观察则证明 : 油杉
针叶受侵染发病以后 , 病原菌以菌丝体在病叶组织中有限地扩展 , 当年也不再产生新的接
种体 , 以病斑及残存老病叶为越冬场所 , 翌年春末夏初 , 冬抱子柱陆续产生 , 并在适宜的
温湿条件下萌生担抱子 。 担抱子萌生芽管侵染嫩叶 , 经潜育发病 。
系统观察中从未发现性子器 , 锈抱子和夏抱子阶段 , 整个生活史中 , 只有冬抱子一种
双核袍子 , 所以油杉金锈是一种短型锈菌 (hs or t一 fo r m rus )t , 具短循环型的生活史 。 野外
观察从未发现其转主寄主 , 人工接种业己证明其生活史可在云南油杉一种寄主上完成 , 因
此 , 油杉金锈又是一种单主寄生 (a ut oe ic s m )锈菌 。 这一点 , 与金锈菌属其它几个短循环型
(m i e r o e y e li e )生活史的种相似 , 比如云杉针叶上的韦尔金锈 ( C . w e ir i i J a e k s ) , 铁杉针叶上
西 南 林 学 院 学 报 12卷
的云南铁杉金锈 ( e. ts叮 a e, u n n a n e n s is T e n g )。
油杉金锈的生活史及侵染循环见图 3。
厂 初生“ 体 N( 担袍子 (N ) 次生菌丝 体 (N于 N )
“ ` ’ ” 。二
{
(先菌丝 ) 冬抱子 ( N+ N )
他译砂闻子担后在生发
2二 核 、
/(发生在原担子内 )
(从自然孔 口或伤口 )
斑病舰\、夕//油剑播
\胆
邮一卧一麒一抓裁晰叶 I n f e o t l on 勺 e l e
子和担抱子婆乞冬抱子柱一 越冬(春末夏初 ) (以菌丝体在病叶组织内 )
图 3 油杉金锈的生活史及其侵染循环
油杉金锈侵染发病的当年不再产生新的接种体 , 没有再侵染 , 故油杉叶锈病为单循环
病害 ( s i n g l e e y e le d i s e a s e , 又称单病程病害 ) 。
滇中地区的云南油杉 , 多于 3 月下旬或 4 月上旬大量抽发新梢 。 油杉金锈大量产冬抱
子担抱子的 4 月中下旬至 6 月上中旬 , 林内 , 特别是林下自生苗尚有较多的嫩梢嫩叶 , 此
时 , 气温较高 , 又有一定的降雨 , 为冬抱子和担抱子在 自然状况下的萌发提供了比较适宜
的温湿条件 , 使担抱子得以成功地侵染嫩叶 。 正是云南油杉的生长发育规律 , 油杉金锈的
生活史 , 生物学特性以及滇中地区气侯条件三方面因素的相互联系 、 相互影响 , 才使油杉
叶锈年复一年地发生蔓延 .
针对油杉叶锈这一单循环病害的特点 , 病害防治应以减少或清除侵染源 , 防止接种体
传播为主 。 对发病较集中的林分 , 可结合林管 , 于冬春季节摘除病叶 , 在出冬抱子柱的时
节施用杀菌剂 , 可望取得较好的防治效果 。
参 考 文 献
云南森林编写委员会 . 云南森林 . 昆明 : 云南科技出版社 , 1 9 8 6
戴芳澜 . 中国真菌总汇 . 北京 : 科学出版社 , 19 79
王云章 , 彼得森 R S . 油杉叶锈研究 . 真菌学报 , 19 8 ;2 l( :)I l6 ~ 18
方仲达 . 植病研究方法 . 北京 : 农业出版社 , 19 7 9
S h a o L P
,
X u e Y
,
W
a n g z H ( 1 9 9 1 )A S t
u d y o f X in gk a i la k e p i n e g a ll ru s t
.
R u s t s o f P in e 3 19 ~ 3 3 2
2 期 任 玮等 : 云南油杉叶锈病及其病原菌的研究 1 5 5
S T U D I E S ONT H E NE E D L E R U S T
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t u r e a n d r e l a t i v e h u m id i t y o f t e il o s P o r e g e mr i
n a t i o n a r e a b o u t 2 0 oC
,
10 0% R H o r i n d i s
-
t i l i n g w a t e r d r o P s
,
b u t b a s id i o s P o r e s a b o u t 2 4℃ a n d 7 5% R H . D i r e e t l ig h t ( 8一w fl u o r -
e s e e n t l a m P ) e a n i n h ib i t g e mr i
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B a s id i o s P o r e s a r e t h e if r s t i n fe e t i o u s s o u r e e a n d i n fe e t t h o s e
y o u n g e r n e e d l e s
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n fe e t e d n e e d l e s a s m y e e l iu m
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T h u s sy s t e m a t i c s t u d i e s o n th e d i s e a s e a n d i t s P a th o g e n a r e m a d e fo r t h e fl r s t t im e
b o t h a t h o m e a n d
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