全 文 ：第 3期 四川林业科技
J o u m 日 o f s加 h u na F o r es t ry CS le n ec na d T e e h n of O名 y
V ol
.
16
,
eS p t
. ,
N o 3
1日9万
萌芽松优良种源选择的研究 ’
陈永庆 代世高 (四 川省林业科学研究院 )
萌芽松 (八: 。 5 e ch 、` at ) 又名短叶松 ,原产北美 ,分布于北纬 3 0 0 3 6 `一 3 9 0 , 2 , ,西经 79 “ 0 0 ,
~ 95
0
18
` . 因生长迅速 ,枝叶细小 、适宜密植 ,我国亚热带地区已广泛引种栽植 。 由于 自然
分布广 ,分布区内生境梯度大 ,经长期的自然选择 , 产生了广泛的遗传变异 ,使种内群体遗
传分化显著 . 为在掌握萌芽松的物候特点 、 生长特性的基础上 ,揭示种源的地理变异规律 ,
选择生长快 、 适应性强的优良种源 , 为供种部门的宏观决策提供可靠的调种依据 , 特将 8
年的研究结果报道如下 . `
试验地概况
本试验在四川沪县境内玉蝉山进行 。 地处北纬 2 9 0 0 9 ` , 东经 1 0 5 0 2 3 ` , 海拔 4 8 0 m 。 气
候温和 ,年均温 1 7 . 1℃ 。 雨量充沛 ,年降水 1 1 1 5 . 0 m m 。 年无霜期 3 50 天以上 。 造林地前
作是马尾松残次林 , 土壤是山地黄壤 , p H 5 . 1左右 . 植被以茅草 、铁芒箕为主 .
2 试材与方法
由美籍华人王启无教授通过中国林科院提供试验用种 ,共 23 个种源 , 基本上包括了
原产地的全部范围 。 以早期引种的福建南屿林场和浙江富阳萌芽松及沪县马尾松作对照 。
各种源的地理位置详见表 l 。
1 9 8 4 年春营养袋育苗 ,完全随机 区组设计 , 4 次重复 , 30 株 /小区 。 用 1年生苗造林 ,
采用随机区组设计 , 5 次重复 , 15 株 /小区 ,顺山排列 . 株行距 2 . 0 m x 2 . o m ,区组四向设
保护行 。 试验林由专人管护和观测 。
测定项目包括 : 发芽率 、 发芽势 、 成苗率 、半月定期生长量 、 物候 、 分枝习性和病虫害
等 ,停止生长后 , 测其高 、 径生长总量 。
3 结果与分析
3
.
1 播种品质与苗期生长
种子的千粒重 、 发芽率 、发芽势和成苗率等在种源间差异较大 , 与产地纬度和苗高相
关系数不显著 . 其地理变异是随机的 。 可见 ,种子的播种品质对种源生长无显著影响 ,对
子代表型特征起主导作用的是遗传品质 。 苗高 、 地径与纬度显著负相关 (表 2 ) ,即南部种
源较北部种源生长快 。 同时 ,苗高与地径正相关关系密切 ,表明高生长快的种源 ,其径生长
. 参加本项研究的还有严学祖 、游佳清 、 胡永 秀 、 游水林等同志 , 特此致谢 .
4 4 四 川 林 业 科 技
亦快 。
16卷
表 l 萌芽松参试种源的地理位里
编 产 地 西 经 北 纬
}
编 产 地 西 经 北 纬
号 ! 号州 名 县 名 州 名 县 名
M i 阿肯色 C a r r l 9 0. 3 0, 3 6 . 06 , i 路易斯安娜 G r al 】t 9 2 6 3少 3 1 . 3 6 ,M 2 阿肯色 C O l u r n f扭 9 3 . 1 2少 3 3 . 1 2户 }M
l · 密西西比 全创 t 8 9 . 3 6 , 3 2 . 3 0,
M 3 阿肯色 J a C kS O n 9 3 . 3少 3 5 . 30少 ! M
, “ 密西西比 S才O n e 89 . 0 6 , 3 0 . 36 ,
M 峨 阿肯色 M o u tg o m e ig 匀 3 . 3 6 , 3 4 . 3 0口 }M
’ ` 密西西比 W a y n e 8 8 . 4 8 , 3 1尸3 0,
M ` 阿肯色 eP r r y 马3 6 0少 34 0 48 , }M ” 密苏里 T
e X口 s 9 2 . 0 0, 3 7 . 2 4 ,
M 侣 阿肯色 S C a t t 9 4 . 0少 3 4 . 3 6 , IM
” 北卡罗来纳 B U n C 0 m et 8 2 . 3 6 , 3 5 0 1 8 ,
M , 佐治亚 P o f u n 8 3 0 3少 3 5 6 0 0 , }M
, , 北卡罗来纳 B u r k e 8 1 . 48 , 3 5 b 4 8 ,
M . 佐治亚 卫 u l别明 8 3 . 2 4 , 3 2 . 4 2 , }M
, , 得克萨斯 C h e t o k e e 习5 . 18 , 3 0 0 4 8 ,
M . 佐治亚 V n i o n 8 4 0 0少 3 4 . 4 8矛 }M
, , 得克萨斯 9 5 6 18 , 3 1 . 4 8 ,
M 一。 佐治亚 V n 主O n 8 4 0 0 0 , 3 4 . 4 8 1 IM
, , 西弗吉尼亚 兹刁点 7 9 . 0少 3 9 . 4 2 , ’
M 1 1 佐治亚 勺V a ! t o 盯 8 3 0 4 8 , 3 3 . 4 8 ,
1典浙 江 1 1 9 . 0 0, E 3 0 . 0 6 ,M 1 2 肯塔墓 J a e ks c , 8 4 . 0 少 3 7 . 3 0 , 福 建 富 阳 1 1 9 0 2 4 , E 2 6 6 4 8 ,M 23 肯塔基 J a C k S O n 8 4 0 0 0, 37 . 3 0 , 四 川 南屿林场 1 0 5 . 3 0, E 29 . 0 6 ,沪 县
表 2 种子品质与苗期生长变异分析
. 如、蔽失 千拉重 发芽率 发芽 日数 成苗率 苗 高 苗 径 分枝数( g ) ( 写 ) (天 ) (% ) ( e m ) ( e m ) (枝 )变异幅度 8 . 5~ 16 . 4 4 。 0~ 5 2 。 0 10 ~ 2 9 59 。 9~ 9 1 . 8 1 4 . 9or 2 6 , 9 0 . 5 3 ~ 0 . 7 3 3 . 3~ 8 . 9
平 均 植 1 2 。 6 3 0 . 3 2 0 3 7 8 。 5 1 9 。 3 6 0 。 6 3 6 . 3
标 准 差 1 . 8 6 1 0 . 3 8 、 4 。 5 9 7 。 5 5 2 . 8 5 0 . 0 5 1 . 5工
变异系数 (写 ) 1 4 . 8 3 4 . 2 2 2。 7 9 。 6 1 4 . 7 8 . 5 2 4 . 0
与苗高相关 , 一 0 . 1 49 0 . 1 5 9 0。 2 0 7 0 . 0 1 4 一 0 . 7 16 . ’ 0 , 8 6 0二 0 . 6 4 5 二
与纬度相关 , 一 0 . 0 4 6 0 . 1 2 9 0 . 0 9 4 0 . 4 9 0 一 0 . 7 5 6 . ’ 一 0 . 2 1 4
3
.
2 萌芽松的生长特性
在苗期 ,萌芽松各种源的生长速度不如马尾松 (图 1 ) 。 3 月中旬播种后 , 一般隔半月左
右芽苗陆续出土 , 5 月初出现初生叶 , 随即加速生长 , 7 月初可见次生叶 (即针叶 ) ,下旬有
分枝出现 , 8 月中旬达生长最高峰 , 以后生长量渐降 , 10 月底开始封顶 。多数种源的速生期
在 7 月至 9 月 。 在生长期内 ,萌芽松年抽梢 2一 3次 , 从而使净生长曲线有 2~ 3 个峰顶 。 据
观测 ,北部种源较南部种源抽梢次数少 、 封顶早 、 生长期短 、 生长量小 。同时 , 气温对种源生
长有明显的促进或阻碍作用 (图 l ) ,生长量随气温的升高而加快 ,随气温的下降而减缓 。
萌芽松在造林后年抽梢 4一 6 次 _ 一般来讲 ,抽梢次数决定生长曲线的升降起伏 , 但由
于种源群体和单株在抽梢时间和停滞期的长短均有不同程度的差异 ,造成净生长曲线的
峰值不甚明显 。 对照马尾松年抽梢仅 1 次 , 因此 ,萌芽松高生长明显优于马尾松 (图 2) 。
在 3 月中旬 ,气温逐渐升高 ,树液开始流动 , 3 月下旬第一次抽梢 ,形成第 1 次封顶 ; 4
月中下旬第 2 次抽梢 ; 6 月初第 3次抽梢 ; 7 月中旬第 4 次抽梢 。 至此 ,北部种源开始相继
陈永庆等 :萌芽松优良种稼选择的研究
ǎ任己华一分
图 1萌芽松与马尾松苗高定期生长比较图
封顶 , 生长趋于停止 。 而
南部种源在 8 月初和 9 月
初继续第 5次和第 6 次抽
梢 。 这就是南部种源生长
量大的内在因素 。
萌芽松在幼林 期的
速生期是每年的 4一 8 月 。
3
.
3 高 、径生长变异
试验结果表明 : 无论
苗期还是造林后各年的
树高生长 , 种源间均有极
显著差异 (表 3) . 8 年生的
萌 芽 松 优 劣 种 源 相 差
2
.
6 8 m
,表 明各种源产地
的地理生境不同 ,群体间
/代 — 萌芽松\ - - -一 马尾松
净生长量m)
、 ~ _ _
1 0 ( 月 )
图 2 造林第二年萌芽松与马尾松定期高生长图
存在着明显的遗传差异 ,而且这种差异从苗期到幼林第 8年连续存在 。 种源生长与产地纬
度密切相关 ,产地纬度愈小 ,其生长量愈大 。树径生长同高生长一样 , 种源间也存在明显差
异 ,其变异模式与高生长完全一致 。
3
.
4 种源生长的稳定性
比较参试种源各年的生长量 ,苗期生长量最大的 ck : 、 M ; ; 、 M S 前 3 名种源 ,在幼林期
始终名列榜首 ; 而 M ; 。 、 M i 。 、 M Z: 等 3 个种源却一直处于最差水平 (表 4 ) 。 各种源历年的名
次排序虽略有变动 , 但无大起大落现象 。 同一种源单株分化程度较小 , 一般没超过 0 . s m 。
可见 ,萌芽松种源的表型性状具有较高的遗传稳定性 。
四 川 林 业 科 技 16卷
表 3萌芽松种源高 、径生长变异分析
扮端 苗 期 4年 生 8年 生苗高 ( e m )苗径 ( e m )树高 ( m )树径 ( e m )树高 ( m )胸径 ( e m )
变异幅度 4 1. 9~2 6. 0 9. 5 3~0 . 7l 3。 4 5~2 . 4 9 3. 7 1~ 5. 8 4 4. 10 ~ 6. 78 5. 8 8~ 9. 0 6
方差值 尸 3。 0 8二 3. 6 6二 4。 3 3.` 2 . 3 1二 7.2 8二 5. 91` .
与纬度偏相关 ” , 一 0 . 7 16二 一 0 . 7 5 6 ’ . 一 .0 7 3 2 ’ . 一 0 . 7 8右二 一 0 . 82 1二 一 0 . 8 0 5
与经度偏相关 ,’ : . , 0 . 1 0 1 0 . 2 1 0 0 . 15 2 0 . 2 0 3 0 . 05 9 0 . 0 4 2
表 4 树高生长名次表 (单位 : m )
讼哭… e k Z M 一刁 M ` . M .l M 10 M Z:H 名次 H 名次 H 名次 H 名次 H 名次 H 名次
1 年 (苗 ) 0 . 2 7 1 0 。 2 5 ` 2 0 。 2 0 5 0 . 1 7 2 3 0 . 16 2 4 0 。 1 5 2 5
3 年生 1 . 4 6 1 1 . 37 2 1。 2 6 5 1 . 0 0 2 0 0 . 9 1 2 4 O. 9’l 2 4
5 年生 3 . 4 7 l 3 43 2 3 。 1 1 3 2 . 3 8 2 3 2 。 40 2 2 2 。 0 9 2 4
8 年生 6 . 7 8 1 6 . 38 2 5 。 9 2 3 4 , 45 2 3 4 。 2 0 2 4 4 。 1 0 2 5
种源生长年度相关非常紧密 ,苗期和幼林期历年的相关系数均达显著或极显著水平
(表 ` 5 ) 。 这为种源的早期选择提供了依据 。
表 5 不同种源历年高 、 径早晚相关系数
万之泛\ 19 8 4 年 (苗 ) 1 9 8 5 年 19 8 6 年 19 8 7 年 19 8 8 年 19 8 9 年 1 9 9 1年
1 9 8 4年 (苗 ) 、 ~ 、 \ 0 . 4 3 . O。 6 9二 O。 65 刁 . 0 。 4 1二 0 5 2二 0 . 4 5 .
1 9 85 年 0。 4 8 “ 、 、 、
~
0
.
72 ” 0 . 6 8 ” 0 . 4 2 . 0 . 5 5 . “ 0 . 4 8 .
1 9 86 年 0 。 4 5 . 0 . 6 6二 肠
~ 、 、
0
.
9 6二 O。 6 8二 O。 9 1二 0 . 8 7 份 .
1 9 87 年 0 . 5 9 . 0 . 6 8 . ’ 0 . 8 1二 \ \ ~ ~ .0 76
’ 甘
0
.
9 5二 0 . 65 . “
1 9 88 年 0 . 5 2 ’ . O。 5 7二 0 . 8 0 ` ’ 0 . 8 5二 \ ~ ~
、 0 . 7 5二 0 . 7 7 . 件
1 98 9 年 0 . 3 9 . 0 . 4 5 . 0 . 68二 0 . 6 4二 0 . 9 7 ’ . ~ ~ 、 交~ 0
.
9 7二
1 99 1年 0 . 5 0二 0。 4 8 . 0 . 65 ’ . 0 . 8 8二 0 . 8 6二 0 . 9 2二 卜
~ ~
3
.
5 优良种源的选择及应用
衡量种源的优劣 , 既要考虑其速生性和适应性 ,又要考虑灾害性气候对种源的生存和
生长带来的不利影响 。 故以树高 、 胸径 、 蓄积量 、 保存率 、 抗倒伏及抗病虫能力等 7 项指标
对参试种源进行全面评估 。 应用欧几米德多维空间 矛 多向量综合评定的数学模型
p卜 艺 ( l 一五 ) 2
J 口。矛
内— 指第 `个种源第 j 个指标值 ,
ao ,— 指第 J个指标最优种源值 。据此求算 川值 。 川值愈小 ,种源愈佳 . 由此标示各种源的优劣位次 (表 6 ) 。 按 l 5/ 的
3 期 陈永庆俘 :萌芽松优良种想选择的研究 4 7
选择强度 ,综合排序前五名种源依次是 认 2 (福建南屿林场 ) 、 M : 。 (路易斯安娜州 ) 、 M 、 (阿肯
色 州 ) 、 M Z (阿肯色州 ) 、 M : , (得克萨斯州 ) 。 这些种源均有较强的适应性和抗,逆能力 , 并能
充分发挥其优 良的速生性 。 若 以培育中 、 小径材为 目标的用材林 , 其林分产量增产率达
5 9
.
7% 以上 (表 7 ) 。
表 6 萌芽松种源多变量座标综合评定表
种深号 M - 材 2 M . M - M ` M . M 了 M . M . M 一。 M 1 1 M 1 2
P矛值 0。 6 3 1 0 . 15 0 0。 3 5 4 0。 45 0 0 。 10 2 0 。 4 4 1 乃 . 2 6 3 0 . 6 6 4 0 。 6 4 5 1 . 15 3 0 . 2 4 4 0 。 6 7 3
排 名 1 9 夕 4 9 l 3 3 l 2 7 2 3 2 l 2 5 6 2 4
M 一: M 一刁 M l ` M l e M l , M 一 M 一 M Zo M Z- M 22 M Z: ck l ck 2 e k 3
0
.
4 36 0
.
0 4 5
`
0
.
4匀8 0。 6 5 2 0 . 5 9 7 0 . 6 3 8 0 . 46 2 0 . 6 0 7 O。 1 7 8 0 . 3 02 l 。 12 7 0 . 42 7 0 . 0 0 0 0 。 5 8 0
1 1 2 拓 . 2 2 l 7 2 0 1 4 1 8 5 8 2 6 1 0 1 . l 6
表 7 优良种源增产效益
种 增 益 (% )
源号 · 树 高 胸 径 , 积
L优 / L平 L优 /乙 , 乙优 / L月 L优 / L平 L优 / L位 L优 / L马 L优 / L平 L 优 / L位 L优 / L马
e k Z 3 2
。
l 6 5
。
5 6 5
。
5 2 2
。
6 6 3
.
3 2 7
.
8 9 8
。
6 3 4 1
。
3 1 7 0
。
3
M 2 1 0
.
9 3 9
。
0 3 9
.
1 9
.
6 4 5
.
9 1 4
.
2 3 3
.
2 19 5
。
9 8 1
.
4
M s 1 5
。
2 4 4
.
4 4 4
.
5 12
。
8 5 0
.
2 1 7
。
6 4 4
.
6 2 2 5
.
8 9 9
。
8
M一 2 4 。 3 5 5 . 8 5 5。 9 19。 4 5 9 . 0 2 4 . 5 7 7 . 2 2 9 3。 9 1 4 1 . 7
M
卫- 1 3
。
5 4 2
.
4 4 2
。
4 12
.
9 5 0
.
3 1 7
。
7 4 4
.
7 2 2 1
。
7 9 7
。
3
平均 19 . 2 4 9 . 4 4 9 . 5 1 5 . 5 5 3 . 7 2 0 . 4 5 9 。 7 2 25 . 7 1 1 8 。 1
小结与建议
引种实践证明 : 萌芽松在盆地内造林生长快 、适应性强 , 与相同立地条件下同期的马
尾松相比能提前 3~ 5 年郁闭成林 ,且枝叶细小 ,适宜密植 。 因此 ,萌芽松的推广应用 ,可望
减少营林投资 , 提高林分产量 ,并对丰富盆地树种资源有积极作用 。
试验表明 : 萌芽松地理种源间遗传变异极其 丰富 ,且多与纬度呈一定的线型相关 。 低
纬度种源一般生长期长 ,抽梢次数多 , 封顶较晚 ,生长量大 , 具有明显的呈低纬度倾向 。 这
是萌芽松选择遗传增益的重要前提和基础 。
种源生长年度相关系数达显著或极显著水平 ,且同一种源单株分化较小 ,表明各种源
的遗传变异有较强的稳定性 ,提供了早期选择的可行性 。
综合评定结果 ; 选择 。 k Z 、 M : 、呱 、 M , . 、 M : ; ,作为进一步推广的优良种源 ,林分产量可提
高 59 . 7%以上 。 其中 ck Z (福建南屿林场 )增产潜力最大 , 四川盆地造林应重点在该场调
种 ,若供种不足 ,再考虑直接引进原产地的 M : 。 (路易斯安娜州 )等优 良种源 。
温度是影响萌支松生长的主导因子 ,综合萌芽松的生态学特性和四川的弓}种实践 。 建
第 3 期 四 川林业愁技
Jo u 川a lo S fie hu a n Fo re s t ry Se i己 11“ , n d eT ch n o l鲍 y
V o l
.
16 ,
S e p t一 协洛19 9万
议发展萌芽松应集中在川南 、 川东高温多雨的河谷 、 丘陵 、 低山的酸性紫色土和酸性黄壤
土地带 ;川西 、 川北的盆地浅丘区可适当小面积引种 ;海拔 1 0 O m 以上的地区不宜种植 。
参 考 文 献
北京林学院 . 数理统计 . 中国林业出版社 , 1 97 9
南京林学院 . 树木遗传育种学 . 科学出版社 , 19 8 2
吴中伦等 · 国外树种引种概论 · 科学出版社 , 1户8 3
王明寐主编 . 林木育种概论 . 中国林业出版社 , 19 8 9
直干按的选择育种与遗传参数
李淡清 ( 云南省林科院 )
直干按 “ 邵“勿tP us 。 流顽 F . M ue l) , 某些分类学家认为它是蓝按的一个亚种 ( E . g坛如 -
lus s p 。 流丽 iK kr p . ) , 现已引种到世界上的很多国家和地区 , 如坦桑尼亚 、 布隆迪 、 肯尼
亚 、 卢旺达 、 南非 、 巴西 、 意大利 、 夏威夷等地 ,还有中国的云南 、 四川 、 贵州 、 广西等省区 。
直干按引种到云南已近 70 年 ,主要栽培区在云南的中西部 ,现正在向云南邻近的省
区扩展 ,造林面积约 10 0 0 h m Z , 已形成了一个以云南为中心的地理族 。
直干枝在云南生长迅速 ,树干通直 ,纹理不扭转 , 叶子含油量较高 ,适应的生态幅度也
较宽 ,抗寒 、 抗旱性均 比蓝按强 。 在年均温大于 16 ℃的地区 , 直干按的生长量明显大于蓝
按 。 澄江种子园 (年均温 15 . 6℃ ,年降水 9 64 m m ) 内 ,前四年树高的连年生长量是蓝按大
于直干校 ,从第 5 年起则是直干按大于蓝按 。
对直干按的遗传改良 ,除澳大利亚在进行蓝按种源试验和我国的按树引种试验中加
了几个直干按种源外 , 尚未见到其他方面的报导 。
1 材料和方法
选优 在云南 省内直干按主要栽培地点的树冠完整 、 已开花结实的群体中用小标准
地法 ( N > 30 )选择 。 数量性状用标准选择差进行评估 ,质量性状和抗性则用独立标准法予
以判断 。
建园 1 9 9 6年用 7 个优树的半同胞家系营建实生种子园 4 . 0 h m Z ,随机区组设计 , 5
株方形小区 。 园内分为生产区和子测林两大部分 。 前者有 ZG个重复 , 初植密度为 5 5 65 株
h/ m
, ,后者 7 个重复 , 初植密度 3 125 株 / h m , 。 生产区内实行强度淘汰 , 仅保留优良家系中
的最优个体 (为初植株数的 5% )用于生产种子 。 子测林仅在家系内进行淘汰 , 每家系保留
一株作为长久观测之用 ,也是基因保存区 , 可作为进一步改良的育种群体 。
遗传参数 估算遗传参数的材料全来自种子园 ,用方差分析法估算遗传力 。 单株遗传
力按 P . w . v ol ke : 等所采用的公式 ,家系遗 传力照马育华的方法 。