全 文 ：江西农业大学学报 2011，33(6) :1100 － 1106 http:/ / xuebao． jxau． edu． cn
Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis E － mail:ndxb7775@ sina． com
温度与含水量对金钱松种子贮藏的影响
解楠楠1，骆文坚2，姜 琴1，蒋 燕1，应叶青1*
(1．浙江农林大学 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江 临安 311300;2．浙江省林业种苗管理总站，浙
江 杭州 310007)
摘要:为了掌握保存金钱松种子最适宜的贮藏温度和含水量，比较和了解不同贮藏温度对不同含水量金钱松种
子贮藏生理及发芽率的影响，对采集的金钱松种子做了不同的干燥和低温冷藏处理。结果表明:(1)种子贮藏
的临界含水量在 3% ～4%;(2)低温保存 － 20 ℃的时候种子发芽率达到最高值;(3)低温和低含水量是影响金
钱松种子发芽率的重要因素，单独的低温处理效果不显著，干燥和低温相结合处理是保存金钱松种子的有效手
段;(4)MDA含量、POD、SOD含量与种子的发芽率之间存在负相关性。提高种子的抗氧化能力、减轻膜质过氧
化是低温和适度干燥的金钱松种子贮藏期间有效保持种子活力的主要生理生化原因之一。
关键词:金钱松;种子发芽率;含水量;温度;种子贮藏
中图分类号:S791． 23． 04 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2286(2011)06 － 1100 － 07
Temperature and Moisture Content on
Seed Storage of Pseudolarix kaempferi
XIE Nan-nan1，LUO Wen-jian2，JIANG Qin1，JIANG Yan1，YING Ye-qing1*
(1． The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture，Zhejiang Agriculture
and Forestry University，Lin’an 311300，China;2． The Management Station for Forestry Plant of Zhejiang
Province，Hangzhou 310007，China)
Abstract:The germination rates of P． kaempferi seeds at different temperatures with different drying pro-
cessing methods，were compared and the impact of seed moisture contents under different temperature condi-
tions on the germination of P． kaempferi seed were analyzed． The main results are described as follows: (1)
Critical humidity was 3% －4% ．(2)The highest values of seed germination happened when the hypothermia
storage temperature was － 20 ℃ ．(3)Hypothermia and low moisture content were the important factors in seed
germination，only hypothermia treatment had no significant effect，combination of drying and hypothermia was
effective in storage of P． kaempferi seeds． (4)There were significant negative correlations between MDA，
POD，SOD contents and germination． Improvement of the antioxidant capacity of seeds and reductionof lipid
peroxidation were the main physiological and biochemical reasons for effective maintenance of seed viability
during storage under hypothermia and moderate drying．
Key words:P． kaempferi;seed germination;moisture content;temperature;seed storage
金钱松［Pseudolarix kaempferi (Lindl．)Gord(Pseudolarix amabilis (Nelson．)Rehd．) ］隶属松科落叶
松亚科金钱松属，为单属单种，是中国特有的孑遗植物，现今只幸存于长江中下游地区［1 － 4］，是我国南方
的一种重要的造林绿化树种。然而，由于金钱松种子产量不稳定，结实有大小年现象，生产上需要通过
贮藏该树种的种子以达到以丰补欠的目的。
收稿日期:2011 － 06 － 13 修回日期:2011 － 10 － 13
基金项目:浙江省重大科技专项(2006C12059 － 4)
作者简介:解楠楠(1986—) ，女，硕士生，主要从事森林培育研究，E － mail:slnannan@ 126． com;* 通讯作者:应叶青，
副教授，博士。
第 6 期 解楠楠等:温度与含水量对金钱松种子贮藏的影响
种子含水量和贮藏温度是在贮藏期间能否保持良好种质的关键因素，Harrington［5］曾指出:当种子
含水量 5% ～14%时，每增加 1%含水量，种子寿命会减少一半。对于正常型种子，降低种子含水量可以
延迟种子恶化的速度，以此保持种子活力［6］。种子含水量和种子呼吸作用的关系最为密切，当种子含
水量高时，种子呼吸速率增加;细胞内酶被激活的种子，各种生理过程加速且加速的过程中会分解部分
细胞物质，所以在贮藏过程中很难得到完整的种子。Ellis 等［7 － 9］早期研究表明，通过降低含水量，种子
可在较高的温度下贮藏，其效果与在较高含水量低温贮藏效果相同。另外，保存种子质量的另一个关键
因素就是贮藏的温度。在一定的含水量条件下，降低种子的贮藏温度可以延缓种子的衰老、延长种子的
寿命，也可以保持较高的发芽率。
随着人们对遗传多样性的日益重视，再加上目前的金钱松处于濒危状态［10］，现在已被列为二级保
护植物［11］。所以，研究该树种的最佳保存条件就显得尤为重要。本文以金钱松为材料，研究贮藏金钱
松种子的含水量和贮藏温度的最佳配合条件，为金钱松的贮藏寻找最适合的条件，也为其他种子的保存
提供参考。
1 材料与方法
1． 1 材料与处理
测试所用种子采集于安吉。选择颗粒饱满的种子，根据《林木种子检验规程》中测试发芽率的方法
对收获的种子进行发芽率的测定，测得初始发芽率为 48． 6%，初始含水量为 15． 6%。
1． 1． 1 种子的干燥与含水量测定 用室温硅胶干燥法处理金钱松种子不同时间，将种子放入干燥盒并
完全埋藏于干燥器内硅胶中(所用硅胶每日更换) ，置于 25 ℃恒温下进行脱水干燥。每隔一定时间称
重取样，以制备不同含水量的种子。根据《林木种子检验规程》(GB2772—1999)中的提供的种子含水
量测定方法测定金钱松种子的含水量，测得金钱松的不同梯度的含水量分别为 3． 49%、5． 17%、6． 54%、
9． 38%和 11． 29%。
1． 1． 2 不同温度梯度贮藏处理 根据联合国粮农组织(FAO 和国际植物遗传资源委员会(BPGR) )制
定的保存种子种质的最佳温度条件，设计 － 70 ℃、－ 40 ℃、－ 20 ℃和 0 ℃共 4 种低温贮藏温度。为了
防水以及更好的维持所控水分，将不同含水量的金钱松种子用密封袋装好，分别放入上述不同温度的低
温冰箱中，待储存 30 d和 60 d后测定其变化。
1． 2 指标测定
1． 2． 1 发芽率测定 根据《林木种子检验规程》(GB2772 － 1996)和《国际种子检验规程》(ISTA)的发
芽率测定的方法，共设计 4 次重复，每重复选择种子 50 粒。
1． 2． 2 相对电导率的测定 每个不同的处理称取种子 0． 5 g，首先用清水清洗表面杂质，之后再用蒸馏
水冲洗 2 次，然后用滤纸吸干表面水分。用电导率仪测其原始电导率值。测完后用塑料薄膜封瓶口，室
温下放置 24 h。24 h后测定其浸出液的电导率值［12］。
1． 2． 3 过氧化氢酶(CAT)活性的测定 参考高俊凤［5］方法对金钱松种子进行测定。秤取种子样品 0． 5 g，
去皮后放置于事先预冷的研钵中，研磨后滴加缓冲液后将匀浆全部转移至离心管中，并继续用缓冲液冲
洗研钵。清液为酶提取液，置于 0 ～ 4 ℃下保存备用，供酶活性、MDA含量等生理指标的测定［27］。
1． 2． 4 丙二醛(MDA)含量测定 采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛(MDA)含量［13］。
1． 2． 5 保护酶活性测定 采用愈创木酚氧化比色法测定过氧化物酶(POD)活性。根据李合生［14 － 15］的
方法，将金钱松种子去皮后，提取酶液，采用 NBT光还原法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性。
1． 3 数据统计分析
用 Original和 SPSS 15． 0 对实验结果进行分析，采用方差分析中的 Duncan’s 新复极差法对数据差
异的显著性进行估算。
2 结果与分析
2． 1 不同温度和含水量对金钱松种子生理生化特性的影响
2． 1． 1 贮藏温度和含水量对种子相对电导率的影响 种子的相对电导率被国际种子检验协会(ISTA)
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 33 卷
图 1 不同低温保存对不同含水量金钱松相对电导率的影响
Fig． 1 The effects of conductivity in seed of P． kaempferi on different
moisture content and storage temperature
图 2 不同低温保存对不同含水量金钱松种子 CAT活性的影响
Fig． 2 The effects of activity of CAT in seed of P． kaempferi on different
moisture content and storage temperature
列为种子活力测定的方法之一。一
旦细胞膜系统遭到破坏，引起细胞
内代谢物质的外渗，细胞浸出液的
值就会升高。所以，通过对细胞浸
出液的测定，可以判断金钱松种子
的膜系统是否完整。由图 1 可知，
经过干燥处理的种子电导率呈缓慢
升高趋势。含水量对金钱松电导率
的影响非常明显，当种子含水量为
3． 49%或 5． 17%时种子电导率在
贮藏期间的变化速度很缓慢，当种
子含水量为 11． 29%时，随着贮藏
时间的延长，种子的相对电导率迅
速增加。由此可知，此种贮藏条件
下的金钱松种子原生质膜的结构和
功能均受到严重破坏，种子活力随贮藏时间的延长迅速降低，这充分表明 3． 49%和 5． 17%的含水量条
件比 11． 29%的含水量条件更有利于种子的保存。
在同一含水量条件下，不同温度下贮藏的种子电导率值上升的趋势有所不同。随着温度的升高，种
子的相对电导率也有增高的趋势。种子含水量在 3． 49% ～5． 17%内，相对电导率的变化不明显。含水
量为 11． 92%时，相对电导率达到最大值。说明膜结构已经遭到一定程度的破坏，引起种子细胞内大量
代谢物质外渗，导致种子浸泡液电导率的增高，不利于种子的保存。在 － 20 ℃、5． 17%和 3． 49%含水量
的种子贮藏条件下，贮藏一段时间以后发现电导率的变化并不明显。这可能是因为在较低的贮藏温度
和含水量条件下，种子的膜系统没
有受到破坏，细胞没有受到损害，发
育良好，有利于种子的保存。而且
从结果中可以看出，当温度和含水
量两个因素同时对种子贮藏发挥作
用时，含水量的条件变化对种子影
响更为突出。由此可知，对于金钱
松种子的贮藏，种子含水量与贮藏
温度相比，含水量作用更为关键。
2． 1． 2 贮藏温度和含水量对种子
保护酶活性的影响 (1)贮藏温度
和含水量对种子 CAT 活性的影响。
CAT是植物种子中存在的一种非
常重要的保护酶，作用是清除细胞
代谢中产生的 H2O2，避免 H2O2在
种子中积累过多产生过氧化作用而对种子细胞产生危害。对不同含水量的种子进行不同的低温处理之
后，测定的 CAT活性结果如图 2。从图 2 中可以看出，金钱松种子经过低温处理之后，随着含水量的增
加，CAT活性有先增加后下降的趋势。当水含量为 3． 49%，温度为 0 ℃时，CAT 活性为 9． 57 U /(g·
min)FW;并且 CAT活性在金钱松种子的含水量为 5． 17%、温度为 － 20 ℃时达到最高值。之后 CAT 活
性随含水量的增加而下降，当含水量为 11． 29%、温度为 － 70 ℃时，CAT的活性下降到最低，为 1． 07 U /
(g·min)FW。
通过比较不同含水量种子的 CAT活性可以看出，对不同含水量的金钱松种子进行不同的低温保存
后，其种子的 CAT活性会随着含水量的变化而发生显著变化。其中当含水量为 11． 29%时，CAT活性最
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第 6 期 解楠楠等:温度与含水量对金钱松种子贮藏的影响
图 3 不同低温保存对不同含水量金钱松种子 POD活性的影响
Fig． 3 The effects of activity of POD in seed of P． kaempferi on different
moisture content and storage temperature
图 4 不同含水量和低温保存下金钱松 SOD活性的影响
Fig． 4 The effects of activity of SODin seed of P． kaempferi on different
moisture content and storage temperature
低。该结果表明，经该含水量处理
后，种子中 H2O2 对金钱松种子细
胞破坏作用会随着含水量的增加有
不同程度的加剧。
(2)贮藏温度和含水量对种子
POD活性的影响。POD 是种子中
存在的一种活性较高的保护酶，它
可以催化 H2O2 参与的氧化还原反
应，将 H2O2 氧化成 H2O 以清除种
子内的 H2O2。不同含水量和低温
处理后的金钱松种子的 POD 活性
见图 3。
由图 3 可知，不同低温处理的
金钱松种子 POD 活性均在含水量
为 5． 17%时达到最高值。从图中
可以看出，低温保存后不同含水量的金钱松种子 POD活性变化与 CAT 活性的变化趋势相似，均在含水
量为 5． 17%时活性达到最高值，然后随着含水量的增加活性下降。当含水量为 3． 49%时，POD 活性为
0． 46 U /(g·min)FW;含水量增加到 5． 17%之后，POD的活性达到最大值，之后随着含水量的增加活性
反而下降，并且在含水量为 11． 29%时活性达到最低值。分析这种变化的原因，POD作为细胞中的一种
调节酶，在一定的含水量条件下，随着含水量的不断增加，H2O2含量也会不断的增加，而导致 POD 的活
性被激发;但是当含水量的值超过了一定的范围，H2O2 的作用降低会抑制 POD 的抗氧化作用，导致
POD活性随着含水量的增加而逐渐降低。另外，对不同含水量处理的金钱松种子 POD活性的方差分析
表明，含水量的变化对种子的低温
保存有极显著的影响(P = 0． 001) ，
并且呈现在一定范围先增加后降低
的趋势。
(3)贮藏温度和含水量对种子
SOD活性的影响。SOD 是种子中
另一种保护酶，通过参与细胞中的
氧代谢使种子中的自由基发生歧化
反应生成 O2 和 H2O2，以此保护植
物的种子细胞不受外界刺激的影
响。不同的温度保存条件下金钱松
种子在不同含水量下 SOD 的活性
见图 4。
从图 4 可知，超低温保存后，随
着含水量的增加，种子的 SOD活性总体呈下降趋势。当含水量3． 49%时，SOD活性最高。之后 SOD活性随
着含水量的增加而降低(5． 17%的含水量除外) ;SOD 活性在含水量为 11． 29%时达到最低值。这种变
化表明，超低温保存后，随着含水量的增加种子 SOD的保护作用会降低。因此，在对金钱松种子进行超
低温保存时，为维持较高的 SOD活性，在保存过程中应降低种子的含水量。另外，对不同含水量条件下
的金钱松种子 SOD活性做方差分析和多重比较分析发现，含水量对金钱松种子的 SOD 活性有极显著
影响(P = 0． 002)。SOD活性的最低值出现在含水量为 11． 29%时，并且与其他含水量下 SOD活性存在
着显著性差异。
2． 1． 3 贮藏温度和含水量对种子 MDA含量的影响 种子脂质过氧化程度的高低可用 MDA 含量的高
低表示，MDA是种子细胞中存在的一种重要的膜质过氧化产物。种子体内积累多过的 MDA会对细胞
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 33 卷
图 5 不同低温保存对不同含水量金钱松种子 MDA活性的影响
Fig． 5 The effects of activity of MDA in seed of P． kaempferi on different
moisture content and storage temperature
图 6 不同含水量的金钱松种子在不同温度下贮藏一段时间后的发芽率
Fig． 6 The percentages of germination in seed of P． kaempferi on different
moisture content and storage temperature
表 1 金钱松种子发芽率和含水量的相关性分析
Tab． 1 Correlation analysis of moisture content and percentage of
germination in seed of P． kaempferi
样品含水量 /%
Moisture content of sample
关系方程
Equation
R2
3． 49 y = 0． 169x + 27． 61 0． 065 2＊＊
5． 17 y = 0． 607x + 38． 2 0． 021 9＊＊
6． 54 y = 0． 997x + 30． 775 0． 187 9＊＊
9． 38 y = 3． 227x + 13． 9 0． 265 9＊＊
11． 29 y = 2． 165x + 6． 885 0． 666 2＊＊
y为发芽率，＊＊P ＜ 0． 01。
的膜系统和蛋白质 DNA 产生毒害
作用。金钱松种子低温保存后，不
同处理的种子 MDA 含量的测定结
果见图 5。
从图 5 可以看出，经过不同低
温保存的金钱松的种子 MDA 含量
随含水量增加而增加。当含水量为
3． 49%时，种子中MDA含量是最低
的;之后随着含水量的不断增加，
MDA的含量也在不断的增加，当含
水量为 11． 29%时，MDA 的含量达
到最高值。从以上结果可以看出，
随着种子含水量的不断增加，种子
细胞膜脂质过氧化作用也在增加，
从而导致细胞受到影响。由此可
知，在对金钱松种子进行保存时，应
选择低含水量来降低膜质的过氧化
作用，使种子能够保存的更加长久。
2． 2 贮藏温度和含水量对种子发
芽率的影响
种子发芽率是鉴定种子活力高
低的重要指标。不同含水量的种子
在贮藏的过程中，发芽率均有变化，
变化的趋势为随着含水量的增加发
芽率下降。含水量在 11． 29%的种
子，发芽率降低的最快;而含水量在
5． 17%和 6． 54%的种子，发芽率较
高，可见该含水量是金钱松种子理
想的贮藏含水量。从温度看，在 0
～ 25 ℃内，金钱松种子的发芽率急
剧下降;而在 － 70 ～ － 40 ℃，发芽
率的变化幅度不大，处理间差异不
显著。在 － 20 ℃下金钱松种子存
放的效果比较好，但随着金钱松种
子贮藏含水量的增加，发芽率下降
显著(表 1)。由此也可以看出，在
温度和含水量两个控制因素中，相
比较温度的影响，种子的含水量对
其发芽率的影响更为明显。研究结
果表明，在相同的种子含水量条件
下，种子的发芽率受到贮藏温度的
直接影响。 － 20 ℃温度下贮藏的
种子发芽率相比之前变化最小。在
相同的温度下，含水量在 5% ～6%内的种子发芽率保持在一个较高的水平。通过相关性分析可发现，
含水量与发芽率以及温度与发芽率之间均保持较高的相关性。
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第 6 期 解楠楠等:温度与含水量对金钱松种子贮藏的影响
表 2 金钱松种子贮藏温度与发芽率的相关性分析
Tab． 2 Correlation analysis of storage temperature and percentage
of germination in seed of P． kaempferi
贮藏温度 /℃ Temperature of storage 关系方程 Equation R2
0 y = － 370． 82x + 50． 419 0． 665 6＊＊
－ 20 y = － 200． 27x + 40． 865 0． 525 6＊＊
－ 40 y = － 238． 55x + 47． 844 0． 485 7＊＊
－ 70 y = － 244． 5x + 44． 722 0． 588 6＊＊
y为发芽率，＊＊P ＜ 0． 01。
3 结论与讨论
(1)Abdul-Baki和 Anderson等［16］指出长期贮藏的种子发生变化时，会首先产生一些生理生化的反
应。例如，膜系统受到破坏，发芽率下降等。朱诚等［17］研究发现，刚采收的种子 MDA含量极低，随着贮
藏时间的延长，MDA含量逐渐增加。脂质的过氧化作用会导致种子细胞的膜系统受到破坏，对种子的
生理活动产生影响从而导致发芽率的降低。因此，在种子的贮藏时，应该保证种子的膜系统结构和功能
的完整性，以此来减缓种子的老化程度，延长种子的保存时间。
许多研究表明，无论是自然老化还是人工老化种子，SOD、POD、CAT活性随种子劣变程度的增加而
降低［18 － 21］。金钱松种子经过不同的干燥和低温处理之后，MDA 含量降低，与抗氧化性相关的一系列
酶(SOD、POD和 CAT)活性增高，种子发芽率与 MDA含量以及抗氧化酶活性表现出高度一致性。
(2)种子的寿命与贮藏温度和种子的含水量密切相关，在低温低含水量条件下，有利于种子活力的
保持。然而，当种子含水量过低，可以导致种子中的部分结构水丢失，引起细胞内物质的变化，使得种子
老化的速度加快，不利于种子的保存。当金钱松种子的含水量降至 3． 49%时，贮藏温度对种子活力没
有显著差异，但是种子活力远低于含水量为 5． 17%、6． 54%的种子，其原因可能有两方面:一是在种子
脱水处理中为制备预期超低含水量的金钱松种子所需要的时间较长。一般认为快速干燥比慢速干燥能
提高种子的脱水耐性［22］，对于短寿命种子，脱水时间越长，种子生活力下降越快，脱水过程中伴随的自
然老化对种子贮藏效果的影响就越大。二是种子极度脱水和吸胀过程中细胞膜系统被破坏，造成超低
干燥的种子丧失活力。含水量为 3． 49%的金钱松种子电导率大于含水量为 6． 54%和 5． 17%的种子，说
明其细胞膜透性增大，外渗物质增多，形成了胶水伤害。
(3)金钱松种子最适的贮藏含水量为 5% ～6%，最佳贮藏温度为 － 20 ℃。这与国际植物遗传资源
委员会(BPGR)制定的长期保存种子种质的温度条件相符。根据本实验的研究结果，通过对种子进行
一定的含水量和温度处理之后，可以有效地利用资源，更好地保存种子种质。
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