全 文 ：土沉香[Aquilaria sinensis(Lour.)Gilg]（别名白木
香、 女儿香、 牙香树、 莞香、 六麻树）， 为瑞香科
(Thymelaeaceae)沉香属 (Aquilaria Spp.)， 热带 、 亚
热带常绿乔木， 是传统名贵药材和天然香料， 主要
分布于广东、 海南、 云南、 广西、 福建、 台湾等地
区， 被列为国家二级重点保护植物名录 [1-4]。 近年
来， 在培育土沉香人工林过程中， 时常出现苗期或
者种植时期， 植株叶片发黄、 矮小、 萎蔫等症状，
为了解决这些问题， 学者开始致力于土沉香立地、
营养施肥等方面的研究。 王冉等 [5]设置 6 个施肥量
热带作物学报 2015， 36（4）： 660-664
Chinese Journal of Tropical Crops
缺素对土沉香幼苗根系生长和
叶绿素荧光参数的影响
贾晓红 1，2， 周再知 1*， 马华明 1， 梁坤南 1， 黄桂华 1， 余雪标 3
1 中国林业科学研究院热带林业研究所， 广东广州 510520
2 海南大学农学院， 海南海口 570228
3 海南大学环境与植物保护学院， 海南海口 570228
摘 要 采用营养液培养法， 以土沉香幼苗为试验材料， 研究在缺乏 9 种营养元素（即-N、 -P、 -K、 -Ca、 -Mg、
-Fe、 -Mn、 -B、 -Zn） 环境条件下， 苗木的根系生长、 根系活力和叶绿素荧光参数的变化和响应机制。 结果表
明： （1）与全素对照相比， 不同缺素处理下的土沉香幼苗根系生物量值和根系活力显著下降， 其中， -Ca 和-K 处
理影响最显著， 其次为-Fe 处理； （2）不同缺素处理稳态荧光产量（Ft）， 光适应时最大荧光（Fm′）， 叶绿体光系统
II（PSⅡ）在部分反应中心关闭下实际光化学量子产量（Yield）， 非循环电子传输速率（ETR）， 光下最小荧光（Fo′）
以及潜在最大光化学量子产量（Fv/Fm）值与 CK 处理差异显著， 其中， -P 处理 Ft 值最小， Fe 和 P 元素对 Fm′抑
制最明显， -Fe 处理对 Yield 值影响最大， -Mg 处理的 ETR 值最小， -Fe 处理抑制 Fo′值最明显， -P 处理抑制
Fv/Fm值最明显。
关键词 土沉香； 缺素； 根系生物量； 根系活力； 叶绿素荧光参数
中图分类号 S567.19 文献标识码 A
Effects of Nutrient Deficiency on Root Growth and Chlorophyll
Fluorescence of Aquilaria sinensis (Lour.) Gilg Seedlings
JIA Xiaohong1,2, ZHOU Zaizhi1*, MA Huaming1, LIANG Kunnan1
HUANG Guihua1, YU Xuebiao3
1 Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou, Guangdong 510520, China
2 College of Agronomy, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China
3 College of Environment and Plant Protection, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China
Abstract A greenhouse hydroponic experiment was conducted to study the effects of different nutrient deficiency
on A. sinensis ( Lour.) Gilg seedlings in the Research Institute of Tropical Forestry. We observed the seedling
morphological characters, measured the root dry biomass, root activity and foliar Ft, Fm ′ , Fv/Fm, ETR, Fo′ and
yield under the environment of lacking nine nutrient elements: nitrogen, phosphorus, potassium, calcium,
magnesium, iron, manganese, boron and zinc. The results showed: (1) Nutrient deficiency would result to reduced
root biomass and root activity of the seedlings. The limiting factor of the root biomass and root activity is calcium
and phosphorus, and followed by iron. (2) Ft, Fm′, Yield, ETR, Fo′ and Fv/Fm value of each nutrient deficiency
treatments were significantly different from complete nutrient mixture (CK). The minimum value of Ft and Fv/Fm
was the treatment of phosphorus deficiency. The evidently inhibited elements on Fm′ were phosphorus and iron.
The iron and magnesium were the most significant impact factor or element on the value of yield and Fo′ and
ETR, respectively.
Key words Aquilaria sinensis (Lour.) Gilg seedlings; Nutrient deficiency; Root biomass; Root activity; Chlorophyll
fluorescence parameters
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.04.005
收稿日期 2014-12-10 修回日期 2015-02-10
基金项目 国家林业公益性行业科研专项(No. 201204301-1)； 广东省科技计划项目（No. 2012A030100014）。
作者简介 贾晓红（1989年—）， 女， 硕士研究生； 研究方向： 森林培育。 *通讯作者（Corresponding author）： 周再知（ZHOU Zaizhi）， E-mail：
zzzhoucn@gmail.com。
第 4 期 贾晓红等： 缺素对土沉香幼苗根系生长和叶绿素荧光参数的影响
表1 不同缺素处理对于土沉香幼苗根系生长和活力的影响
Table 1 Effects of different nutrient deficiencient
treatments on root growth and activity of
Aquilaria sinensis seedlings
说明： 表中字母为 Duncan 多重比较结果， 同列数据后相同字
母表示差异不显著， 不同字母表示差异显著（p＜0.05）。
Note: Values followed by the same letter within rows are not significantly
different at p＜0.05 according to Duncan′s Multiple Range Test, and mean
followed by different lowercases are significantly at p＜0.05.
处理 根系生物量/(g/株) 根系活力/[mg/(g·h)]
-N (0.22±0.11)b (0.06±0.002)c
-P (0.25±0.07)b (0.04±0.001)d
-K (0.15±0.06)b (0.02±0.001)f
-Ca (0.15±0.09)b (0.02±0.002)f
-Mg (0.29±0.19)b (0.03±0.001)e
-Fe (0.21±0.11)b (0.04±0.002)d
-Mn (0.35±0.13)ab (0.08±0.007)b
-B (0.35±0.18)ab (0.07±0.005)c
-Zn (0.32±0.24)b (0.09±0.001)b
CK (0.53±0.44)a (0.10±0.008)a
处理， 进行珍贵树种马来沉香与土沉香苗期 N 素
指数施肥试验研究， 探究不同 N 素供应水平对其
苗期生长、 光合生理特性的影响。 杨晓清等 [6]以土
沉香 3个种源的幼苗为材料， 模拟水分胁迫， 研究
了氮素营养与水分胁迫对土沉香不同种源幼苗相关
生理生化指标的耦合影响。 但是利用叶绿素荧光技
术进行土沉香营养诊断研究尚未见报道。 因此， 本
试验试图利用温室营养液培养法， 观测土沉香幼苗
在不同缺素（即缺乏氮、 磷、 钾、 钙、 镁、 铁、 锰、
硼、 锌）条件下根系生长、 根系活力和叶绿素荧光
参数的变化， 为土沉香在缺素环境下的生理适应机
制以及土沉香人工林的健康发展提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
采用长势良好， 大小均一（平均高度为 9.2 cm，
地径为 2.1 mm） 的土沉香幼苗， 用去离子水洗净
根部， 于圆形黑色容器（上下口径 19 cm×高 20 cm，
容积 5 L）内， 用海绵固定幼苗， 置于中国林业科
学研究院热带林业研究所温室内进行悬浮培养。
1.2 方法
1.2.1 试验设计及处理 试验采用随机区组设计，
10个处理， 重复 3 次， 每个处理 3株苗。 10个处理
分别是： ①对照（CK， 全素营养液）； ②缺氮（-N）；
③缺磷（-P）； ④缺钾（-K）； ⑤缺钙（-Ca）； ⑥缺镁
（-Mg）； ⑦缺铁（-Fe）； ⑧缺锰（-Mn）； ⑨缺硼（-B）；
⑩缺锌（Zn）。
移苗后用 1/2 浓度量的全营养液（即霍格兰大
量元素及阿农微量元素1938 a配方[7]）培养 1 周。 从
第 2周起， 采用全浓度和 10个处理配置营养液（即
不同缺素及对照）培养。 容器内营养液以能淹没土
沉香幼苗根系为宜， 培养期间每天充氧气 1次， 持
续 45 min， 每隔 1周换 1次营养液， 并及时清理掉
水箱内青苔。 定期用 NaOH 溶液或 HCl 调整箱内
pH值至 6.5， 减少光照温度等外因的干扰并注意保
持温室内的清洁卫生， 通气良好。 试验期间， 温室
不使用人工光源， 白天平均温度应保持在 23～38 ℃，
平均湿度 54％～78％。 试验从 2012 年 9 月开始到
2013 年 6 月结束， 持续 9 个月， 期间观测不同缺
素处理幼苗的表型特征， 收获时候测定幼苗的根系
生物量、 根系活力以及叶绿素荧光参数。
1.2.2 取样调查与指标测定 试验结束时， 剪下
植株根系测定其鲜重， 并在 70 ℃的烘箱中烘至恒
重， 称取根干重。 用氯化三苯基四氮唑（TTC）法测
定根活力 [8]； 并于晴朗无风天气， 采用便携式调制
叶绿素荧光仪 PAM2500 测定每株苗木 3 片健康叶
片的稳态荧光产量 Ft（Chlorophyll fluorescence）、
光适应时最大荧光 Fm′（ Maximum fluorescence）、
叶绿体光系统 II（PSII）在部分反应中心关闭下实际
光化学量子产量 Yield(Photochemical quantum yield
of PSII in the light) 以及非循环电子传输速率ETR
(Electron transport rate)； 暗适应下的初始荧光 Fo
和最大荧光 Fm 值于晚上 20 : 30 测定。 按下列公式
计算光下最小荧光 Fo′（Minimum fluorescence light）
和潜在最大光化学量子产量 Fv/Fm(Potential maximum
PSII quantum yield)[9]。
Fo′=Fo/(Fv/Fm+Fo/Fm′)； Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm。
1.3 数据处理
用 Excel2007 对数据进行整理统计， SPSS18.0
进行方差分析和 Duncan 多重比较。
2 结果与分析
2.1 不同缺素处理对土沉香幼苗根系生长和活力
的影响
植物根系是活跃的吸收器官和合成器官， 根的
生长情况和活力水平直接影响地上部分的营养状况
及产量水平 [10]。 由表 1 可知， CK 处理的根系生物
量均显著高于各缺素处理（p＜0.05）， 其值为根系生
物量值最小-K 和-Ca 处理的 3.53 倍。 9 个缺素处
理中， 地下部分生物量最大的是-Mn 和-B 处理，
比-K 和-Ca 处理增大了 1.33 倍， 各处理之间差异
不显著。
缺素处理环境下土沉香幼苗的根系活力有显著
661- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
处理
图3 不同缺素处理对土沉香幼苗叶绿体光系统II（PSII）
在部分反应中心中心关闭下实际光化学产量
(Yield)的影响
Fig. 3 Effects of different nutrient deficiency on
photochemical quantum yield of PSII in
the light of Aquilaria sinensis seedling
-N -P -K -Ca -Mg -Fe -Mn -B -Zn CK
光
化
学
量
子
产
量
(Y
ie
ld
)
0.50
0.45
0.40
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0
处理
图2 不同缺素处理对土沉香幼苗光适应下
最大荧光（Fm′）的影响
Fig. 2 Effects of different nutrient deficiency
on maximum fluorescence of
Aquilaria sinensis seedling
-N -P -K -Ca -Mg -Fe -Mn -B -Zn CK
光
适
应
下
最
大
荧
光
（ F
m
′）
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
图1 不同缺素处理对土沉香幼苗稳态荧光产量（Ft）的影响
Fig.1 Effects of different nutrient deficiency on chlorophyll
fluorescence of Aquilaria sinensis seedling
-N -P -K -Ca -Mg -Fe -Mn -B -Zn CK
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0
稳
态
荧
光
产
量
（ F
t）
处理
性差异（p＜0.05）。 各处理的根系活力从高到低依次
为 CK＞-Zn＞-Mn＞-B＞-N＞-Fe＞-P＞-Mg＞-K＞-Ca，
其中， CK 处理的根系活力显著高于其他缺素处
理； 缺素处理中对根系活力影响最显著的是-Ca 处
理和-K 处理， 均比 CK 处理分别降低了 80.0％；
对根系活力影响最小的为-Zn处理， 其次为-P、 -Mg
和-Fe处理， 分别比 CK 处理降低了10.0％， 60.0％
和 70.0％。
2.2 不同缺素处理对土沉香幼苗叶绿素荧光参数
影响
植株的生长发育离不开光合作用， 光合作用是
生物界所有物质代谢和能量代谢的物质基础， 通过
测定植株光合作用对不同外界环境的生理响应， 可
以判断植物的生长和健康状况与其生境之间的关
系， 叶绿素荧光参数能够反映光合作用的 “内在
性” 特点[9-11]。
2.2.1 缺素处理对稳态荧光产量（Ft）的影响 方差
分析表明， 不同缺素处理对土沉香幼苗的叶绿素荧
光参数有显著影响（p＜0.05）。 除了-Ca 和-B 处理
之外的其他缺素处理均使土沉香幼苗叶片的 Ft 值
显著低于 CK 处理， 其中 Ft 值最小的是-P 处理，
比 CK 处理降低了 40.0％； 其次为-K 和-Fe 处理，
分别比 CK 处理降低了 32.0％和 36.0％。 9 个缺素
处理的 Ft 值大小依次为-B＞-Ca＞-Zn＞-Mn＞-N＞
-Mg＞-K＞-Fe＞-P， 其中-B 处理与除-Ca 处理外的
其他缺素处理差异性显著， 比-P 处理增大了 0.40
倍(图 1)。
2.2.2 缺素处理对光适应下最大荧光（Fm′）的影响
各缺素处理中除-N 处理之外均使土沉香幼苗
的 Fm′值显著低于 CK 处理， 其中土沉香幼苗 Fm′
值受到最明显抑制的是-Fe 处理和-P 处理， 值均
为 0.19， 比 CK 处理降低了 57.68％； 其次为-K 处
理， 比 CK 处理降低了 20.0％。 9 个缺素处理的
Fm′值大小顺序为-N＞-Ca＞-B＞-Mg＞-Mn＞-Zn＞-K＞
-P＞-Fe， 其中-Fe 处理与其他缺素处理的差异性显
著， 约占最大值-N 处理的 1/2(图 2)。
2.2.3 缺素处理对叶绿体光系统 II（PSII）在部分反
应中心关闭下的实际光化学量子产量（Yield）的影响
由图 3 可知， -N， -Ca 以及-Mg 处理的土沉
香幼苗的叶片 Yield值与 CK处理差异性不显著， -P，
-K， -Fe， -Mn， -B 和-Zn 处理的 Yield 值显著低
于 CK 处理， 其中对其值抑制最明显的是-Fe 处
理， 值仅为 0.15， 比 CK 处理降低了 63.4％； 其次
为-Zn 处理和-P 处理 ， 分别比 CK 处理降低了
53.7％和 51.2％。 各个缺素处理的 Yield 值大小顺
序是-N ＞-Mg＞-Ca＞-K＞-B＞-Mn＞-P＞-Zn＞-Fe， 其
中-Fe 处理与-N， -Mg， -Ca， -K， -B 以及-Mn
处理的差异性显著， 约占最大值-N处理的 2/5。
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第 4 期 贾晓红等： 缺素对土沉香幼苗根系生长和叶绿素荧光参数的影响
处理
图6 不同缺素处理对土沉香幼苗潜在最大光化学
量子产量（Fv/Fm）的影响
Fig. 6 Effects of different nutrient deficiency on
potential maximum PSII quantum yield
of Aquilaria sinensis seedling
-N -P -K -Ca -Mg -Fe -Mn -B -Zn CK
最
大
光
化
学
量
子
产
量
（ F
v/
Fm
）
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0
处理
图4 不同缺素处理对土沉香幼苗非循环电子
传递效率（ETR）的影响
Fig. 4 Effects of different nutrient deficiency on electron
transport rate of Aquilaria sinensis seedling
-N -P -K -Ca -Mg -Fe -Mn -B -Zn CK
30
25
20
15
10
5
0
非
循
环
电
子
传
递
效
率
（ E
TR
）
2.2.4 缺素处理对非循环电子传递速率（ETR）的影响
各个缺素处理的土沉香幼苗的叶片 ETR 值显
著低于 CK 处理， 其中-Mg 处理的 ETR 值最小，
仅为 6.67， 比 CK 处理降低了 69.91％， 其次为-Ca
处理和-K 处理， 分别比 CK 处理降低了 68.2％和
67.7％。 各个缺素处理的 ETR 值大小顺序是-N＞
-Mn＞-B＞-Zn＞-Fe＞-P＞-K＞-Ca＞-Mg， 其中-Mg 处
理与-N， -Mn， -B， -Zn 和-Fe 处理的差异性显
著， 约占最大值-N 处理的 2/5（图 4）。
2.2.5 缺素处理对光下最小荧光（Fo′）的影响 图
5 表明， 9 个缺素处理中， 除-N 和-Ca 处理外的其
他缺素处理的土沉香幼苗的叶片Fo′值均显著低于
CK 处理， 其中抑制 Fo′值最明显的是-Fe 处理， 比
CK 处理降低了 48.3％； 其次为-P 处理和-K 处理，
分别比 CK 处理降低了 44.8％和 40.0％。 各个缺素
处理的 Fo′值大小顺序是-N＞-Ca＞-B＞-Mg＞-Mn＞
-Zn＞-K＞-P＞-Fe， 其中-Fe 处理与-N 处理的差异
性显著， 约占最大值-N 处理的 1/2。
2.2.6 缺素处理对潜在最大光化学量子产量（Fv/Fm）
的影响 如图 6 所示， 9 个缺素处理中， 除-Fe
和-Zn 处理外的其他缺素处理的土沉香幼苗叶片
Fv/Fm 值均显著低于 CK 处理， 其中抑制 Fv/Fm 值
最明显的是-P 处理和-Ca 处理， 值均为 0.09， 比
CK 处理降低了 60.9％； 其次为-N 处理， 比 CK 处
理降低了52.2％。 各个缺素处理的 Fv/Fm 值大小顺
序为-Zn＞-Fe＞-B＞-K＞-Mn＞-Mg＞-N＞-Ca＞-P， 其
中-Fe 和-Zn 处理与其他 7 个处理的差异性显著，
且-Zn处理比-P处理增大了 1.11倍。
3 讨论与结论
植物生长发育需要各种矿质元素以维持正常的
生理活动[12]， 缺乏不同的矿质元素均会影响植株的
根系生长和发育， 进而影响叶片的光化学反应。 根
系生长对矿质元素反应敏感， 营养元素的亏丰一定
程度上影响根系生物量的积累。 本试验中， 9 个缺
素处理的土沉香根系总生物量都低于全素处理
（CK）， 与 King 等 [13]对火炬松(Pinus taeda Linn.)和
北美黄松(Pinus ponderosa) 苗木试验的结论相似。
影响土沉香苗木根系生物量生长最显著的是-K 处
理， 这是由于 K 是植物体内许多酶的活化剂， 对
韧皮部传导， 渗透调节等具有重要作用。 根系活力
是反映植株根系代谢能力强弱的指标之一， 其大小
影响植株的生长和抗逆性， 关系到植株对水分和矿
质营养的吸收利用[14]。 麦荣章等[15]的研究结果显示，
缺磷、 氮和钙处理的春石斛(Dendrobium spp.)普遍
表现出根系活力的降低， 试验处理 l 个月后缺磷处
理最低； 2 个月后缺氮处理最低， 其次为缺钙处
理。 本试验与其研究结果略有差异， 9 个缺素处理
中， 对土沉香根系活力影响最显著的是-K 和-Ca
处理， 可能因为 Ca 是植物细胞壁胞间层中果胶酸
处理
图5 不同缺素处理对土沉香幼苗光下最小荧光（Fo′）的影响
Fig. 5 Effects of different nutrient deficiency on minimum
fluorescence light of Aquilaria sinensis seedling
-N -P -K -Ca -Mg -Fe -Mn -B -Zn CK
土
沉
香
幼
苗
光
下
最
小
荧
光
（ F
o′
） 0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0
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第 36 卷热 带 作 物 学 报
钙的组成成分， 因此， 缺钙时， 细胞分裂不能进行
或不能完成， 而形成多钙细胞。 也有研究报道指
出， 钙对于植株细胞壁和原生质膜稳定性具有重要
作用 [16]， 因此， -Ca 处理土沉香幼苗叶片呈淡绿
色， 继而根尖出现坏死现象。 同时， K 在植物根系
的生长发育过程中扮演着重要的角色， 推测原因可
能是缺 K 改变了土沉香对 K 的吸收转运， 引起表
皮细胞内 K+浓度的变化， 进而影响根系活力高低。
多个研究结果表明， 矿质元素的缺乏会导致植
株叶绿素荧光参数（Fm，Fv，ETR等）值的降低 [17-19]。
本试验结果显示， P、 Mg、 Ca 和 Fe 是影响土沉香
幼苗叶绿素荧光参数的主要元素。 P 是许多参与光
合和呼吸作用的辅酶如 NAD+、 NADP+等的成分，
Mg 是叶绿素的组成成分之一， 在光合和呼吸过程
中， 可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶， Fe 也
是许多和光合有关的酶的辅基， 土沉香幼苗在缺乏
这几种元素的生长环境下， Ft、 Fm′、 Yield、 ETR、
Fo′、 Fv/Fm 值显著降低， 说明缺素已经造成了光
抑制， 导致其 PSII 潜在活性中心受到损伤， 其反
应中心的光化学效率受到明显影响， 光合结构遭到
破坏， 不利于激发能由捕光色素蛋白复合体（LHC）
向 PSII 进行传递。 这与李绍长等 [20]、 杨勇等 [21]研究
结果一致。
本试验研究的时间比较长， 可能原因是土沉香
叶革质， 耐贫瘠， 对缺素培养的反应不灵敏造成
的。 而且本试验整个过程都是在温室内进行， 试验
环境与野外相比存在一定的差异， 因此， 今后还需
要进一步通过其他诊断方法（砂培法等）开展野外试
验， 为土沉香的快速营养诊断提供科学参考。
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责任编辑： 赵军明
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