全 文 ：生态环境学报 2015, 24(6): 957-964 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：广东省科技计划项目（2013B060400016）
作者简介：汪越（1989 年生），女，硕士研究生，主要研究方向为恢复生态学。E-mail: yueyayue@126.com
*通信作者：王俊，助理研究员，博士。Email: wxj@scbg.ac.cn
收稿日期：2015-04-09
紫背天葵(Begonia fimbristipula Hance)叶片形态
和生理生态特征对不同光强的响应
汪越 1, 2，刘楠 1，任海 1，邵玲 3，陈雄伟 3，陈刚 3，王俊 1*
1. 中国科学院华南植物园，广东 广州 510650；2. 中国科学院大学，北京 100049；3. 肇庆学院生命科学学院，广东 肇庆 526061

摘要：紫背天葵（Begonia fimbristipula Hance）是我国特有的珍稀濒危药用植物。以紫背天葵组培球茎为材料，通过遮阴网
设置 3 种光照强度，分析紫背天葵叶片形态、生理、营养元素及次生代谢产物含量对光照的响应特征，以期为其人工栽培提
供理论指导。结果表明，紫背天葵的比叶面积和表观量子效率随光照强度的增大而降低，而上表皮厚度随光照强度的增大而
增加。尽管高光照（80%自然光照）处理下的紫背天葵叶片具有更高的最大光合速率、光补偿点、光饱和点、瞬时水分及光
能利用效率，但对照（50%自然光照）下的紫背天葵叶片具有更丰富的总花青素含量（0.4 μmol·g-1）。与对照相比，低光照
下（20%自然光照）的紫背天葵叶片最大光和速率、暗呼吸速率、光补偿点、光饱和点及瞬时水分利用效率显著降低，且总
花青素含量无显著差异。上述结果表明，紫背天葵可通过调节自身形态生理特征来适应较高或较低的光照条件，对不同的光
环境有较好的适应能力。但从叶片药用成分保持的角度来看，紫背天葵在接近原生境光照条件的 50%自然光照下具有更佳
的光合作用和花青素合成能力，可作为其人工栽培的参考光照条件。
关键词：紫背天葵；光照；形态解剖；光合生理；次生代谢产物
DOI: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.06.008
中图分类号：Q945.79 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2015）06-0957-08
引用格式：汪越，刘楠，任海，邵玲，陈雄伟，陈刚，王俊. 紫背天葵(Begonia fimbristipula Hance)叶片形态和生理生态特征
对不同光强的响应[J]. 生态环境学报, 2015, 24(6): 957-964.
WANG Yue, LIU Nan, REN Hai, SHAO Ling, CHEN Xiongwei, CHEN Gang, WANG Jun. Responses of Leaf Morphological and
Physiological Characteristics of Begonia fimbristipula Hance to Light Intensity [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015,
24(6): 957-964.
紫背天葵（Begonia fimbristipula Hance），属秋
海棠科秋海棠属多年生无茎草本植物，为我国特有
种，性喜温暖湿润的环境，一般生长在悬崖峭壁的
荫蔽石壁上（古粹芝，1999）。自然条件下主要有
红葵和绿葵（也称青葵），其中红葵叶片内具有丰
富的红色素，已有的研究表明红色素主要成分为花
青素，且为其主要药用成分（段志芳等，2006；谭
雄斯等，2012；邵玲等，2014）。近十余年，由于
过度的人为采摘及自身生长环境脆弱，其自然种群
急剧减少，2005 年紫背天葵已被《中国珍稀植物》
评估为濒危物种的低危等级（邢福武，2005）。目
前对紫背天葵的研究主要集中在组培、叶片内化学
成分、种群特性调查及小规模的人工栽培试验（张
兰英和李耿光，1986；许旋等，2000；邵玲和梁霞，
2012）。关于环境条件对紫背天葵形态、生理及次
生代谢产物的影响尚未见报道，未能确定其高产优
质栽培的光照条件。
光是影响植物生长发育的重要环境因子，光照
过量和不足对植物都有一定的影响（Dai 等，2009；
Deng 等，2012）。研究表明高光照条件下植物叶面
积减小、叶厚度增大、栅栏组织发达、光饱和点和
补偿点较高（覃凤飞等，2012）。低光条件下植物
叶片通常较大且薄，光补偿点和饱和点较低，栅栏
组织退化而海绵组织发达，在适应较低光照条件的
同时最大限度的提高自身的光能利用率（Gratani
等，2006）。此外，有关植物体内次生代谢产物与
光照环境关系研究表明，植物在适应光照环境时光
合能力与体内次生代谢产物积累有一定关系。
Croteau 等（1972）认为，植物光合作用的增加能提
供较多的次生代谢前体，同时抑制了次生代谢产物
的分解；光强对阴生植物人参体内次生代谢产物的
影响研究表明光强过大时人参皂苷的含量下降（张
958 生态环境学报 第 24 卷第 6 期（2015 年 6 月）
治安等，1994）；王洋等（2004）对喜树次生代谢
产物喜树碱对光强的响应研究表明，在严重遮阴的
情况下喜树碱含量降低。因此，光强对次生代谢产
物的影响与植物本身生长的特性及环境适应能力
有很大关系。次生代谢产物多作为药用植物的药用
成分，研究光照对药用植物形态、生理及次生代谢
产物含量的影响对阐明栽培过程中道地性的维持
机理具有重要意义。
本文通过观测人工设置的 3 种光照梯度下紫背
天葵叶片形态、生理、营养元素及次生代谢产物含
量特征，主要探讨以下科学问题：（1）紫背天葵在
不同光照强度下，其形态、生理和次生代谢产物含
量会发生哪些变化？（2）紫背天葵叶片对光的适
应性如何？研究旨在为紫背天葵规模化生产过程
中适宜光照条件的选择提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 自然概况及实验处理
实验样地位于广东省广州市中国科学院华南
植物园（23°35 N，112°57E），园内以低丘陵台地
为主。属于南亚热带季风气候，夏季炎热潮湿，秋
冬温暖干旱，年平均温度 21.8 ℃，最热月（7─8
月）平均气温 28.3 ℃，最冷月（1 月）平均温度
13.3 ℃。年降水量为 1 623.6~1 899.8 mm，4─9 月
为湿季，10 月─翌年 3 月为干季（杨勇等，2010）。
本实验紫背天葵球茎由肇庆学院生命科学学
院邵玲教授提供。野外自然条件下紫背天葵生于疏
林下石上或悬崖石缝中（古粹芝，1999），不同生
境光照条件差异较大，通过实地踏查，野外分布的
紫背天葵的生境光照约为 50%自然光照（50% NL），
因此通过不同透光率的遮荫网设定 3 个光照梯度分
别为 80%（80% NL）、50%（50% NL）和 20%自
然光照（20% NL），其中以最接近野外生长条件的
50% NL 为对照，80% NL 为高光照处理，20% NL
为低光照处理。将紫背天葵球茎种于花盆，栽培土
壤为泥炭土，再将花盆分别置于 3 种光照梯度下，
每个光照处理下 3 个区组，每个区组 10 个球茎，
栽培期间每天浇两次水。试验于 2013 年 12 月开始
持续到 2014 年 4 月，待其营养生长达到最大时期
（4 月），进行相关指标的测定，各项指标分别从每
个重复中选取 1~3 片叶子。
1.2 研究方法
1.2.1 叶面积和比叶面积
将叶片收获洗净后平铺于标准坐标纸上，用数
码相机对叶片进行拍照后用 Image-J 计算叶片面积
（Liu 和 Guan，2012）。之后将叶片置于 65 ℃烘箱
内烘干至恒重，称量叶片干重后计算比叶面积
（SLA=总叶面积/总叶重），每个处理 9 个重复。
1.2.2 叶片横切面指标测量
采用半薄切片法观察叶片横切面结构，每个处
理 9 个重复。从叶片的中部避开叶脉切取 0.5 cm×1
cm 小叶片后迅速投入 4%戊二醛溶液固定，于 4 ℃
中存放 12 h。后再用 2%的锇酸固定 4 h，梯度乙醇
脱水后丙酮过夜，再用 EP812 环丙树脂包埋，半薄
切片机（LKB118000，LKB，Japan）切片（0.5~2 μm），
甲苯胺蓝染色后置于光学显微镜（ SZX12 ，
Olympus，Japan）下观察并拍照。测量叶片厚度、
栅栏组织厚度和海绵组织厚度等指标。
1.2.3 叶片表皮结构
利用扫描电镜观察叶片上、下表皮结构，每个
处理 9 个重复。在叶片中部避开叶脉切去 5 mm×5
mm的叶片后立即投入 4%的戊二醛溶液中，于 4 ℃
下保存 12 h。用 0.2 mol·L-1 的磷酸缓冲液漂洗数次
后梯度乙醇脱水，之后分别置于 3∶1、1∶1、1∶3
的乙醇：叔丁醇和纯叔丁醇 10 min，取出置于真空
喷涂仪内进行真空干燥。粘台后于 IB-5 型离子镀膜
仪上喷涂后扫描电镜（日本电子 T-300）下观察拍
照。统计气孔密度和上、下表皮毛密度等指标。
1.2.4 叶绿体超微结构
前 处 理 与 半 薄 切 片 相 同 ， ULPRACUT
EXINXIN 型超薄切片机切片（60 nm）后，经醋酸
双氧铀柠檬-柠檬酸铅双染色后置于日立 H-800 透
射电子显微镜下观察并拍照。叶绿体大小、基粒厚
度等指标为 27 个叶绿体测定平均值。
1.2.5 光响应曲线测定
于晴朗的天气，用便携式光合作用仪（LI-6400，
USA）测定其光响应曲线，设定光合有效辐射梯度
为：1 400、1 200、1 000、800、500、300、150、
100、50、30、15、0 μmol·m-2·s-1。测定过程中保持
环境稳定，CO2 为 400 μmol·μmol-1，叶温 25 ℃，
每次测定 3 个重复。利用非直角双曲模型对数据进
行拟合分析，并计算最大光合速率（Amax）、暗呼
吸速率（Rd）、表观量子效率（AQY）、光补偿点
（LCP）、光饱和点（LSP）、瞬时水分利用效率
（IWUE=Pn/Tr）、瞬时光能利用效率（ILUE=Pn/PAR）
等指标（Nijs 等，1997；Liu 和 Guan，2012）。
非直角双曲模型公式为：
2
max max max
n d
( ) 4
2
φI A φI A θφIA
P Rθ
+ − + −
= −
式中：Pn 为净光合速率，I 为光照强度，ϕ 为
表观量子效率，Rd 为暗呼吸速率，Amax 为最大净光
合作用速率，θ 为曲线性状参数（Larcher，1980）。
1.2.6 叶绿素荧光参数测定
利用便携式荧光仪（PAM-2100，Germany）测
汪越等：紫背天葵(Begonia fimbristipula Hance)叶片形态和生理生态特征对不同光强的响应 959
定叶绿素荧光参数，测定前将叶片置于叶夹中暗适
应 30 min，每个测量选取 9 片叶，主要参数如下：
光系统 II 最大光化学效率（Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm）、光
化学荧光淬灭（qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′）、非光化
学荧光淬灭（NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′）。其中，Fm 和
Fo 是暗适应后的最大和初始荧光，Fm′和 Fo′是
为光适应后的最大荧光和初始荧光（Souza 等，
2004）。
1.2.7 叶绿素含量测定
将叶圆片（直径 0.6 cm）置于 80%丙酮溶液中，
存放于黑暗处，每个处理 5 个重复。待叶片完全褪
色后用紫外分光光度计（UV-3802，Unico）测定浸
出液在 663、645、440 nm 处的吸光值，后计算叶
绿素 a（Chl a）、叶绿素 b（Chl b）和类胡萝卜素含
量（Car）（Lin 等，1984）。
1.2.8 总花青素含量测定
将叶片材料剪碎后置于甲醇和盐酸混合溶液
中（V 甲醇∶V 盐酸=99∶1），存放在 4 ℃黑暗处 5 d，
每个处理 5 个重复。用紫外分光光度计（UV-3802，
Unico）测定浸出液在 530 和 650 nm 处的吸光值，
后计算总花青素含量（Murray 和 Hackett，1991；
Reddy 等，1995）。
1.2.9 原花青素含量测定
将叶片材料剪碎后置于甲醇溶液中，用超声波
水浴（40 ℃）提取 2 h，待提取液冷却后过滤（0.45
μm）。将过滤液置于真空旋转式浓缩仪内，取 50 mg
浓缩后得到的固体溶解在 25 mL 蒸馏水中。取 2 mL
溶解液，加入 20 mL 硫酸亚铁溶液（盐酸∶正丁醇
=2∶3），后将混合液置于 95 ℃水浴下加热 1 h。用
紫外分光光度计测定液体在 540 nm 处的吸光值，
后计算原花青素含量（Skerget 等，2005），每个处
理 5 个重复。
1.2.10 植物营养元素测定
将叶片材料置于 65 ℃下烘干至恒重，用重铬
酸钾法测定全碳含量，凯氏定氮法测定全氮含量，
钼锑比色法测定全磷含量（刘光崧，1996），每个
处理 5 个重复。
1.3 数据分析方法
采用单因素方差分析法（One-way ANOVA）分
析光照条件对紫背天葵叶片形态、生理特征的影
响，不同光照条件下各生长指标的差异采用 LSD 进
行多重比较分析，数据差异显著临界值 P=0.05。并
用 SPSS 统计分析软件包（SPSS 12.0 for Windows，
Chicago， USA）对光响应曲线进行拟合，用
SigmaPlot 及 Excel 绘制图形。
2 结果
2.1 3 种光照处理下叶片的形态和解剖结构特征
方差分析结果表明，光照条件显著影响紫背天
葵叶片的形态特性。与接近紫背天葵自然生境的
50% NL 处理下叶片的形态特征相比，高光照（80%
NL）处理后叶片的大小没有显著差异性变化
（P=0.187），比叶面积（SLA）显著的减小（P<0.001，
表 1）。在解剖结构特征上二者差异较小，只有上表
皮厚度、下表皮毛密度、气孔密度 3 个指标在 80%
NL 下要显著大于 50% NL，叶厚、栅栏组织厚、海
绵组织厚、栅栏组织/海绵组织厚、上表皮毛密度等
指标在 80% NL 和 50% NL 处理下无显著差异性
（P>0.05，表 1，图 1），且 80% NL 下叶片上表皮覆
盖的蜡质要多于 50% NL 下（图 2G、H）。叶绿体
个数和大小、基粒厚度和片层数及比片层数等指标
表 1 3 种光强下紫背天葵叶片的形态和解剖结构特征
Table 1 Morphological and anatomical characteristics of B. fimbristipula in three different light conditions
特征 指标 80%自然光照 50%自然光照 20%自然光照
形态结构 叶面积大小/cm
2 34.1±4.3b 50.0±9.4b 74.9±8.0a
比叶面积/cm2·g-1 20.9±0.3c 27.2±0.4b 30.9±0.4a
解剖结构
叶厚/μm 286.8±7.4a 302.2±15.9a 205.4±24.2b
上表皮厚/μm 91. 8±2.0a 73.2±3.3b 64.1±2.0c
栅栏组织厚/μm 49.7±0.6a 52.2±1.1a 51.2±0.6a
海绵组织厚/μm 57.5±4.2a 53.3±4.2ab 45.9±1.6b
栅栏组织/海绵组织 0.9±0.1a 1.0±0.0a 1.1±0.5a
气孔密度/mm-2 92.4±1.1a 38.5±6.1b 47.9±1.2b
上表皮毛密度/mm-2 2.3±0.2a 2.4±0.1a 2.2±0.2a
下表皮毛密度/mm-2 7.0±1.0a 2.9±0.3b 3.8±0.8b
超微结构
栅栏组织叶绿体个数 8.8±0.6a 8.4±0.9a 7.8±0.4a
海绵组织叶绿体个数 5.8±0.7 a 4.9±0.3a 4.3±0.2b
叶绿体大小/μm-2 36.7±5.6a 47.0±4.4a 42.5±3.8a
基粒厚度/nm 419.7±56.8a 433.8±57.7a 313.2±49.2a
基粒片层数 23.7±2.5a 12.3±2.6a 10.7±0.5b
比片层数 60.4±3.5a 52.1±1.9a 37.6±4.9b
表中数据使用平均值±标准差表示（n=9），同排相同字母表示在 P<0.05 水平上差异不显著
960 生态环境学报 第 24 卷第 6 期（2015 年 6 月）
在两个处理间也没有显著性差异（P>0.05，表 1，
图 2）。
与 50% NL 处理下紫背天葵叶片特征相比，低
光照（20% NL）处理后，叶片大小和 SLA 都显著
增大（P<0.05，表 1）。叶厚、上表皮厚显著减小
（P<0.05），而栅栏组织、海绵组织、栅栏组织/海绵

图 1 3 种光强下紫背天葵表皮扫描图；80%(A)、50%(B)和 20%(C)NL 下叶片气孔，Bar=100 μm；
80%(D)、50%(E)和 20%(F)NL 下上表皮毛，Bar=500 μm
Fig. 1 SEM photomicrographs of leaf surface. Stomata of B. fimbristipula in 80% (A), 50% (B), 20% NL(C), Bar=100 μm;
epidermic trichome of B. fimbristipula in 80% (D), 50% (E), 20% NL(F), Bar=500 μm

图 2 3 种光强下紫背天葵叶绿体超微结构，80%(A)、50%(B)和 20%(C)NL 下叶绿体，Bar=1 μm；
80%(A)、50%(B)和 20%(C)NL 下叶绿体基粒，Bar=100 nm
Fig. 2 Ultrastructure traits of chloroplasts in leaves of B. fimbristipula in three different light. Chloroplasts of B. fimbristipula in
80% (A), 50% (B), 20% NL(C). Bar=1 μm; Grana lamella of B. fimbristipula in 80% (D), 50% (E), 20% NL(F), Bar=100 nm
汪越等：紫背天葵(Begonia fimbristipula Hance)叶片形态和生理生态特征对不同光强的响应 961
组织厚、气孔密度及上、下表皮毛密度上二者没有
显著性差异（P>0.05，表 1，图 1）。光照处理对叶
片超微结构也有一定影响，低光照显著降低了海绵
组织叶绿体个数、基粒片层数和比片层数（P<0.05），
对栅栏组织叶绿体个数、叶绿体大小、基粒厚度等
指标无显著性影响（P>0.05，表 1，图 2）。低光照
处理对叶绿体基粒片层形态发展有一定的影响，与
50% NL 处理下相比，低光照处理后基粒片层排列
更加松散，在电镜下难以被辨别（图 2F）。
2.2 3 种光照处理下叶片光合生理特性
光响应曲线参数表明（表 2），紫背天葵叶片表
观量子效率随着光照强度的降低而显著上升
（P<0.001），最大光合速率、光饱和点、光补偿点、
瞬时水分利用率都随着光照强度的降低而显著下
降（P<0.05）。80% NL 下叶片暗呼吸速率与 50% NL
处理下无显著差异（P=0.843），且二者都显著的大
于 20% NL 处理下叶片的暗呼吸速率（P<0.05）。在
瞬时光能利用效率（ILUE）方面，80% NL 下叶片
有最大的 ILUE，显著的大于 50%和 20% NL 处理
（P<0.05），后二者在 ILUE上无显著差异（P=0.511）。
叶绿素荧光参数特征表明（表 2），光照处理对
光 化 学 淬 灭 和 非 光 化 学 淬 灭 没 有 显 著 影 响
（P>0.05），20% NL 的紫背天葵光系统Ⅱ最大光化
学效率显著低于 80% NL（P<0.001）。
2.3 3 种光照处理后叶片色素及营养元素含量
与 50% NL 相比，80% NL 处理下叶片的总叶
绿素含量、叶绿素 a/b 及原花青素含量无显著性变
化 （ P>0.05 ）， 类 胡 萝 卜 素 含 量 显 著 增 加
（P=0.028），总花青素的含量显著降低（P=0.021，
表 3）。20% NL 处理下，叶片叶绿素 a/b 显著减小
（P<0.05），而类胡萝卜素及原花青素含量显著增
大（P<0.05，表 3）。
光照条件对紫背天葵叶片的全氮、全磷含量及
氮、磷比无显著影响（P>0.05，表 4）。但低光照处
理显著降低了叶片的全碳含量（P=0.005，表 4）。
3 讨论
3.1 光照强度对紫背天葵叶片形态、解剖和生理特
征的影响
光对植物的形态特征和生理功能有着重要影
响（Deng 等，2012）。叶片不仅是紫背天葵主要的
药用部位，同时也是其进行光合作用等生理代谢活
动的重要器官，栽培在不同光照下的紫背天葵在叶
片结构、光合作用特性和代谢物质含量上都表现出
一定的差异性。
80% NL 的高光照处理下（光合有效辐射较
强），紫背天葵叶片接受更多的光能，在生长过程
中，叶片通过增大气孔以促进气体交换，同时通过
增大下表皮毛密度及表皮覆盖的蜡质来减少水分
蒸发及增加叶片抗旱能力（孟雷等，2002；吕晋慧
等，2012）。80% NL 处理下紫背天葵叶片 SLA 显
著降低，这与高光强下叶片通常降低 SLA 的研究结
表 3 3 种光照条件下紫背天葵叶片色素含量
Table 3 Pigment contents of B. fimbristipula in three different
light condition
色素 80%自然光照 50%自然光照 20%自然光照
总叶绿素/(μg·cm-2) 11.6±05b 12.7±0.6ab 13.7±0.5a
叶绿素 a/b/(μg·cm-2) 2.1±0.1a 2.1±0.5a 1.9±0.4b
类胡萝卜素/(μg·cm-2) 2.4±0.2a 1.9±0.1b 2.5±0.1a
总花青素/(μmol·g-1) 0.3±0.0b 0.4±0.0a 0.6±0.1a
原花青素/(mg·g-1) 0.2±0.1b 0.2±0.0b 0.5±0.0a
表中数据使用平均值±标准差表示（n=5），同排相同字母表示在
P<0.05 水平上差异不显著
表 2 3 种光强条件下紫背天葵光和特性及荧光参数
Table 2 Photosynthetic traits and chlorophyll fluorescence parameters of B. fimbristipula in three different light condition
参数 80%自然光照 50%自然光照 20%自然光照
表观量子效率/(μmol·m-2·s-1) 0.03±0.0c 0.05±0.0b 0.08±0.0a
最大光合速率/(μmol·m-2·s-1) 8.1±0.2a 4.1±0.4b 2.0±0.1c
暗呼吸速率/(μmol·m-2·s-1) 0.9±0.1a 0.9±0.0a 0.5±0.1c
光合饱和点/(μmol·m-2·s-1) 840.0±10.0a 300.0±3.0b 247.0±3.0c
光补偿点/(μmol·m-2·s-1) 30.5±2.0a 19.9±0.7b 15.5±1.3c
瞬时水分利用效率/(μmol·mmol-1) 12.3±0.5a 9.1±1.2b 3.9±0.2c
瞬时光能利用效率/(μmol·mmol-1) 2.1±0.1a 1.5±0.0b 1.3±0.2b
光系统Ⅱ最大光化学效率 0.8±0.0a 0.7±0.0ab 0.7±0.0b
光化学荧光淬灭 0.5±0.0a 0.6±0.0a 0.6±0.1a
非光化学荧光淬灭 3.2±0.2a 3.5±0.6a 3.0±0.3a
表中数据使用平均值±标准差表示（光合特性 n=9，荧光参数 n=9），同排相同字母表示在 P<0.05 水平上差异不显著
表 4 3 种光照条件下紫背天葵叶片碳、氮、磷含量及氮/磷特征
Table 4 Macronutrient contents and N: P ratio in leaves of
B. fimbristipula in three different light conditions
元素 80%自然光照 50%自然光照 20%自然光照
w(全碳)/(g·g-1) 42.5±1.5a 35.7±1.7a 32.5±1.7b
w(全氮)/(mg·g-1) 11.8±0.3a 12.6±0.2a 11.9±0.7a
w(全磷)/(mg·g-1) 1.0±0.0a 0.9±0.0a 0.9±0.0a
w(全氮)/w(全磷) 11.8±1.0a 15.0±1.8a 13.6±1.6a
表中数据使用平均值±标准差表示（n=5），同排相同字母表示在
P<0.05 水平上差异不显著
962 生态环境学报 第 24 卷第 6 期（2015 年 6 月）
果一致，表明其通过调整叶片厚度和叶肉细胞密度
而减小 SLA 这一结构性状，从而有利于自身对光的
截获，同时增强叶片对强光的防护作用（张林和罗
天祥，2004）。20% NL 的低光照处理下叶片通过增
加叶面积来增大自身的光接受面积，减少上表皮厚
度及叶片厚度以利于光照穿透叶片表皮达到叶肉
组织并增强叶片对光的捕获能力，进而缓解光照下
降对其光合能力的限制（Deng 等，2012；Quero 等，
2006；Markesteijn 等，2007）。植物叶片内叶绿体
数量和结构与其光合能力密切相关，低光照处理下
紫背天葵叶片降低了其海绵组织、叶绿体个数及基
粒片层数，以适应较低光照环境，但较低的光照似
乎对叶绿体基粒的发育造成了一定负面影响，致其
难以被清晰地辨别，这与 Deng 等人研究多瓣茉莉
长期生长在低光照下损害了叶绿体发育的结果一
致（Liang 等，2010；Deng 等，2012）。
植物生理特性受光照影响显著，与 50% NL 相
比，80% NL 下紫背天葵叶片表观量子效率显著减
小，20% NL 处理下叶片表观量子效率显著增大，
表明随着光照降低叶片光量子捕获能力增大，以促
进其在弱光环境下对光照的吸收（薛伟等，2011）。
此外，研究表明，植物在适宜环境下生长时其表观
量子效率通常在 0.03~0.05，本研究中 3 种光照梯度
下表观量子效率处于或高于上述范围，表明 3 种实
验条件均适合紫背天葵的生长（Larcher，1980；刘
建锋等，2011）。研究表明，光饱和点能反应植物
对强光的适应能力，光补偿点则能反应植物对弱光
的适应能力（张其德，1992；刘玲等，2009）。80%
NL 处理下紫背天葵叶片的光饱和点和净光合速率
都显著的高于 50% NL 下叶片的这两个值，表现出
其对高光照具较好的利用能力，而 20% NL 处理显
著的降低了紫背天葵叶片光补偿点，则表明其对弱
光具有较强的利用能力。同时，与前人的研究结果
相似的是，20% NL 处理下叶片通过降低暗呼吸速
率来减小对光合产物的消耗（Jiang 等，2004；孙小
玲等，2010）。80% NL 下的紫背天葵叶片光系统Ⅱ
最大光化学效率（Fv/Fm）与 50% NL 处理下无显著
性差异，表明其在较强光照环境下没有出现光抑
制，而显著地大于 20% NL 下的叶片 Fv/Fm则表明
较低光照降低了其光系统 II潜在光合能力（Demmig
和 Adams，2006；刘建锋等，2011）。
遮阴在改变光照强度的同时也改变了光谱组
成，一般会使蓝光比例增高。20% NL 处理下紫背
天葵通过增加其叶片内叶绿素 b 的含量来提高自身
对漫射光中蓝光的利用率。植物体内类胡萝卜素行
使光能捕获和光破坏防御两大功能（孙小玲等，
2010），与 50% NL 处理相比，处于 80% NL 和 20%
NL 处理下叶片的类胡萝卜素含量都要显著的增
大，在较强光照下类胡萝卜素有助于叶片将过剩的
光能以热量的形式散发出去，对光合器官起保护作
用，而在低光照下则可能通过增加叶片内类胡萝卜
素的含量来进一步增加对光能的吸收和传递（Liang
等，2010；孙小玲等，2010）。在 50% NL 下的紫背
天葵叶片具有相对较低的类胡萝卜素含量及适中
的叶绿素含量，说明这一光照强度可能对紫背天葵
叶片生长较有利，叶片能充分的利用这一光强下的
光能。
次生代谢产物在药用植物体内的合成和积累
与所处环境具有紧密的联系，其含量是药材品质的
重要保障之一（黄璐琦等，2004）。紫背天葵叶片
花青素的含量决定其药用价值，本文研究结果表
明，80% NL 高光强处理显著降低了叶片内总花青
素含量，表明较强光照不利于叶片内花青素的合成
和积累，而 20% NL 低光照处理下花青素含量与对
照无显著差异，这可能是由于随着光照的减弱，其
叶片光合能力减弱，合成花青素所必须的糖分、蛋
白等供应不足从而也限制了植株花青素合成（胡可
等，2010）。此外，遮阴在影响光照条件的同时也
对叶片所处环境的温度、空气湿度等其他因素产生
影响，这些因素也可能间接影响了花青素的合成
（Coley 和 Aide，1989）。
80% NL 处理下叶片全碳、全氮、全磷含量与
50% NL 没有显著性差异，这表明虽然高光强下叶
片光合能力提高，但其光合产物积累却没有相应的
增加，而 20% NL 环境下紫背天葵叶片全碳含量则
显著降低，光合作用产物是参与初生和次生代谢的
必需物质（Croteau，1972；焦晓林和高薇薇，2011），
这表明 50% NL 下叶片具有合适的光合产物积累能
力，有利于花青素的合成积累。
3.2 紫背天葵叶片对光的适应性及其光照试验实
践价值
通过比较生长于不同光照环境下的紫背天葵
叶片形态和生理特征，发现其对光照的适应范围较
大。紫背天葵作为阴生植物，50% NL 下具有典型
的阴生植物特性，如较大的比叶面积、表观量子效
率，较低的光饱和点和补偿点，而在强光照和低光
照环境下，植株的形态和生理特性则出现了适应性
差异。较高光照环境下，植株通过调整形态结构以
增强抗旱、保水、气体交换和增大光合作用和水分
利用能力，能维持自身正常的生长和代谢，但较强
的光照显然不利于体内花青素的积累。而处于低光
照环境下时，紫背天葵则通过调节叶片厚度和体内
色素含量来增加其对弱光的利用和适应能力，同时
降低自身光合速率和暗呼吸速率以适应较低光照
汪越等：紫背天葵(Begonia fimbristipula Hance)叶片形态和生理生态特征对不同光强的响应 963
环境，虽然能维持自身的生长及代谢，但因自身光
合能力过低，对花青素的合成产生了一定的限制作
用。处于 50% NL 下的生长的紫背天葵，其叶片内
花青素含量及叶片光能利用效率均处于较高水平，
适于生长和积累花青素。可见，过高或过低的光照
条件均不利于紫背天葵叶片花青素的积累，在紫背
天葵的生产栽培中，可参考 50%左右自然光照作为
其生长的光环境条件，以促进紫背天葵生长及叶片
药用成分的积累。
4 结论
本研究表明，不同光照对紫背天葵叶片形态结
构、生理指标及次生代谢物质等特征具有一定的影
响。与正常光照相比，生存于较高和较低光照处理
下的紫背天葵都能通过调节自身形态特征来改善
生理功能，从而达到对光照环境的适应。紫背天葵
作为典型的阴生植物，对光照有着较强的适应能
力，在较高和较低光强下都能正常的维持自身的生
长代谢。但作为药用植物，人工生产中对药用有效
成分的维持尤为重要。本研究表明在 50% NL 下，
紫背天葵能充分的利用光能，具有较强的光合能力
和花青素合成能力，故人工生产上可参考接近自然
环境的 50% NL 条件。但因花青素的合成除了受光
照条件的影响，其他诸如温度、空气湿度、糖分等
因素对植物花青素的合成也具有一定的影响，因此
进一步研究外界环境因子与紫背天葵体内花青素
合成的关系，对大规模生产药用有效成分高的紫背
天葵具有重要的指导意义，同时也能减少野外红葵
采摘现状，缓解红葵生存压力。

参考文献：
COLEY P D, AIDE T M. 1989. Red coloration of tropical young leaves: a
possible antifungal defence? [J]. Journal of Tropical Ecology, 5(3):
293-300.
DAI Y J, SHEN Z G, LIU Y, et al. 2009. Effects of shade treatments on the
photosynthetic capacity, chlorophyll fluorescence, and chlorophyll
content of Tetrastigma hemsleyanum Diels et Gilg [J]. Environmental
and Experimental Botany, 65(2-3): 177-18.
DEMMIG-ADAMS B, ADAMS W W. 2006. Photoprotection in an
ecological context: the remarkable complexity of thermal energy
dissipation [J]. New Phytologist, 172(1): 11-21.
DENG Y M, SHAO Q S, LI C C, et al. 2012. Differential responses of
double petal and multi petal jasmine to shading: II. Morphology,
anatomy and physiology [J]. Scientia Horticulturae, 144: 19-28.
GRATANI L, COVONE F, LARCHER W. 2006. Leaf plasticity in response
to light of three evergreen species of the Mediterranean maquis [J].
Trees, 20(5): 549-558.
JIANG Y, DUNCAN R R, CARROW R N. 2004. Assessment of low light
tolerance of seashore paspalum and bermudagrass [J]. Crop Science,
44(2): 587-594.
LARCHER W. 1980. Physiological Plant Ecology [M]. Berlin: Springrt.
LIANG K M, LIN Z F, REN H, et al. 2010. Characteristics of sun- and
shade-adapted populations of an endangered plant Primulina tabacum
Hance [J]. Photosynthetica, 48(4): 494-506.
LIN Z F, LI S S, LIN G Z, et al. 1984. Superoxide dismutase activity and
lipid peroxidation in relation to senescence of rice leaves [J]. Acta
Botanica Sinica, 26: 605-15.
LIU N, GUAN L. 2012. Linkages between woody plant proliferation
dynamics and plant physiological traits in southwestern North America
[J]. Journal of Plant Ecology, 5(4): 407-416.
MARKESTEIJN L, POORTER L, BONGERS F. 2007. Light-dependent
leaf trait variation in 43 tropical dry forest tree species [J]. American
Journal of Botany, 94(4): 515-525.
MURRAY J R, HACKETT W P. 1991. Dihydroflavonol reductase activity
in relation to differential anthocyanin accumulation in juvenile and
mature phase Hedera helix L [J]. Plant Physiology, 97(1): 343-351.
NIJS I, FERRIS R, BLUM H. 1997. Stomatal regulation in a changing
climate: a field study using free air temperature increase (FATI) and
free air CO2 enrichment (FACE) [J]. Plant Cell and Environment, 20(8):
1041-1050.
QUERO J L, VILLAR R, MARANON T, et al. 2006. Interactions of
drought and shade effects on seedlings of four Quercus species:
physiological and structural leaf responses [J]. New Phytologist, 170(4):
819-834.
CROTEAU R, BURBOTT A J, LOOMIS W D. 1972. Apparent Energy
Deficiency in Mono-and Sesqui-terpene Biosynthesis in Peppermint [J].
Phytochemistry, 11(10): 2937-2948.
REDDY V S, DASH S, REDDY A R. 1995. Anthocyanin pathway in rice
(Oryza sativa L.): identification of a mutant showing dominant
inhibition of anthocyanins in leaf and accumulation of proanthocyanins
in pericarp [J]. Theoretical and Applied Genetics, 91(2): 301-312.
SKERGET M, KOTNIK P, HADOLIN M, et al. 2005. Phenols,
proanthocyanidins, flavones and flavonols in some plant materials and
their antioxidant activities [J]. Food Chemistry, 89: 191-198.
SOUZA R P, MACHADO E C, SILVA J A B, et al. 2004. Photosynthetic gas
exchange, chlorophyll fluorescence and some associated metabolic
changes in cowpea (Vigna unguiculata) during water stress and
recovery [J]. Environmental and Experimental Botany, 51(1): 45-56.
段志芳, 付莉, 黄丽华, 等. 2006. 紫背天葵红色素与牛血清白蛋白的作
用研究[J]. 中国野生植物资源, 25(1): 50-52.
古粹芝. 1999. 中国植物志第 52 卷第 1 分册[M]. 北京: 科学出版社:
190-192.
胡可, 韩科厅, 戴思兰. 2010. 环境因子调控植物花青素苷合成及呈色
的机理[J]. 植物学报, 45(3): 307-317.
黄璐琦, 陈美兰, 肖培根. 2004. 中药材道地性研究的现代生物学基础
及模式假说[J]. 中国中药杂志, 29(6): 494-496.
焦晓林, 高薇薇. 2011. 环境因子对药用植物三萜皂苷合成影响的研究
进展[J]. 42(2): 398-402.
刘光崧. 1996. 土壤理化分析和剖面描述[M]. 北京: 中国标准出版社.
刘建锋, 杨文娟, 江泽平, 等. 2011. 遮荫对濒危植物崖柏光合作用和叶
绿素荧光参数的影响[J]. 生态学报, 31(20): 5999-6004.
刘玲, 刘淑明, 孙丙寅. 2009. 不同产地花椒幼苗光合特性研究[J]. 西北
农业学报, 18(3): 160-165.
吕晋慧, 王玄, 冯雁梦, 等. 2012. 遮荫对金莲花光合特性和叶片解剖特
征的影响[J]. 生态学报, 32(19): 6033-6043.
孟雷, 陈温福, 李磊鑫, 等. 2002. 减弱光照强度对水稻叶片气孔性状的
影响[J]. 沈阳农业大学学报, 33(2): 87-89.
964 生态环境学报 第 24 卷第 6 期（2015 年 6 月）
邵玲, 陈雄伟, 梁广坚, 等. 2014. 广东肇庆鼎湖地区野生紫背天葵种质
资源研究[J]. 中药材, 37(2): 202-206.
邵玲, 梁霞. 2012. 秋海棠科紫背天葵生物学特性[J]. 农学学报, 2(8):
49-52.
孙小玲, 许岳飞, 马鲁沂, 等. 2010. 植株叶片的光和色素构成对遮阴的
响应[J]. 植物生态学报, 34(8): 989-999.
覃凤飞, 李强, 崔棹茗, 等. 2012. 越冬期遮阴条件下 3 个不同秋眠型紫
花苜蓿品种叶片解剖结构与其光生态适应性[J]. 植物生态学报,
36(4): 333-345.
谭雄斯, 王景, 唐铁鑫. 2012. 紫背天葵药材质量标准研究[J]. 广东药学
院学报, 28(4): 415-418.
王洋, 戴绍军, 阎秀峰. 2004. 光强对喜树幼苗叶片次生代谢产物喜树
碱的影响[J]. 生态学报, 24(6): 1118-1122.
邢福武. 2005. 中国的珍稀植物[M]. 长沙: 湖南教育出版社: 107-108.
许旋, 卢忠, 罗一帆. 2000. 不同等级紫背天葵微量元素含量的测定[J].
广东微量元素科学, 7(4): 55-57.
薛伟, 李向, 朱军涛, 等. 2011. 遮阴对疏叶骆驼刺叶形态和光合参数的
影响[J]. 植物生态学报, 35(1): 82-90.
杨勇, 赖永超, 刘楠, 等. 2010. 艳桢桐的生态生物学特征[J]. 安徽农业
科学, 38(19): 10040-10043, 10071.
张兰英, 李耿光. 1986. 影响紫背天葵试管苗花青甙含量的因素Ⅱ[J].
云南植物研究, 1: 60-66.
张林, 罗天祥. 2004. 植物叶寿命及其相关叶性状的生态学研究进展[J].
植物生态学报, 28(6): 644-852.
张其德. 1992. 大气 CO2 含量升高对光合作用的影响[J]. 植物通报, 9(4):
18-23.
张治安, 徐克章, 任跃英, 等. 1994. 光照条件对参株碳水化合物和人参
皂试含量的影响[J]. 吉林农业大学学报, 16(3): 15-17.

Responses of Leaf Morphological and Physiological Characteristics of Begonia
fimbristipula Hance to Light Intensity

WANG Yue1, 2, LIU Nan1, REN Hai1, SHAO Ling3, CHEN Xiongwei3, CHEN Gang3, WANG Jun1
1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China;
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. College of Life Science, Zhaoqing University, Zhaoqing 526061, China

Abstract: Begonia fimbristipula Hance is a unique and endangered medicinal plant species in China. This study was conducted to
detect the effects of light intensity on leaf morphological and physiological characteristics, nutrients and secondary metabolite
contents of B. fimbristipula, germinated from bulbs, through artificial shade treatments. Specific leaf area and apparent quantum
yield of B. fimbristipula leaves decreased with the increment of irradiation, while adaxial epidermis thickness showed the opposite
trend. Compared with plants grown under control (50% natural light), plants grown under high irradiation (80% natural light) had
higher maximum photosynthetic rate, light saturation point, light compensation point, instantaneous light and water use efficiency,
but much lower anthocyanin content in leaves. Plants grown under low irradiation (20% natural light) were lower in chloroplast
number in spongy, lamellae per granum, specific lamellae per μm, maximum photosynthetic rate, dark respiration rate, light
saturation point, light compensation point, instantaneous water use efficiency and chlorophyll a/b than the plants grown under control.
No significant difference in anthocyanin content was observed between plants grown under 20% natural light and control. These
results indicated that B. fimbristipula can survive in high or low light condition through acclimatizing its morphological and
physiological traits. Respecting to the maintenance of medicinal ingredients in leaves, the 50% natural light level is recommended in
the artificial cultivation practices of B. fimbristipula, since plant has better photosynthesis and anthocyanin synthesis abilities (0.4
μmol·g-1) under such light condition.
Key words: Begonia fimbristipula Hance; irradiation; morphological and anatomical traits; photosynthetic physiology; secondary
metabolite