全 文 :Vol. 35 No. 8
Aug. 2015
第 35卷 第 8期
2015年 8月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期:2014-12-04
基金项目:国家高技术研究发展计划(2013AA122003)
作者简介:庄会霞,硕士研究生 通讯作者:刘琪璟,教授,博士生导师;E-mail:liuqijing@gmail.com
引文格式:庄会霞 , 刘琪璟 , 孟盛旺 ,等 . 内蒙古大兴安岭地区偃松生长规律 [J].中南林业科技大学学报 , 2015, 35(8): 46-52.
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.08.010 http: //qks.csuft.edu.cn
树木生长及其生长的速度,一方面受树木自身
遗传因素的影响,另一方面受外界环境条件的影响。
其中,树高是指树干根颈处到树干梢顶的垂直高度。
将树干根颈处到梢顶的距离称之为树干长度,简称
伸长生长量。当树干直立生长时,树高和树干长度
相等;当树干倾斜生长时,树高小于树干长度。
偃松 Pinus pumila为松科松属中少有的常绿灌
木,又称爬地松、矮松等。灌木状小乔木。分枝
较多,冠幅大的可达 5~ 10 m。雌雄同株。雄花
紫色,球果紫褐色。花期 6~ 7月,果期次年 9月。
阳性树种,稍耐庇荫,耐寒抗风。在中国分布在
北纬 52 °以北地区。内蒙古自治区、黑龙江省(大
兴安岭、小兴安岭及张广才岭),吉林省(长白山)、
辽宁省均有分布 [1]。由于生境不同,其形态特征
有所变化 [2],可区分为 3种类型:偃松矮曲林,
偃松兴安落叶松林和石质台地偃松林 [3]。在高海拔,
与高山植物(小灌木和草本)混交;在低海拔,
作为林下植被物种(下木),与高冠植物混交。
偃松是高山高寒地带维持生态系统结构和功
能的重要树种,同时偃松作为我国东北地区主要
食用树种资源之一 [4],具有重要的经济价值,对
我国丘陵山区社会主义新农村建设具有不可缺少、
内蒙古大兴安岭地区偃松生长规律
庄会霞 1,刘琪璟 1,孟盛旺 1,贾全全 1,邓留宝 2
(1. 北京林业大学 林学院,北京 100083;2. 内蒙古自治区满归林业局,内蒙古 满归 022363)
摘 要:偃松是我国东北寒温带地区的针叶树种之一,也是松树中罕见的灌木。为了研究偃松在不同生境条件
下的生长状况,本研究采用树干解析法调查了山脊和谷底偃松的生长状况。参考乔木树种直径和树高生长模型
以及树高曲线方程,并结合数据特点,拟合了偃松伸长生长和直径生长模型,并从中选出最优模型。结果显示:
无论是在谷底还是山脊,偃松伸长生长均呈二项式变化。在谷底和山脊,直径生长分别以幂函数和二项式函数
拟合效果较好,树干长度 -基径最优模型分别为幂函数和二项式模型。山脊处的偃松伸长生长、直径生长和年轮
生长均较谷底的快,这不仅与树种自身生长特性有关,还与环境条件有关。
关键词:偃松;树干解析;生长模型;环境条件
中图分类号:S791.259 文献标志码:A 文章编号:1673-923X(2015)08-0046-07
Growth rhythm of Pinus pumila in Daxing’an Mountains, Inner Mongolia
ZHUANG Hui-xia1, LIU Qi-jing1, MENG Sheng-wang1, JIA Quan-quan1, DENG Liu-bao2
(1. College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2. Mangui Forestry Bureau, Mangui 022363 Inner Mongolia,
China)
Abstract: As one of the coniferous species in colder Northeast China, Pinus pumila is also a rare shrub species among pine trees. The
purpose of this article was to study the growth of P. pumila on different sites. Tree stem analytical method was adapted to survey the
growth rhythm of P.pumila in the ridge and valley in Daxing’an Mountains, Inner Mongolia. Based on the models and characteristics
of tree diameter, tree height growth model and tree height curve equations, the growth models of P. pumila were fitted and established.
Then the optimal models were selected from them. The results show that whether growing in the valley or ridge, P. pumila height growth
both appeared a binomial model change. In the valley and ridge, P. pumila’s growth of stem diameter were fitted better with both power
function and binomial function; the optimal model of tree height-basal diameter can be fitted by using power function or binomial
function model. The growth of tree height, tree diameter and tree ring growth in the ridge were faster than those in the valley, this was
not only related with the growth characteristics of P. pumila, but also depended on the environmental conditions.
Key words: Pinus pumila; stem analysis; growth model; environmental condions
47第 35卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
不可替代的作用 [5]。此外,偃松还具有重要的观
赏价值和野生动物保护价值等 [1,6-8],但我国关于该
树种生长特性方面的研究还很少。本研究以偃松
个体为研究对象,采用树干解析法,分析了偃松
在 2种生境条件下的树干长度生长、直径生长和
年轮生长规律,并建立了生长过程模型,旨在研
究不同生境下偃松生长状况。
1 研究地区与研究方法
1.1 研究地概况
研究地点位于内蒙古自治区满归林业局,处于
大兴安岭北部,地理坐标为 E120°12~ 122°55,
N50°20~ 52°30。该区属寒温带森林气候,并具
有大陆性季风气候的某些特征,冬季寒冷漫长,
生长期短。年降水量 350 mm~ 450 mm,主要集
中在 6~ 8月份,无霜期平均为 90 d,气温日较
差大,平均气温- 5.3 ℃,极端最低气温- 58 ℃,
年较差 47.4 ℃,日较差 20 ℃,结冻期 210 d以上,
境内遍布永冻层,个别地段30 cm以下即为永冻层,
土壤以棕色针叶林土为主。
调查样地有两处,位于不同海拔。山脊
(1 100 m)样地位于满归林业局的高地林场,
为偃松单优群落,偃松密度较高,乔木层伴生少
量生长不良的白桦 Betula platyphylla和兴安落叶
松 Larix gmelinii。林下植被有岩高兰 Empetrum
nigrum var. japonicum、细叶杜香 Ledum palustre和
越桔 Vaccinium vitis-idaea等。谷底(650 m)样地
为杜香 -偃松 -兴安落叶松林,位于满归林业局的
王八沟,乔木层为兴安落叶松,灌木层为矮小的
细叶杜香,地表层密生苔藓,偃松在林下呈团状
分布,偃松灌丛间距离较远。
1.2 研究方法
1.2.1 样品采集与测定
偃松为多树干丛生,呈半匍匐状。每丛树干
数量 3~ 19个。调查中每个树干视为一个单株。
偃松分布在环境比较严酷的地段,破坏性采样对
群落影响较大,管理部门对采样有严格限制。所
以本研究以最小限度干扰的原则,分别在山脊偃
松矮曲林和谷底偃松落叶松林中各采伐 5株偃松,
从基部至梢顶,每 50 cm截取圆盘,测定各圆盘
的带皮直径和树干总长度。由于偃松树干倾斜或
匍匐,难以准确测定树高,本研究测定的是树干
长度。在谷底和山脊分别采集圆盘 48和 61个,
带回北京的实验室进行处理测定。
由于偃松直径生长缓慢,年轮很窄,有时肉眼
难以分辨,故对采集的圆盘用电动砂轮打平,然后
依次用 300目和 600目砂纸打磨。用 LINTAB年
轮测定仪测定年轮宽度(精度 0.01 mm),每个圆
盘测定 4个方向的年轮宽度并计算平均值。圆盘的
年轮数即为从该位置到梢顶生长所需时间。采样时
间为 2013年 6月份,生长期尚未结束,最外层当
年生长部分为不完整年轮。圆盘是在风干条件下测
定的。为了和野外调查数据保持一致性,本研究测
定了木材径向干缩率,方法是,将经过打磨的鲜样
圆盘用 600 dpi的分辨率扫描,然后将圆盘风干,
再次扫描。利用图像处理软件分别测定鲜样和风干
圆盘相同位置的年轮宽度,计算干缩率。试验过程
中发现,该树种的木材径向干缩率略大于切向干缩
率,因为所有圆盘没有沿半径方向开裂的现象,相
反有心材和边材之间略有因收缩而形成弧形裂隙的
情况。本研究仅考虑径向干缩因素,忽略切向和径
向干缩。根据测定的干缩率,对测定的年轮宽度进
行校正,理论上复原为鲜样状态的宽度值。
本研究的生长过程包括径向和纵向伸长生长,
其中径向生长包括年轮生长和带皮直径生长,带
皮直径为各树盘的实测鲜样带皮直径,伸长生长
即树干长度生长。
1.2.2 模型建立
树木生长过程模型可以分为理论模型和统计
模型,后者也叫经验模型,而代表性的理论模型
是逻辑斯底模型,或简称 “S”型曲线 [9-11]。由于
偃松为乔木状灌木,可以借鉴乔木树种的生长模
型,并根据偃松自身生长特点,分别选择 6种树
高生长模型、5种直径生长模型和 5种树高 -基径
模型进行拟合,并对各种模型的优劣进行评价,
在此基础上选择最佳模型。各模型表达式如下所
示,其中,L指树干长度,单位为 cm;D指直
径,单位为 mm;A指年龄,单位为年(a);a,
b,c为模型参数。判断模型优劣的指标有平均绝
对值误差(Mean Absolute Error,MAE)、均方误
差(Mean Square Error,MSE)和相对误差百分数
(Relative Error,RE)以及决定系数 R
2。选择 R2
较大,MAE、MSE、RE%较小的模型为最优模型。
公式(1)~(4)中,yi, iy , iyˆ 分别代表观测值、
观测值的均值和模型预测值。
模型评价指标:
MAE=
n
yy
n
i
ii∑
=
−
1
ˆ
; (1)
庄会霞,等:内蒙古大兴安岭地区偃松生长规律48 第 8期
MAE=
( )
n
yy
i
ii∑
=
−
n
1
2ˆ
; (2)
RE=
%100
ˆ
1
0 ×
−
∑
∑
=
=
n
i
i
n
i
ii
y
yy
; (3)
( )
( )∑
∑
−
−
−= 2
2
2
ˆ
1
ii
ii
yy
yy
R 。 (4)
2 结 果
2.1 数据描述
谷底 5株样木基径 69.58~ 99.85 mm,平均
83.36 mm;干长 379~ 580 cm,平均 491 cm;
年龄 86 ~ 98 a。山脊 5 株样木基径 92.08 ~
154.45 mm,平均 127.62 mm;干长 566~ 702 cm,
平均 612 cm;年龄 67~ 71 a。根据调查数据分
析了树干长度与基径大小的关系,其中谷底样木
数 18株,基径范围 24.56 mm~ 99.85 mm,均值为
50.21 mm;干长 193 cm~ 580 cm,均值为 326 cm。
山脊样木 11株,基径 63.00 mm~ 154.45 mm,均
值为 116.10 mm;干长 390 cm ~ 702 cm,均值为
576 cm。
不论是在谷底还是在山脊,偃松样木均具有
相似的树干形状(图 1)。从树干基部至梢顶,树
干直径不断增大。但是,偃松树干基部附近的直
径随位置增高有增大的现象,主要是因为地表附
近树干的树皮部分脱落或者完全脱落。从距基部
1 m左右开始,树干直径随着距基部的距离增大为
急剧减小。
图 1 偃松树干直径与距基部距离的关系
Fig.1 Relationship between tree main stem diameters and their distance of from cut point to basal portion
for five P. pumila trees in ridge and valley
2.2 树干伸长生长
谷底伸长生长各模型的决定系数R2在 0.92~ 0.97
之间,平均绝对误差(MAE)为 22.09~ 33.92 cm,均
方误差(MSE)为 26.81~ 41.53 cm,相对误差百
分数(RE%)为 7.99~ 12.28%(表 1)。其中线
性模型、幂函数模型和二项式模型拟合效果较好,
模型的平均绝对误差,均方误差和相对误差百分数
都较小。由于二项式模型各评价指标值都较低,故
二项式模型为最优模型。山脊树干伸长生长各模型
R2 为 0.93 ~ 0.97,MAE 为 23.95 ~ 37.22 cm,MSE
为 29.62~ 31.72 cm,RE%为 7.16~ 11.14%,拟
合效果均较好(表 2)。但二项式模型的 R2最大,
MAE、MSE和RE%%最小,故二项式模型为最优模型。
图 2为谷底和山脊偃松树干伸长生长模型拟合结
果,图 3展示了树干伸长生长速率随着树干长度
的变化规律,从中可以看出山脊偃松伸长生长较
谷底的快。
表 1 谷底树干伸长生长模型参数和评价指标†
Table 1 Model parameters and evaluation indexes for tree
stem elongation in valley
模型 a b c R2 MAE MSE RE%
L=ae-b/A 834.788 49.511 0.920 33.919 41.527 12.275
L=bA 5.724 0.967 22.227 26.879 8.044
L=a+bA 0.971 5.708 0.966 22.296 26.875 8.069
L=aAb 5.669 1.002 0.966 22.274 26.881 8.061
L=a+bA+cA2 6.449 5.410 0.003 0.966 22.097 26.811 7.997
L=a/(1+be-cA) 626.794 10.283 0.042 0.959 24.064 29.278 8.709
† L为树干长度,cm;A为年龄,year;a,b,c为模型参数。
49第 35卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
表 2 山脊树干伸长生长模型参数和评价指标
Table 2 Model parameters and evaluation indexes for tree
stem elongation in ridge
模型 a b c R2 MAE MSE RE %
L=ae-b/A 1106.213 44.482 0.934 37.224 45.795 11.141
L=bA 8.723 0.966 26.366 33.116 7.891
L=a+bA -20.836 9.153 0.968 25.977 31.786 7.775
L=aAb 5.429 1.120 0.971 24.655 30.261 7.379
L=a+bA+cA2 13.191 6.662 0.033 0.972 23.947 29.625 7.167
L=a/(1+be-cA) 808.384 12.526 0.054 0.968 25.792 31.717 7.719
变化情况,由此可以看出山脊偃松直径生长较快。
表 3 谷底直径生长模型参数和评价指标†
Table 3 Model parameters and evaluation indexes for
stem diameter growth in valley
模型 a b c R2 MAE MSE RE %
D=ae-b/A 125.123 36.937 0.891 7.121 8.119 13.660
D=bA 1.049 0.912 5.343 7.362 10.250
D=a+bA 6.940 0.937 0.928 4.915 6.604 9.429
D=aAb 2.141 0.830 0.932 5.027 6.406 9.643
D=a+bA+cA2 1.552 1.230 -0.003 0.931 5.142 6.351 9.864
† D为直径,mm;A为年龄,year;a,b,c为模型参数。
表 4 山脊直径生长模型参数和评价指标
Table 4 Model parameters and evaluation indexes for
stem diameter growth in ridge
模型 a b c R2 MAE MSE RE %
L=ae-b/A 278.386 51.883 0.842 13.931 17.010 19.392
L=bA 1.900 0.865 11.805 15.855 16.433
L=a+bA -9.078 2.087 0.872 11.516 15.330 16.030
L=aAb 0.703 1.251 0.881 10.674 14.749 14.858
L=a+bA+cA2 5.307 1.033 0.014 0.883 10.263 14.533 14.286
图 2 不同生境的偃松伸长生长
Fig.2 Stem elongation in different sites
图 3 树干伸长生长速率
Fig.3 Stem elongation rate
图 4 偃松直径生长
Fig.4 Diameter growth of P. pumila
图 5 偃松直径生长速率
Fig.5 Diameter growth rate
2.3 偃松直径生长
谷底偃松直径生长各模型决定系数为 0.89~
0.93,MAE 为 4.92 ~ 7.12 mm,MSE 为 6.35 ~
8.12 mm,RE%为 9.43~ 13.66%,拟合效果均较
好,但以幂函数模型拟合较好最好(表 3)。山脊
偃松直径生长各模型的决定系数均大于 0.84,MAE
为 10.26~ 13.93 cm,MSE为 14.53~ 17.01 mm,
RE%为 14.28~ 19.39%,拟合效果均较好,但以
二项式函数拟合效果最好(表 4)。直径生长拟合
结果如图 4所示,图 5为直径生长速率随直径的
庄会霞,等:内蒙古大兴安岭地区偃松生长规律50 第 8期
2.4 年轮生长
按照测树学的定义,连年生长量是逐年测定
的半径生长量即实际年轮宽度,而平均生长量则
是任意时刻的累积生长量(即总生长量或半径)
与该时刻的年龄之比。谷底和山脊单个年轮宽度
范围分别为 0.06~ 1.84 mm和 0.14~ 2.89 mm,
平均分别为 0.44 mm和 0.84 mm。在谷底,年轮
宽度平均生长量变化区间为为 0.17~ 0.46 mm/a,
平均为 0.43 mm/a;年轮宽度连年生长量为 0.13~
0.67 mm/a,平均为 0.41 mm/a。在山脊,年轮宽
度年均生长量为 0.48~ 0.98 mm/a,平均为 0.84
mm/a;连年生长量为 0.46~ 1.40 mm/a,平均为
0.86 mm/a。山脊偃松年轮宽度的平均生长量和连
年生长量均高于谷底的(图 6)。不同生境的偃
松生长趋势都显示,在个体形成初期生长速度较
快,有的年份半径生长量(即年轮宽度)可超过
1.00 mm(图 6)。假设 2013年和 2012年的年轮
宽度相同,谷底 2013年年轮宽度为 0.32 mm(至
调查时尚未结束生长),2012年为 0.49 mm,那
么 2013年调查时约完成当年可能生长量的 66%
(0.32/0.49);山脊 2013年和 2012年的年轮宽度
分别为 0.47 mm和 0.95 mm,2013年调查时约完
成了当年 50%(0.47/0.95)的生长。
度大于山脊偃松的树干长度(图 7)。山脊树干长
度增长速率随着直径的增大而减小,越来越平缓,
符合树高生长的一般规律。
表 5 谷底树干长度-直径模型参数和评价指标†
Table 5 Stem length-basal diameter model parameters
and evaluation indexes in valley
模型 a b c R2 MAE MSE RE %
L=a+bD+cD2 -20.803 5.477 0.003 0.955 22.083 30.645 7.992
L=a+bD+c(lnD)2 -9.408 6.368 -3.120 0.955 21.870 30.540 7.915
L=bD 5.401 0.951 24.994 32.996 9.045
L=a+bD -28.351 5.844 0.956 22.296 30.654 8.069
L=aDb 3.234 1.121 0.956 21.475 30.634 7.772
† L为干长,cm;D为树干基径,mm;a,b,c为模型参数。
表 6 山脊树干长度—直径模型参数和评价指标
Table 6 Stem length-basal diameter model parameters
and evaluation indexes in ridge
模型 a b c R2 MAE MSE RE %
L=a+bD+cD2 -43.899 7.355 -0.021 0.900 44.846 55.987 13.422
L=a+bD+c(lnD)2 -103.851 1.086 21.332 0.880 49.187 61.290 14.722
L=bD 4.435 0.819 55.361 76.455 16.570
L=a+bD 58.662 3.834 0.845 55.144 70.241 16.505
L=aDb 13.810 0.756 0.870 51.334 64.321 15.364
图 6 年轮平均生长量和连年生长量
Fig.6 Mean annual increment (dotted line) and current
annual increment (solid line) of annual ring
图 7 偃松伸长生长与基径的回归关系
Fig.7 Regression relation of stem elongation and basal
diameter
2.5 树干长度与基径的关系
谷底偃松树干长度 -基径回归模型的决定系数
均在 0.95以上,其中以幂函数模型拟合效果最优
(表 5)。山脊干长 -基径模型的决定系数均大于
0.81,其中以二项式模型拟合效果最优(表 6)。
直径小 70 mm时,谷底和山脊偃松的树干长度接
近,但当基径大于 70 mm时,谷底偃松的树干长
3 讨 论
若伸长生长呈一元线性函数变化(不含截距),
则谷底和山脊偃松树干伸长生长速率分别为 5.72
和 8.72 cm/a,山脊树干伸长生长速率较大(表 1,
表 2)。如图 3所示,偃松生长初期伸长生长速率
变化幅度较大,但当树干达到一定长度时,谷底
生长速率稳定在 5.7 cm/a左右,山脊在 8.5 cm/a左
右,与线性模型的斜率接近。山脊偃松伸长生长
速率波动较大,关于密度对树高生长的影响,尽
管很多研究在不同情况下取得的不同的结论,但
51第 35卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
过密时种内竞争较大,个体间高生长差异较大,
调查时发现山脊偃松矮曲林很密。整体上,山脊
偃松伸长生长较快,可能是因为谷底落叶松透射
到林下的太阳辐射总量小于山脊太阳辐射总量,
碳同化量较低,生长较慢 [12]。其次,还与树种自
身的遗传因素有关,据知偃松寿命可达 250 a[13],
而树木生长有阶段性,有时生长速率随着林龄增
大而降低 [14-15]。在日本,由于受温度的和强风影
响,山脊(2 850 m)的干长低于谷底(2 500 m)
的 [16],海拔相差 350 m。偃松树冠长度和树高随
着海拔降低而增大 [17],树干长度随着海拔的升高
而降低 [18]。本研究两海拔远低于以上研究的。一
般而言,在一定海拔范围内,随着海拔上升,树
种生长加快;到达生长上限后,生长随海拔上升
而减缓。高生长速率随着树高增大而减小 [19]。偃
松伸长生长速率随树干长度的增大而增大 [16,20]。
但满归地区偃松伸长生长速率随着树干长度的增
大而减小,最后保持稳定,可能是因为基部树干
被掩埋的速率与伸长生长达到了一种动态平衡。
偃松直径生长模拟结果显示,谷底直径生长
各模型拟合效果优于山脊的,决定系数高,评价
指标值均较低(表 3,表 4)。如果直径呈一元
线性函数(不含截距)变化,则谷底和山脊偃松
直径生长速率分别为 1.05 mm/a和 1.90 mm/a(表
3,表 4),山脊偃松直径生长较快。山脊处偃松
直径生长速率波动幅度非常大,随直径增大呈现
先减小后增大的趋势(图 5),且波动较大。可能
是由于在密闭的矮曲林内,个体生长受临近木密
度的影响较大,临近个体死亡和新的个体的产生
都会影响目标个体的生长,而在兴安落叶林中,
偃松灌丛之间距离较远,而丛内个体向外辐射生
长,种内几乎不存在竞争,且落叶松对林下的影
响相对稳定,所以偃松直径生长速率比较稳定。
但是,谷底偃松直径生长较慢,因为在落叶松林
中,上层树种对偃松生长有一定的抑制作用 [21]。
生长季节的降水量显著影响直径生长 [22]。径向生
长随着土壤温度的上升而加快,土壤温度高将促
使养分矿化速度加快,高土壤温度和低养分有效
性或者低土壤温度和高养分有效性有利于树木的
生长 [23]。年轮宽度与年降水量和雨季降水量密切
相关 [24]。因此,上层树种兴安落叶松通过减少透
射到林冠下层的太阳辐射量和降水量限制了下木
偃松的径向生长。水分和温度是影响高海拔树种
的直径生长的主要因素 [25]。但在山脊处,偃松矮
曲林较密,减少了地面辐射,从而使土壤温度较高,
加快了养分的矿化,有利于树木的生长。
谷底树干长度 -直径模型参数和评价指标均优
于山脊的(表 5,表 6),且随着直径的增大,山
脊偃松树干长度波动较大(图 7),这与山脊处环
境变化较大有关,而谷底落叶松林下的气候条件
基本不变。目前普遍认为树高与胸径的相关关系
指数(即异速生长模型中的 b值)约为 2/3,但谷
底偃松的该指数值远高于 2/3,这是由于在不同树
种间,该值差异性较大,且基径 -茎长和胸径 -树
高关系可能存在差异 [26]。日本本州岛中部(海拔
2 595~ 3 192 m)偃松干长随着基径增大呈线性
变化 [27],L=-13.672+4.382D。当基径小于 135 mm
时,本州岛地区的偃松干长低于大兴安岭地区的;
当基径大于 135 mm时,高于大兴安岭山脊偃松矮
曲林的(图 8)。胸径 -树高的异速生长在一定程
度上受到临近木的影响。关于静态胸径 -树高关系
的研究并未明确说明是年龄效应还是临近木效应
影响了二者的关系 [28]。因此,关于二者之间的关
系有待进一步的研究。
图 8 不同海拔的理论干长与基径的关系
Fig.8 Relationship between theoretical stem length and
basal diameter at different altitudes
生长模型是定量研究树木生长过程的有效手
段。Mitscherlich方程、Logistic方程和 Richards方
程作为常用的理论方程,因其拟合效果好且参数
具有明确的生物学意义,故被广泛应用。Richards
方程作为一种易于弯曲的生长函数,其适用性更
为广泛。而 Logistic方程更适于红松等生长较缓
慢的树种,Mitscherlich方程适于速生树种 [29]。
Logistic方程对兴安落叶松高生长的拟合效果好
[30]。但这 3个模型对偃松单木生长的拟合效果较差,
尤其是Richards,可能与树种本身的生长特性有关。
为了减小对群落的破坏,本研究采集的样本数量
有限,并未对模型进行检验。基于所收集的数据
样本有限,本研究中并没有将立地条件、林分密
度等作为影响因子,而偃松径向生长和纵向生长
庄会霞,等:内蒙古大兴安岭地区偃松生长规律52 第 8期
都与以上因素有关,随着数据不断地充实以及完
备,一定会将上述相关性进行进一步的研究。
4 结 论
谷底和山脊偃松树干伸长生长最优模型均为
二项式模型。谷底直径生长以幂函数模型拟合效
果最好,山脊直径生长以二项式模型为最优模型。
幂函数模型对谷底树干长度与基径关系的拟合效
果较好,二项式模型对山脊树干长度—直径回归
关系拟合效果较好。
无论是纵向生长还是径向生长,偃松在山脊
的生长较谷底的快,一方面与其自身生长特性有
关,另一方面又受林分密度、立地条件、气候条
件等因素的影响,谷底偃松的生长还受到冠层树
种兴安落叶松的影响。
参考文献:
[1] 范瑞红 , 栾连航 , 倪 薇 , 等 . 偃松引种研究 [J]. 林业科技 ,
2009, (6): 5-7.
[2] 赵垦田 , 李玉昌 , 张桂玲 . 大兴安岭偃松林资源及其开发利用
与保护 [J]. 国土与自然资源研究 , 1997, (2): 55-59.
[3] 《内蒙古森林》编辑委员会编著 .内蒙古森林 [M]. 北京 :中
国林业出版社 , 1989, 151-154.
[4] 沈海龙 , 林存学 , 杨 玲 , 等 . 东北林区经济林树种资源概况、
存在问题与发展对策 [J]. 经济林研究 , 2013, 31(2): 160-166.
[5] 何 方 , 张日清 , 汪灵丹 . 经济林在中国社会主义新农村建设
中的作用 [J]. 经济林研究 , 2008, 26(1): 93-97.
[6] 尹 君 , 曹海波 , 崔克城 , 等 . 偃松的观赏药用价值及加工利
用 [J]. 特种经济动植物 , 2002, (2): 29.
[7] 陈国富 , 韦昌雷 , 朱万昌 , 等 . 偃松及其价值 [J]. 特种经济动
植物 , 2000, (1): 28-32.
[8] 吴 刚 , 冯宗炜 . 中国主要五针松群落学特征及其生物量的研
究 [J]. 生态学报 , 1995, 15(3): 260-267.
[9] 刘 平 , 马履一 , 贾黎明 , 等 .油松人工林单木树高生长模型
研究 [J]. 林业资源管理 , 2008, (5): 50-56.
[10] 邢黎峰 , 孙明高 , 王元军 . 生物生长的 Richards模型 [J]. 生物
数学学报 , 1998, 13(3): 348-353.
[11] 段爱国 , 张建国 , 童书振 . 6种生长方程在杉木人工林林分直
径结构上的应用 [J]. 林业科学研究 , 2003, 16(4): 423-429.
[12] Hoch, G., Popp, M., Körner, C. Altitudinal increase of mobile
carbon pools in Pinus cembra suggests sink limitation of growth
at the Swiss treeline[J]. Oikos, 2002, 98: 361-374.
[13] 徐化成 .中国大兴安岭森林 [M]. 北京 : 科学出版社 , 1998.
[14] Daniel P. Bebber, Sean C. Thomas, William G. Cole, et al.
Diameter increment in mature eastern white pine Pinus strobus
L. following partial harvest of old-growth stands in Ontario,
Canada[J]. Trees, 2004, 18: 29-34.
[15] 刘发林 , 曾思齐 , 刘 玉 , 等 . 臭松次生林生长规律研究 [J].
中南林业科技大学学报 , 2014, 34(7): 45-49.
[16] Takahashi Koichi, Yoshida Shuhei. How the scrub height of
dwarf pine Pinus pumila decreases at the treeline[J]. Japanese
Ecological Research, 2009, 24: 847-854.
[17] Takahashi Koichi. Effects of Climatic Conditions on Shoot
Elongation of Alpine Dwarf Pine (Pinus pumila) at Its Upper and
Lower Altitudinal Limits in Central Japan[J]. Arctic, antarctic
and alpine research, 2003, 35(1): 1-7.
[18] Kajimoto Takuya. Shoot dynamics of Pinus pumila in relation
to altitudinal and wind exposure gradients on the Kiso mountain
range, central Japan[J]. Tree Physiology, 1993, 13(1): 41-53.
[19] Osada Noriyuki. Crown development in a pioneer tree,Rhus
trichocarpa, in relation to the structure and growth of individual
branches[J]. New Phytologist, 2006, 172(4): 667–678.
[20] Takahashi Koichi. Shoot growth chronology of alpine dwarf pine
(Pinus pumila) in relation to shoot size and climatic conditions: a
reassessment[J]. Polar Biosci., 2006, 19: 123-132.
[21] Okuda Masaki , Akihiro Sumida, Ishi i Hiroaki , e t al .
Establishment and growth pattern of Pinus pumila under a forest
canopy in central Kamchatka[J]. Japanese Ecological Research,
2008, 23: 831-840.
[22] Subedi Nirmal, Sharma Mahadev. Climate-diameter growth
relationships of black spruce and jack pine trees in boreal
Ontario, Canada[J]. Global Change Biology,2013,19(2):505-516.
[23] Gruber A., Wieser G., Oberhuber W. Opinion paper: Effects of
simulated soil temperature on stem increment of Pinus cembra
at the alpine timberline: a new approach based on root zone
roofing[J]. Eur J Forest Res, 2010, 129:141-144.
[24] Gebrekirstos Aster, Mitlöhner Ralph, Teketay Demel, et al. Climate–
growth relationships of the dominant tree species from semi-arid
savanna woodland in Ethiopia[J]. Trees , 2008, 22: 631-641.
[25] Rohner Brigitte, Bugmann Harald, Bigler Christof. Estimating the age-
diameter relationship of oak species in Switzerland using nonlinear
mixed-effects models[J]. Eur J Forest Res, 2013, 132: 751-764.
[26] 张连金 , 孙长忠 , 辛学兵 , 等 . 北京九龙山不同林分树高与
胸径相关生长关系分析 [J]. 中南林业科技大学学报 , 2014,
34(12): 66-70.
[27] Araki Masayuki, Naoki Tani , Araki Masatake, et al. Community
structure and growth habit of Siberian dwarf pine (Pinus pumila)
[J]. Japanese Journal of Forestry Research, 1993, 75(5): 463-468.
[28] Henry H.A.L., Aarssen L.W. The interpretation of stem diameter-
height allometry in trees: biomechanical constraints, neighbour
effects, or biased regressions[J]. Ecology Letters,1999,2(2):89-97.
[29] 邓红兵 , 郝占庆 , 王庆礼 , 等 . 红松单木高生长模型的研究
[J]. 生态学杂志 , 1999, 18(3): 19-22.
[30] 马利强 , 玉 宝 , 王立明 , 等 . 兴安落叶松天然林单木高生长
模型 [J]. 南京林业大学学报 :自然科学版 ,2013,37(2):169-172.
[本文编校:文凤鸣 ]