全 文 ：第 l「卷 第 2 期
19 30年 12月
西 南 林 学 院 学 报
J A N O R L UO FS O UT HW ES T F O RS E T RY C O L LG E E
V ;。 1 .0 1N o .忿
D e e 19仑0
原始林内紫果云杉种群的数量动态
曹广侠 曾觉民
(西 南林学院林 业系 , 昆明 )
林璋德
(兰 州大学生 物系 )
摘要 本文将紫果云 衫种群看作是由不同径级林木所组成的群体 , 借 以 L es ile
拒阵描述其数量动 态情况 , 由此得种群 L es l ie 拒阵的特征根 入 = 1 . 0 2 8 , 时应特
征向量亦即种群稳定的径级组成为: ( 9 9 4 1 , 7 8 3 , 5 5 6 , 3 9 3 , 2 8 0 , 1 1 6 , 3 2 ,
8 )
。 结 果表明 : 在原始林内 , 紫果云衫种群结构较 为稳定 , 呈增长稳定型 ,
经预测 , 种群未来的结构组成与现在的相似 。
关健饲 : 紫果云籽 ; I J e 气h 。矩阵 ; 特征根 ; 种群
借助 L es h e矩阵研究种群的数量动态已 日渐增多 , 最初的研究是 由 L e s h “ 在 1 9 4 5年
进行的 , 他运用矩阵考察了种群的数量动态情形 〔 ’ , 2 〕 。 随后 , 又有很多学者 以 此
矩阵探求动物种群的动态 , 并获得了满意的结果 〔 ’ , “ , 3 , “ 〕 。 将 cL s ile 矩阵运用于
研究植物种群的数量动态在近 20 年来方出现并逐渐增多起来 , 但多见于研究一年生或多
年生的草本植物种群 〔召 , “ , 门 。 对于乔灌木 , 特别是乔木 , 因为其生活史太长 , 取
得 l一 c小 e矩阵的研究参数比较困难 , 所以这方面的研究报道不多 ; 较成熟的是 U sl er 以地
位级概念为基础对欧洲赤松的研究 〔 1 〕 。 本文以径级为基础 , 用 I J郎】ie 矩阵探讨紫果云
杉的数量动态 。
1 理论准备
通常 , 种群数量动态的 L es il e矩阵形式如下 :
=
M N
氏0P0N o : + :
N
l 。十 1
F
,… … F ,。 一 , F 饥
0
, . ” 二
P l’ · · …
0
。 。 。
0
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。 。 。
O
0
· · · · · · … … P仍 一 , 0
( 1 )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . … …
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ……
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2 1 8西 南 林 学 院 学 报 0 1卷
射影矩阵M 称为 Le sh e 矩阵 , 其中 :
F `刹示年龄为 i 的雌性个体在时刻 t 时的出生率 , P`表示时刻 t 时年龄 i 的雌性个
体的存活率 。
n “ 卜 1 , i 表示年龄 , t 是所对应的时间单位 。
n ` :表示时刻 t 时 , 押解在年龄 :
t 时种群的年龄组成 , 。 。 。十 : , …
若 N :已知 , 由 ( 1 ) 可得:
到 i + 1 之间的个体数 ,
n , n , , 1表示时刻 t +
因此 n 。 : , … , n tn 表示
时的年龄组成 。
、.lsew,-\4卜饥
。 f + … + F二 , 1
n
0
P
nnF
/了…
时刻
此 ,
N t
P ,
一 z n 。 一 1。
若种群初始年龄组成向量为 N 。 , 那么 , 经 t 时间单位后其年龄组成 :
N 。 = M t N 。 ( 2 )
若确定了 M , 便可由种群的任一状态预测经时间 t 后的状况 〔 2 〕 。
从上面看出 , 只要确定了种群的分级标准— 年龄及对应的时间单位 , 就可用 L se il e矩阵研究种群的数量变动 。 这个标准并不是唯一的 , 为研究方便 , 有许多学者根据各自研
究「对篆的特性确定种群分级称准并定文相应的时向单位 , 且时间单位的确定不受通常意
义上时间概念的严格限制 。 一 例如 , 很多学者在研究一年生或多年生草本植物 种群 动态
时 , 以叶 、 花 、 果实等形态指标作为种群分级标准的依据 , 而非严格的时间间隔 , 如月 二
旬等 〔 / , 。 〕 。 u h 。: 研究欧洲赤松亮该地位级概念探讨的 〔 1 〕 。 本文以胸径对紫果云杉朴群进行分级 , 并定义相应的时间革位 。
文中 L e月i c矩裤各参数定义如卞: ` ’
F `表示 )i 径级个体在时刻 t 时的出生率 。
P ,表示时刻 t 时 i 径级个体的存活率 。
N ` : , N “ 十 1 , i 表示径级 , t 是所对应的时间单位 , 一个时间单位相当于种群各脚径
级林木到下一个径级林木过渡的间隔 。 于是 N。 表示时刻 t 时 , 在 i 到 i + 1 径级 之 间
的个体数 。
2 自然概况及研究方法
2门 自然概况
本项研究于 1 9 8 7年在甘肃省的白龙江林区进行 , 白龙江林区位于舟 曲 、 迭 部 、 卓
尼 、 临潭 、 夏河 、 武都 、 文县一带。 由于地势 、 植被等诸因素的影响 , 气温 、 雨量各地
差异较大 。 年平均气温 6 ~ 8 O c , 年降水量 . 6 0 一 1 10 0 m m ; 一般 , 随着海 拔升 高 , 气
温降低 , 而降水量逐渐增加 , 高山区的降水量大于河谷区 。 雨量多集中在 7 、 8 、 分三
个 月。 林区以暗针叶林为主 , 主要分布于阴坡 , 阳坡几乎 由草本组成的植被占据。
调查地选自林区内迭部林业局达拉林场三工段 , 位于白龙江上游 , 海拔 3 0 0 0 ~ 3 6 0O m
2期 曹广侠等 :原始林 内紫果云杉种群 的数量动态 几幼
之间 。 在原始紫果云杉林 中 , 林分主要组成树种为紫果云杉 (尸 f c ae P二 P ur ae ) ,
雌雄同株 , 此外还间有少量云杉 (尸i o ea 哪 P e) o t 。 ) 等 。
.2 2 调查方 法
采用 10 x Z o m 的样方调查林分内的乔木层 , 测定样方内每株乔木之胸径 、 高度 , 记录
其种名 , 对于不足胸高 ( 1 . 3 m ) 的个体测其地际径和高度 , 以系统法布设样方 30 个。 同
时对灌草层也设置相应的样方调查 。 另外调查林窗内幼树更新情况 : 调查林窗下幼树数
量 , 测量林窗边缘乔木之胸径 , 调查大小相近林窗 30 个 。
2
.
3 数据处理
按 1oc m 胸径间隔统计 、 整理调查数据 , 将低于胸高的个体统计为一 组 , 使为第 0
径级的个体 ; 由此 , 第 i 径级个体为胸径在 i( 一 1 ) · 10 至 · i · 1 0 c m范围内的个体。 对
统计出数据实施标准化处理 , 使第 Q径级的存活个体数为 1 0 0 0 , 方法如下 :
第 i 径级个体实际数目第 i 径级个体数 = 第 。 径级个体实际数 目 X 1 0 0 ; i 二 o , 1 , .2 ”
经数据标准化后 , 种群第 。径级至第后径级的个体数依袄为 : ,。面 , ’ 4了, 3 8 , : 4 , : 1 ,
1 1 , 3 , 1
。
3 结果与讨论
将上面所得的种群径级序列作为其初始向量 , 即 N 。 二 (1 0 0 0 , 47 , 38 , 2 4 , 21 ,
1 1 , 3 , 1 ) T
F ` , P .通过调查数据求得 。
F `由对林窗内个体数的调查而算得 , 将林窗内出现的单位面积的幼苗个体进行回归
处理 , 发现其与林窗边缘林木的平均胸径有较好的线性相关 , 得到 :
Y ( D ) 二 9。 0 0 0 一 0 . 1 2 3 0D ( P < 0
。
0 1 ) ( 3 )
Y ( D )单位面积幼苗数 , D 胸径 , 从 ( 3 ) 式便可得到各径级范围的个体对应 的 幼
苗数 , 将此作为各径级个体在林窗内产生的幼苗数 , 再乘以林窗内有个体的概 率 0 . 8 ,
即认为是各径级林木在林分 内产生的幼苗数 :
飞了 。 。 、 ,
Y ( D ` ) + Y ( D * 一 1 )
. 。 。 。 「、 , 八 _
1 ` = U . 0 入— — ; 1 = ` 一 O ” ’ f ; 上 矛 一 I V -2一般说来 , 第 0 径级个体不产生幼苗 , 因此 F 。 = 0 , 为求 F l , 假定各径级产 生 的幼苗数是以第 2 径级为对称中心的小范围正态分布 , 于是 , F , = F 3 。按下式求得 P `
P ` 二 L
` 、 、 + L` , 2
L ` + L ` 十 z
L
、 , ,
~
,
~ 一~ ~ 、七 1 = 一 叹L 葱, i 份驭朴佰食汉 ,七 。
从上计算可得 L se h e矩阵
13 0 U南 林 学 院 学 报
一一一 一一一一一一 ~一 ~ -一 ~ ~ ~ ~一一 ~ .` ` 阳 .一一` 之 曰 , , 全七二 兰二 ~ 一一 ` 一- 一- ~ 一~ - ~ 一一一一\车
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2 5 0
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O
0
0
O
0
0
由公式 N 。 = M N `。 , 可以求得经 t 时间单位后紫果云杉的径级组成 。 附表列出了经
12 个时间单位的径级组成 。 结果表明 :
附表 预洲 12 个时间单位内紫果云杉径级组成
{{
6了3 8 ! 3戒 2名 、名 j
8 1〔1 5 4 6 0 艺5 2 ( , 7
8 】8 U6 40 4 J 1 8 3
8通0 6 6 述8 2 9 3 1 8
8 7 1 C S 4 8 3 5 2 1 1 3
8 8 6 7 】 5 0 55 2 5 9
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96 5 7 G 5改 场8 2 7 1 1
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L0 2 O 8 0 5了 吐0 2公 { Z
10 4 8 8 3 5 0 4 1 3 0 飞2
3
.
1 现有种群结构中幼体数偏高 , 经一个时间单位后 , 幼体比例将 下降 , 之后幼 体 将
保持与整个种群适 当比例而增长 。
3
.
2 紫果云杉种群是一个稳定增长的种群 , 其种群结构将逐渐趋向于一个稳定的结 构
组成 , 这个结构组成亦 即种群的特征向量 。
为求紫果云杉种群的特征向量 , 利用计算机对矩阵 M进行数学运算 , 求得其主特征
根为 入 = 1 . 0 28 , 对应的特征向量为 ( 9 9 4 1 , 7 8 3 , 5 5 6 , 3 9 3 , 2 8 0 , 1 1 6 , 3 2 , 8 ) 。
利用特征向量作紫果云杉种群稳定的径级结梅锥体 (图 1 ) , 再用种群初始向量作出
其初始径级结构锥体 ( 图 2 ) 。 两者比较 , 结构极为相似 , 说明处于原始林状态下的紫
果云杉种群在不受外界大的干预下 , 将保持自身的稳定结构 。 这 与实际情 况慕木相竹 。
曹广侠等 :原始林 内紫果 云衫种群的数 量动态
{
-一一二三二二二节了顶亡节下二丁丫万习
厂一— 一
图 l紫果云杉德定径级结构锥体 图 2 紫果云杉初始径级结构锥体
用最大特征根可算出从种群中允许移去个体数的百分比 :
H =0 0 1(二匕二生) =2 .了2入 ` -
即对于所探讨的紫果云杉种群 , , 若从其群体中伐去不超过2 . 72 %的林木 , 它便能在
下一个时间单位迅速恢复到原来的水平 , 这就为实际工作提供了参考依据 。
4 结 语
4
.
1 本文用胸径作为分级种群的标准 , 并获得了参数 , 借以 L es h e矩阵研究紫果云杉种
群 。 所得结论与实际情况基本相符 , 表明参数运用合理 。
4
·
2 定量描述植物种群动态是植物种群研究中的一个难题 , 目前国内外有关工作 正 在
进行之中 , 尚未成熟 , 本文只是从其中一个侧面对此作了尝试 。
4
.
3 紫果云杉种群在原始林内 , 在自然状态下 , 在长时间的与外界的物质 、 能 量 、 信
息交换中 , 形成了自身较为稳定的一种格局状态 , 组成一定的适应结构。 文中得到的紫
果云杉种群的特征根 入 = 1 · 0 2 8 , 特征向拿 ( 9 9 4 1 , 7 8 3 , 5 5 6 , 3 9 3 , 2 8 0 , 1 1 6 , 3 2 ,
8 )
; 其稳定径级结构锥体为增长稳定型 。
4
·
4 紫果云杉在以紫果云杉林形成的生物地理群落或生春系统中 , 由于系统内外物质交
换 、 能量流动 、 信息传递的复杂性 , 一般而言 , 紫果云杉种群的动杏表现为非线性的过
程 。 但在一定条件下 , 可以将非毕性弱化 , 而看作是线性过程。 本文讨论的是线性的过程 ,
因此有它的适用范围 : 时间间隔不太长 。
4
.
5 结论对生产实践也有一定的意义 , 结果表明 , 只要在紫果云衫林中所伐并本r不超
过其总数 .2 72 % , 它便能迅速恢复到原来的片构水平 ,
系统提供了理论依据 。
这就为科学地定量管理鑫林生态
致谢 笔者谨向支持我们工作的白龙江林管局各级领导及同志们致以诚挚的谢意 。
参 考 文 献
Jo h n N
.
R
. 杰弗斯著 (郎所等译 ) . 系统分析及其在生 态学上的应用 . 北京 : 科 学出版社 , 飞9 8 3
E
.
C
. 皮洛 ( 卢泽愚译 ) . 数学生态学引论 . 北京 : 科学出版社 , 1 97 3
1 32 西 南 林 学 眺 学 报 0 1卷
Be d din g二 n o, J . R . , E e o 习 o m i e a n d e e o lo g ie a l a n a l y s is o f er d d朗 r h a r v e s t i。化 in S e o t la n d · J E o v i r o n ·
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