全 文 ：　２０１２，３８（３）：２８－３１ Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
收稿日期：　２０１１－１０－２５　　　修订日期：　２０１１－１２－１８
＊ 通信作者 Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｈｑｉｍ１００＠１６３．ｃｏｍ
旱芹粗提物对棉花枯萎病菌丙二醛含量、电导
率及保护酶活性的影响
魏立强，　谢慧琴＊，　杨德松，　柳建伟，　孙　磊
（石河子大学农学院植物保护系，石河子　８３２００３）
摘要　研究了旱芹粗提物对棉花枯萎病菌丙二醛（ＭＤＡ）含量及保护酶活性的影响。结果显示，粗提物处理过的棉
花枯萎菌菌体发生膜质过氧化作用，随着处理时间的延长，ＭＤＡ累积量增大，８ｈ时达到最高，为对照的３．９倍，
４８ｈ时降到最低；同时电导率也呈现先升后降的趋势。在１２ｈ时达到最高，为对照的１．２０倍，４８ｈ时降至最低。
结果还显示，随着处理时间的增加，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）及过氧化物酶（ＰＯＤ）３种保护酶活
性先升高后降低，ＳＯＤ、ＣＡＴ在１０ｈ时达到最高值，分别是对照的１．４０倍和１．２３倍，４８ｈ时降至最低，ＰＯＤ略有
不同，在１２ｈ达到最高值，是对照的１．４７倍，４８ｈ时降到最低。上述结果表明，粗提物破坏了枯萎病菌体内ＳＯＤ、
ＰＯＤ及ＣＡＴ酶系统原有的动态平衡状态，导致自由基清除系统出现障碍，体内自由基水平升高；ＭＤＡ含量的增
加，破坏了膜系统的完整性，对枯萎病菌产生伤害作用。
关键词　旱芹粗提物；　棉花枯萎病菌；　丙二醛；　电导率；　保护酶
中图分类号：　Ｓ　４３５．６２１．２４，Ｓ　４８２．２９２　　文献标识码：　Ａ　　ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．０５２９－１５４２．２０１２．０３．００６
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ａｐｉｕｍ　ｇｒａｖｅｏｌｅｎｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＭＤＡ，
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｒａｔｉｏ　ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｉｎ
Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．ｖａｓｉｎｆｅｃｔｕｍ
Ｗｅｉ　Ｌｉｑｉａｎｇ，　Ｘｉｅ　Ｈｕｉｑｉｎ，　Ｙａｎｇ　Ｄｅｓｏｎｇ，　Ｌｉｕ　Ｊｉａｎｗｅｉ，　Ｓｕｎ　Ｌｅｉ
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｓｈｉｈｅｚｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｉｈｅｚｉ　８３２００３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　Ａｐｉｕｍ　ｇｒａｖｅｏｌｅｎｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＭＤＡ，ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｒａｔｉｏ　ａｎｄ　ａｃ－
ｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｉｎ　Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．ｖａｓｉｎｆｅｃｔｕｍ ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ
ｔｈｅ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｌｉｐｉｄ　ｗａｓ　ｐｅｒｏｘｉｄｉｚｅｄ　ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ，ａｆｔｅｒ　ｂｅｉｎｇ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ，ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｔｉｍｅ　ｐｒｏ－
ｌｏｎｇｅｄ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｉｎ　ｍｙｃｅｌｉｕｍ　ｔｒｅｎｄｅｄ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｉｎ　ｐｒｏｐｈａｓｅ，ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ａｔ　ｅｉｇｈｔ　ｈｏｕｒｓ，
ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　３．９　ｔｉｍｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ａｎｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｍｉｎｉｍｕｍ　ａｔ　４８　ｈｏｕｒｓ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｒａｔｉｏ　ａｌｓｏ
ｔｒｅｎｄｅｄ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｉｎ　ｐｒｏｐｈａｓｅ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ，ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ａｔ　１２　ｈｏｕｒｓ，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　１．２０ｔｉｍｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ，ａｎｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｍｉｎｉｍｕｍ　ａｔ　４８　ｈｏｕｒｓ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｌｓｏ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ，ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｔｉｍｅ　ｐｒｏ－
ｌｏｎｇｅｄ，ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＳＯＤ，ＣＡＴ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ．ＳＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉ－
ｍｕｍ　ａｔ　１０　ｈｏｕｒｓ，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　１．４０　ａｎｄ　１．２３　ｔｉｍｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ａｎｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｍｉｎｉｍｕｍ　ａｔ　４８　ｈｏｕｒｓ．ＰＯＤ
ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ａｔ　１２　ｈｏｕｒｓ，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　１．４７ｔｉｍｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ａｎｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｍｉｎｉｍｕｍ　ａｔ　４８　ｈｏｕｒｓ．
Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｂａｌａｎｃｅｓ　ａｍｏｎｇ　ＳＯＤ，ＣＡＴ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ｉｎ　Ｆ．ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．ｖａｓｉｎｆｅｃｔｕｍ
ｗｅｒｅ　ｄｅｓｔｒｏｙｅｄ　ｂｙ　Ａ．ｇｒａｖｅｏｌｅｎｓ　ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ．Ｉｔ　ｌｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｆｒｅｅ　ｒａｄｉｃａｌ　ｃｌｅａｒ　ｓｙｓｔｅｍ　ｕｎｄｅｒｇｏｉｎｇ　ｄｙｓｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｌｅｖｅｌ
ｏｆ　ｆｒｅｅ　ｒａｄｉｃａｌ　ｉｎ　Ｆ．ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．ｖａｓｉｎｆｅｃｔｕｍｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｇｒａｌｉｔｙ　ｏｆ
ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ｗａｓ　ｄａｍａｇｅｄ，ａｎｄ　ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ　ｉｎｊｕｒｅｄ　ｔｈｅ　Ｆ．ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．ｖａｓｉｎｆｅｃｔｕｍ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ａｐｉｕｍ　ｇｒａｖｅｏｌｅｎｓ　ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ；　Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．ｖａｓｉｎｆｅｃｔｕｍ；　ＭＤＡ；　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｒａｔｉ－
ｏ；　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ
３８卷第３期 魏立强等：旱芹粗提物对棉花枯萎病菌丙二醛含量、电导率及保护酶活性的影响
　　棉花枯萎病是由尖镰孢萎蔫专化型［Ｆｕｓａｒｉｕｍ
ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ 　ｆ．ｓｐ．ｖａｓｉｎｆｅｃｔｕｍ（Ａｔｋ．）Ｓｎｙｄｅｒ　＆ Ｈａｎ－
ｓｅｎ］引起的维管束病害，是危害严重的毁灭性棉花
病害之一。２０世纪３０年代由于引进未检疫的美棉
种子而传入我国，７０－８０年代初期，遍布全国大部
分产棉区，并形成重大危害，估计每年因此病皮棉减
产１０万ｔ［１］。芹菜（ＡｐｉｕｍＬｉｎｎ．）具有抗氧化、镇
静止痛、降压降脂、抗肿瘤等药用功能，并且有一定
的抑菌杀虫活性。据报道旱芹所含有的挥发油等物
质，对不同微生物具有较高的抑菌活性［２－４］。刘福光
等报道旱芹粗提物有很好的抗真菌作用，其对棉花
枯萎病的ＥＣ５０为２　６８９．０６１　１μｇ／ｍＬ
［５］。笔者的前
期研究发现旱芹粗提物对棉花幼苗的生长具有一定
的保护作用，同时发现粗提物浓度为１０ｍｇ／ｍＬ时
对棉花枯萎病有很好的治疗作用，相对防效为
７７．７１％［６］。为了弄清旱芹粗提物对棉花枯萎病菌
生长的抑制机理，本文研究了其粗提物对该病原菌
ＭＤＡ含量、电导率及保护酶活性的影响。
正常情况下，细胞内超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过
氧化物酶（ＰＯＤ）及过氧化氢酶（ＣＡＴ）３种酶协调一
致，处于一种动态平衡状态，当处在外界胁迫条件下
时，这种平衡被打破，体内负责清除活性氧的抗氧化
系统能力下降，从而造成活性氧的大量积累，并引发
或加剧膜脂过氧化作用，导致生物膜系统受损，细胞
内含物外泄。大量报道显示在植物病害的防治中，
只注重研究药剂对植物体自身保护酶活性的影
响［７－８］，而忽视了对目标病原菌体内保护酶的影响。
旱芹粗提物是否通过破坏病原菌体内的保护酶动态
平衡，导致病原菌的膜系统受损，从而达到抑菌作用
是本文的研究重点，通过探讨粗提物对棉花枯萎病
菌生长的抑制机理，为进一步利用旱芹防治植物病
害，开发新的植物源杀菌剂奠定基础。
１　材料和方法
１．１　供试菌株培养及处理
供试病菌：枯萎Ｄ－１２４（由石河子大学植物病理
实验室提供）。
将在２５℃、ＰＤＡ中培养３～４ｄ的直径约为３ｃｍ
的枯萎菌菌片２个，用无菌水洗干净后置于含有６ｍＬ，
０．１ｇ／ｍＬ旱芹粗提物中，处理时间分别为２、４、６、８、１０、
１２、２４、４８ｈ，每处理重复３次，然后测定棉花枯萎病菌
体内 ＭＤＡ含量的变化及保护酶活性［９］。其中电导
率测定采用ＤＤＳ－３１７型电导仪，采用１０％吐温８０
水溶液处理作为对照。
１．２　旱芹粗提物的制备
将旱芹（果实）在室内阴干，置于干燥箱内５０℃
烘干，然后粉碎过４０目筛。称取处理好的植物样品
５０ｇ，按１∶８～１∶１０（质量与体积比）加入丙酮溶液，
超声提取３０ｍｉｎ后过滤，滤渣重复提取３次，然后
合并滤液，减压浓缩，定容至浓度１ｇ／ｍＬ（即１ｍＬ
提取液相当于１ｇ植物干样品），置于４℃冰箱内备
用。试验时用少量丙酮及１０％吐温８０水溶液进行
溶解。
１．３　酶活性测定
ＳＯＤ酶液制备：分别称取以上不同处理时间的枯
萎病菌菌片０．５ｇ，按１∶１０（质量与体积比）加入５ｍＬ
５０ｍｍｏｌ／Ｌ、ｐＨ７．８的磷酸缓冲液（内含０．１ｍｍｏｌ／Ｌ
ＥＤＴＡ，０．５ｍｍｏｌ／Ｌ巯基乙醇和１％ＰＶＰ），加少许石英
砂，冰浴研磨，然后４℃、１０　０００ｒ／ｍｉｎ冷冻离心２０ｍｉｎ，
上清液即为ＳＯＤ粗酶液［１０］。单位定义：每克菌丝体在
１ｍＬ反应液中ＳＯＤ抑制率达５０％时所对应的ＳＯＤ量
为一个ＳＯＤ活力单位。
ＣＡＴ酶液制备：分别称取以上不同处理时间的枯
萎病菌菌片０．５ｇ，按１∶１０（质量与体积比）加入５ｍＬ
５０ｍｍｏｌ／Ｌ、ｐＨ７．０的磷酸缓冲液（内含０．１ｍｍｏｌ／Ｌ
ＥＤＴＡ），加 少 许 石 英 砂，冰 浴 研 磨，然 后 ４ ℃、
１０　０００ｒ／ｍｉｎ冷冻离心２０ｍｉｎ，上清液即为ＣＡＴ粗
酶液［１２］。单位定义：每克菌丝体每秒钟分解１μｍｏｌ
Ｈ２Ｏ２ 的量为一个活力单位。
ＰＯＤ酶液的制备：制备方法同ＣＡＴ酶液。单
位定义：在３７℃条件下，每克菌丝体每分钟催化产
生１μｇ的底物酶量定义为一个酶活力单位。
３种保护酶活性的测定均采用试剂盒（由南京
建成生物工程研究所提供）。
１．４　丙二醛（ＭＤＡ）含量的测定
棉花枯萎病菌中 ＭＤＡ含量的测定采用硫代巴
比妥酸比色法［１１］。
１．５　数据统计分析软件
采用ＳＰＳＳ１６．０和Ｅｘｃｅｌ２００３软件进行数据处
理和分析。
２　结果与分析
２．１　旱芹粗提物对枯萎病菌体内 ＭＤＡ含量的
影响
　　从图１可以看出，随着处理时间的增加，对照组
中 ＭＤＡ的含量不断增加，４８ｈ时的含量达到最高。
·９２·
２０１２
旱芹粗提物处理过的菌体中 ＭＤＡ含量先增加后减
少，８ｈ时达到最高值，是对照组的３．９倍，方差分析
表明，两者差异显著，与其他处理相比也均表现差异
显著，４８ｈ降到最低值，但始终高于对照。
图１　旱芹粗提物处理时间对 ＭＤＡ含量的影响
２．２　旱芹粗提物对枯萎病菌体内电导率的影响
细胞膜对维持细胞的微环境和正常代谢起着重
要的作用。细胞膜一旦遭到破坏，膜透性就会增大，
从而使细胞内的电解质外渗。从图２中可以看出，随
着处理时间的增加，旱芹粗提物处理后的枯萎病菌溶
液的电导率不断增加，１２ｈ达到最高值，是对照的
１．２０倍，之后出现下降的趋势，４８ｈ时达到最低值，以
上现象表明经粗提物处理的枯萎病菌体内的细胞膜
遭到了破坏，随着处理时间的增加，菌体膜的完整性
丧失，电解质外渗，电导率最终呈现下降的趋势。
图２　旱芹粗提物处理时间对电导率含量的影响
２．３　旱芹粗提物对枯萎病菌体内保护酶活性的影响
２．３．１　粗提物处理时间对超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）
活性的影响
　　从图３可以看出，旱芹粗提物处理后ＳＯＤ活性
呈现先上升后下降的趋势，１０ｈ时达到最高值，为对
照的１．４０倍，与对照相比差异显著，在４８ｈ时降至
最低，仅为对照的９．０４％，与其他处理时间的活性
相比差异也显著；对照组则表现为一直升高。
图３　旱芹粗提物处理时间对ＳＯＤ活性的影响
２．３．２　粗提物处理时间对过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性
的影响
　　图４表明对照组ＣＡＴ活性随着时间的增加而
上升，４８ｈ时达到最高值；旱芹粗提物处理组ＣＡＴ
与ＳＯＤ活性呈现出相近的变化趋势，也是先升高后
降低。在１０ｈ时达到最高值，此时是对照组的１．２３
倍，与对照相比差异显著，４８ｈ时达到最低值，为对
照的１５．３１％，两者相比差异也显著。方差分析表明，
ＣＡＴ活性对旱芹粗提物较为敏感，随着处理时间的
不同，活性受其影响存在差异。
图４　旱芹粗提物处理时间对ＣＡＴ活性的影响
２．３．３　粗提物处理时间对过氧化物酶（ＰＯＤ）活性
的影响
　　从图５可以看出，ＰＯＤ对照组活性与ＳＯＤ、ＣＡＴ
对照组表现出相近的变化趋势，随着处理时间的增加
不断升高，在４８ｈ时达到最高值；旱芹粗提物处理组
ＰＯＤ活性最高值出现在１２ｈ，是对照的１．４７倍，与
ＳＯＤ、ＣＡＴ活性最高值出现在１０ｈ有所不同，此时与
其他处理时间的活性相比差异还是显著的，随着处理
时间的增加，ＰＯＤ活性同样呈现出了先上升后下降的
趋势，在４８ｈ时达到最低值，仅为对照组的０．９２％，
这一结果表明在３种保护酶中ＰＯＤ活性对旱芹粗提
物处理时间最敏感。
·０３·
３８卷第３期 魏立强等：旱芹粗提物对棉花枯萎病菌丙二醛含量、电导率及保护酶活性的影响
图５　旱芹粗提物处理时间对ＰＯＤ活性的影响
３　结论与讨论
细胞膜脂质过氧化反应会导致细胞变性、降解和
功能失常，因此细胞膜透性增加和细胞内电解质渗漏
及ＭＤＡ含量的变化可以表示膜脂过氧化作用的程度，
是反映细胞膜脂质过氧化程度的重要指标［１２－１３］。ＭＤＡ
可以与膜上的蛋白质、酶等结合，引起蛋白质分子内和
分子间的交联，使之失活，破坏生物膜的结构和功能，从
而使生物表现出伤害状态。本试验发现经旱芹粗提物
处理过的菌体 ＭＤＡ含量在８ｈ时最高，为对照的３．９
倍，之后随着处理时间的增加呈现下降趋势，４８ｈ时降
到最低，但始终高于对照；电导率在１２ｈ时达到最高，
４８ｈ时最低。这些结果表明旱芹粗提物对枯萎病菌细
胞膜结构具有破坏作用，并引起菌体脂质过氧化反应，
导致细胞膜受损伤，电解质渗漏严重。
正常情况下，细胞内ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ　３种保
护酶协调一致，处于一种动态平衡状态，使自由基维
持在一个低水平，从而防止自由基毒害。一旦自由
基这种平衡受到破坏，就可能产生伤害作用［１４］。超
氧阴离子自由基（Ｏ－２ ）伤害植物的机理在于启动膜
脂过氧化物和膜脂脱脂化作用，ＳＯＤ的作用就在于
能催化体内分子氧还原的第一个中间产物Ｏ－２ 歧化
反应而产生Ｏ２ 和Ｈ２Ｏ２［１５］，有效清除活性氧。ＣＡＴ
也是生物体内极为重要的保护酶，它能清除细胞内
过多 Ｈ２Ｏ２，使其维持在低水平上，保护膜的结构。
ＰＯＤ是植物体内担负清除 Ｈ２Ｏ２ 的主要酶类之一，
ＰＯＤ能催化 Ｈ２Ｏ２ 氧化其他底物后产生 Ｈ２Ｏ。本
研究结果表明经旱芹粗提物处理过的棉花枯萎菌菌
体ＳＯＤ和ＣＡＴ活性变化趋势相似，随着处理时间
的增加先上升后下降，均在１０ｈ时达到最高值，与
对照相比差异显著，之后下降，在４８ｈ时降至最低，
ＰＯＤ活性变化与它们略有不同，在１２ｈ时达到最高
值，之后在４８ｈ时降至最低。
由上可以看出棉花枯萎病菌 ＭＤＡ、ＳＯＤ、ＣＡＴ、
ＰＯＤ的活性及电导率在旱芹粗提物处理下均具有先
升高后降低的变化趋势，这表明它们在粗提物处理下
变化的一致性，在后期由于菌体的完整性丧失，趋于
死亡，它们均呈现出下降的趋势。
综上所述，旱芹粗提物破坏了棉花枯萎菌体内
活性氧产生和清除的动态平衡状态，引起自由基清
除系统出现问题，体内自由基水平升高，细胞毒性物
质 ＭＤＡ含量增加，破坏了菌体膜细胞的完整性，致
使电导率呈现下降趋势，对菌体产生了伤害作用。
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