全 文 ：第 19 卷
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1 9
第 2 期
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2
西 南 师 范 大 学 学 报 (自然科学版 )
J
o以 :一a] o f uS u t t l w es t C I一ix一a N o r。创 U一石 v e sr ity ( N a txu ia 攻 ie r众 )
1 9 9 4年 4 月
A P r
.
1 9 9 月
茂兰喀斯特山地南方铁杉
种群结构和动态初探
杜道林 刘玉 成 刘川华
(西南师范大学生物系 , 玉庆 63 071 5)
摘要 基于大小结构分析法 、 矩阵模型和 分布格局距离方法 , 研究了茂兰喀斯特山地南方铁杉种群
的结构和动态特征 : ①该种群为中衰型种 l洋 ; ②其空间分布格局表现为聚块内个体呈剧烈聚集分布 ,
而聚块个体呈均匀分布 ; ③南方铁杉种群密度 ( DS ) 有随种群个体径级 (加 ) 增大而增加的趋势 : 朋
~ 0
.
0 3 5胎 L 了,之“ ; ④南方铁杉为先锋种群 , 能于山顶特殊生境中与其它物种一起于一定时期内形成
稳定群落 , 但其终将为阔叶树种取代 ; ⑤在某种程度 匕 种群的空问分布格局距离法和矩阵模型能够
较好地应用于中亚热带森林种群研究 .
关 健 词 南方铁杉种群 ; 种群结构和动态 ; 空间分布格局距离法 ; 矩阵法 ;
茂兰 /贵州
中图分类号 Q s 48
南方铁杉 (T 。 ga et 咖肠 lg 。 * 。 ) 系国家三类重点保护植物 , 为贵州茂兰国家 自然保护区喀
斯特山顶森林群落的先锋树种和建群种之一 属 阳生性树种 , 耐干早清薄 , 能于喀斯特山顶
裸岩特殊生境形成群落优势种 . 研究其种 群结构和动态特征 , 对于珍稀植物的保护和亚热带
喀斯特森林植被的较详细 了解 , 以及咯斯特地 区荒 山绿化和水土保持具特别重要的意义 .
本文将种群的矩阵模型引人乔木树种的种群结构和动态分析 ; 将分布格局距离方法用于
亚热带森林树种种群的分布格局探讨
1 地理环境与植被概况
茂兰国家 自然保护区 , 位于贵州 省 荔波县黔往交界处 . 其喀斯特林区面积为 2 . 0 X l 沪
h m Z
, 地理位置 : 1 0 7 0 5 2` [ 0 “ ~ 10吕。 () 5 ` ,恨0 ` , E , 2 5 0 09 ` 2 0 “ ~ 2 5 0 2 0 ` 5 0“ N , 海拔最高 1 0 7 8 . 6n 飞 , 为
世界亚热带难得的保存完好的喀斯特森林 〔’ 〕 . 基岩 主为石灰系 、 二迭系纯质石灰岩及白云岩纯
碳酸盐岩构成 . 现今保存原生性较强的喀斯特森林生长于由石炭 、 二迭系碳酸盐岩组成的茂
兰向斜南段 . 境内喀斯特地貌发育典型 . 本区属中亚热带季风湿 润气候 , 年均温 15 . 3℃ , 气
温年较差 18 . 3℃ , ) 1O C 年活动积温 月 5 , 8 ’ C , 年降水量 1 7 52 . 5 ~
, 年均相对湿度 83 % .
1 9 9 3 年 1 1月 30 口收到 .
杜道林 . 男 , 23 岁 , 硕士研究生 .
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xsxb. 1994. 02. 011
17 0西 南师范大学学报 (自然科学版 ) 第 9 1卷
土壤容量 因素很差 .
森林主要为常绿落叶阔叶混交林 .南方铁杉主要生长于山顶 , 常与广东松 (而。 k。 叼 t“ -
夕君几胡活 ) 、 翠 柏 ( ca ot 佣 d护。 。 ` , oeI ,“ 、 ) 、 圆果 化香 ( aIP 匆ca ,脚 工。 刀乒拌。 ) 、 芒 齿 山 栋 ( Q甲。 。
st 痴 ) 等构成针阔棍交林 .
2 研究方法
.2 1 取样及环境因子调查
取 4个 9 0 m Z样地 (表 l ) , 根据务样地中种群个休径级分布状况及其与植物生活史关
系 , 将南方铁杉种群个体划分为六级 . 1 级 : 高度 < 0 . 3 m , 径粗 < 0 . sc m ; I 级 : 高度 0 . 3
一 3 m , 胸径 0 . 5 ~ 2 . 5 e m ; m级 : 高度 > 3 m , 胸径 2 . 5~ 7 . 5 e m ; VI 级 : 高度 3一 7 m , 胸
径 7 . 6~ 1 5 e m ; V 级 : 高度 > 7 n 、 , 胸径 1 6~ 2 5 e m ; VI 级 : 高度> 7 m , 胸径 > 2 6 e m . 并
于各年龄级分别钻取年龄锥各 8 株作为年龄取样 .
表 王 茂兰喀斯特山地 4 个样地南方铁杉种群及环境因子
T a b le 1 T h e d a t a o f T洲夕a 扭`加 k她升 g朋娜 po Pu la t io sn an d th e ir e n v ior n m e n t a l
f a e t o r s in f u u r Plo st o f 扮巨 o lan , G u i z h o u
样地号 地点 海拔
( m )
坡向 坡度 群落透光度 裸岩
( % ) (肠 )
土墩厚度
( 。 11 )
土壤含水
量 (% )
土壤 p H
值
种群密度
(株 / h n 1 2 )
斑匕.InàRù352167山顶平台
山顶 平台
山顶平台
山顶平台
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7
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45
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水淹坪
卡贺
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7 1 0
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2
.
2 种群动态矩阵模型
根据参考文献 [ 2一」 ] :
灵:十 l = 月 · N :
、 .lse
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f ( I )
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伽一 , )
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茄为 `~ 1 时刻种群结构 , 月 为种群之转移矩阵 , 第一行 为顺序排列的径级特征繁殖力 ,
从第二行以对角线形式顺序排列的是各径级段特征活动率 . A 之特征根中最大者 , 即种群达稳
定增长后的周 限增长率 ; 与之相对应的特征向量代表种群达稳定增长后的径级分配 比 , 此时
的径级组成是稳定的 . A 的确定 , 各径级特征繁殖力以其树冠直径 2 倍为直径的圆周盖度内统
计 I 级树株数 (树冠交错处按 比例分配 ) 而得 .
2
.
3 分布格局距离方法
采用参考文献 【5 , 6」得的距离取样法 , 取随机点 o , 到其最近个体 p 间距为 X , 过 尸之
第 2 期 杜道林 : 茂兰喀斯特山 地南方铁衫种 群结构 和 动态初探 1 7 1
口P 线垂线的相对 0 侧离 p 距离最近个体 心距 p 为 Y, 按下列公式计算统计量 :
c 一 艺 〔X矛/ C X矛+ ` / ( 2 ,一矛) 〕 / N
I = ( N + 1 )
艺 ( X矛)’
〔乙 ( X矛)〕 2
式 中 N 为取样总数 (以下同 、 . 对于随机格局 c 近于 l 2/ , I 近于 2 ; 均匀格 局 C 显著小
于 1/ 2 , I 显著小于 2 ; 集聚格局 C 显著小 于 ! 2/ , I 显著大于 .2
以统计量 Z。 、 Z , 来分别检验 C 偏离 l / 2 和 I 偏离 2 的 显著程度 :
cZ ~ ( e 一 0 . 5 ) / 了 l / ( 一2汉 ) z , = ( z 一 2 ) / 、 / , (刃 一 l ) /〔 (刃 十 2 ) (刃 + 3 ) 〕
中等取样时 , cZ , Z , 近于正态分布 .
3 结 果 分 析
3
.
1 种群大小结构及存活曲线
种群年龄结构是种群重要特征 . 许多学 者在对乔木种群的结构和动态进行研究时 , 采用
大小结 构分析法川 . 南方铁杉种群大小结构如图 l 示 , 纵 合存活曲线 ( 图 2) 分析 . 南方铁杉
种群大小结构为菱形 近倒金字塔形 , 为中衰型种群 . 存 i舌曲线为弧形凸形 , 幼体少 , 成体多 ,
老龄个体较多 . 说明茂兰喀斯特 山地南方铁杉种群现正 日趋衰 〔 .
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图 l 各样地 南方铁 杉种 群大小结构
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e s i z e s tr u e t u r e o f T洲夕u et 。彻 k -
图 2 各样地南方铁杉种鲜存活 曲线
(纵 、 横坐标均 为自然对数化 )
如衬夕邵粼 po P u la t i o n s i n f o u r Pl u t s F i s . 2 ’ Th e s u r 诚 v a l e u r v es o f 蟹胡g a
o f M a o lan
,
G u iz l一u u 如加彻 扣夕曰孟挑召 因 Pu 盗a t i o n s in fo u r
P l o t s o f M a v lan
,
G u iz h o u
根据年龄取样得出南方铁杉胸径 ( D ) 和年龄 ( E ) 的回 归方程 :
D = 4 4
.
2 8 1。一 s长 璐 一z :
由此得 出 , 平均一个径级度约生长 2 2 年 , 即南方铁杉的个休生长年限约 1 4 0 年 .
年 龄 ( )E 对胸径 (翻 的回归方程为 :
E = 5 8
.
0 6 8 / ( 3
.
7 9 1 一 In D ) ( D < 4 4 . 2 8 1 )
17 2西 内 师范 大学学报 (自然科字版 ) 第 1 9 卷
据上二万程 , 可以得 出南方铁杉胸径理论最大值 为 4 4 . 2 8 1 c m , 约生长 1拍 年即达胸径最
大值 . 在胸径小于 2 9 cn 、 时 , 胸径随年龄的增加而加速增长 ; 待到 材 c m 时 , 此时年龄约 1 40
年 , 便不再随年龄的增加而增长了 . 此是在未完全考虑环境条件限制作用下之理论值 , 实际
上胸径最大值可能要小一些 , 而达到胸径最大值所需时间要长些 , 这种计算方法可以直接用
于指导实践活动 .
3
.
2 种祷密度动怂
基于大小结构分祈法 , 按幂函数关系叫 , 得到不同径级度的南方铁杉种群密度 ( Ds ) 随
种群个体径级度 (男 ) 变化的数学模型 :
D习 = 0 . 0 3 5 DG I . , 3 2 。
表明茂兰咯斯特山地南方铁杉种群密度随种群个休径级度的增加呈现一定增长的趋势 .
这正说明现在的茂兰喀斯特 山地南方铁杉种群处 于 衰退阶段 , 幼龄个体密度较小而成休密度
大 , 即种群得不到正常更新 , 正渐渐从群落中消失 .
3
.
3 分布格局
据计算得 c ~ 0 . 28 , cZ ~ 5 . 1 1 ; z一 1 2 . 85 , z , = 38 . 86 . 经检验得 c 偏离 1 2/ 极显著 , I 偏
离 2 极显著 . 即据 C 值 , 南方铁杉种群呈均匀格局 ; 而据 I 值 , 南方铁杉种群却为剧烈的集聚
格局 . 这是因为绝大多数个体到个休间距离 犷在 0 . 2 ~ Z m 范围内 , 绝大多数随机点到个体距
离 > 4 m , 这表明随机点落在了聚块之间 , X 为这些点到聚块边缘的距离 , Y 多为聚块内个体
间距离 . 也就是说 , 聚块内个休呈剧烈聚集分布 , 而聚块个休呈均匀分布 . 这与南方铁杉在
喀斯特山顶的 自我生境形成和优化而利于种子萌发 和幼苗生长是密切联系的 . 南方铁杉根系
分布于株岩及缝隙中 , 有助于蓄积水分和枯枝落叶 , 从而有助于土 壤的形成 , 生境的改善 . 这
样 , 南方铁杉多以一颖大树 为中心而形成集聚分布 , 这些集聚块却又 比较均匀地分布 .
3
.
4 数兔和大小结构动态
以 4 个样地南方铁杉作为一个种群取样 , 其转移矩阵和现阶段大小结构为 :
0 0 0 0 0
0 0 0 0
乙N +t l ~
0 0 0 0
.
2
汾 之特征很为 0 . 9 6 3 3 , 对应特征向量 为 C 一, 1 . 0 3 7 , 9 . 6洲 , 1 1 . 1 7 1 , 1 1 . 5 9 6 , 2 . 4 0 8 , 即
种 群达稳定增长后之周限增长率为 0 . , 6 3 3 . 前一阶段种群正 以 0 . 9 63 3 的速率增长而于 2
年互石迸人下一阶段 . 田 此得出 , 南方铁杉种群达稳定增长后将于 60 0 年左右从茂兰喀斯特
山地完全泪失 . 这万 3 . 1 的结论相符 .
4 讨 论
南万铁杉种桥为茂兰咯斯特山体顶部森杯植被演替的先锋种群 , 能于裸岩陡坡等岩石出
鲜多而其它材种雄以定括发展的特殊生态环境中 , 形成先锋拓殖种群 , 并可能在很长一段时
间内实现更新与发育 , 但终将为阔叶树种所替代 . 现在茂兰喀斯特山地南方铁杉种群为中衰
型种群 .
第 2期 杜道林 :茂兰喀斯特山地 南方铁杉种群结构和动 态初探 1了3
将 4个样地南方铁杉种群密度与部分环境囚子作简单相关分析 (表 2), 可知南方铁杉种
群密度与所选 6 个环境囚子中的海拔高度 、 群落透光度 、 岩石裸露度 、 土壤含水量 等呈一定
程度负相关 ; 与土壤厚度 、 土壤 p H 值呈一定程度正相关 . 但皆不显著 , 即线性关系不明显 .
相对而言 , 与土壤 p H 值相关性较强 , 这种现象有待进一步研究 , 而且在统计方法的应用上 ,
没有考虑环境囚子间的相互影响和样数少而影响了数据间关系的表达 . 南方铁衫为阳生性树
种 , 耐干早疮薄 . 生境条件的改善 , 光照减弱 , 导致了其它物种的侵人和生长发育 , 反而是
条件相对恶劣 , 南方铁杉更占一定优势 .
表 2 4 个样地上南方铁杉种群密度与环境因子的相关分析
aT b l
e 2 T h e e or r e i a ti
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a l y s is b e t w e e n d e sn i
t i es o f T洲 g a et c触七uz 砚 g翻粼 op Pu l a t io sn an d
t h e e n v i r o n n l e n t a l f a e t u sr o f th e f o u r P lo st o f 加认 o ian , G u i z h o u
海 拔 群落透光度 裸 岩 土坡厚度 土坡含水量 土壤 p H 值
r 一 0 . 13 3 一 0 . 0 8 6 一 0 . 1 6 0 0 . 4 3 2 一 0 . 07 6 0 . 8 39
> 0
.
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.
0 5 > 0
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0 5
从应用方法看 , 分布格局距离方法 , 它避免了山于生境连续性而使用分布 模型 , 以及受
人为样方大小影响较大的样方方差法所带来的偏差 a[, “〕 . 它在亚热带森林树种种群分布格局研
究 中比较适用 , 快速而有效 , 值得广泛应用 . 将主 要用于 动物种群和草本植物种群研究的矩
阵转移模型应用到乔木种群研究上 , 能在一定程度 上反映出种群的结构和动态特征 .
野外资料收集得到西南师大生物 系 89 级刘忠东和茂兰国家 自然保护 区管理处徐庭坦 、 魏
奢 明等 的大力帮助 ; 数据处理得到王 茜竹 的帮助 , 在此一并致谢 里
参 考 文 献
周政贤编 . 茂兰喀斯特森林科学考察集 . 贵阳 : 贵州人民出版社 , 19 8 6 . 1~ 2 .0
赵志模 , 周新远编著 . 生态学引论 . 重庆 : 科学技术文献出版社重庆分社 , 1 984 . 75 ~ 78
徐汝梅著 · 昆虫种群生态学 . 北京 : 北 京师范人学出版社 , 19 87 . 2 43 ~ 3刊
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以, .。如物。 句 神: ,“ 脚产` “ 。 “ 。 习钩酬. N e w VY r k , H比 r ie k : 助 n吕n lan G r o u P 巨mj t曰 , 198 2 . 5~
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J由卿 n R B . A orn e P o w e r f u l l侣 t f o r d肠浑 r目 o r一 留i r一8 d i、 t a l一“ ~ u : cn 祀 n `5
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G r e 堪一 S n云th P . 叼抽` “ “ 众。 禅 一,“ 伙侧内习. 3 r d 浏 . 0对 。 rd : B lac k w山 X d c , , t lf ie P u面ca t l哪 , 19 8 3. 54~ 1 0 4
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.
A g e d js t r ib u t i。 : 1 1, 、 v i r脚,一 r浏 s P r u o e a : 一d 「一。 r r l一e r h a川 w 切川 5 . 及习 , 19 7 5 , 5 6 : 1 4 5 1~ 1 4 54
拉德维格 J A , 蓝诺兹 J F 著 ; 李育中 , 土 炜 , 裴 浩译 . 统计生态学 . 呼和浩特 : 内蒙古大学出版社 ,
19 9 1
.
35~ 4 1
贵任编辑 骆秀琼
14 7西 南师范大学学报 ( 自然科学版 )第 1公卷
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AN D D N Y A M IC S OF T S U CT A E CH E召 J AN C EN S IP SP L O U An ON S
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: o w in s co u e lu s io 、 w e r e d r a w n : ① : }、 e 闪 p u l a Li o n 15 : 1、 id d le s e n o e e n t . ② T h e s阵 t i a l琳 t e r n o f t h e
op Pu 峥 t o[ n 15 t h a t t o e s op st id s t ib u t c u r一i f o r l一l ly w l入il e t l一e i J飞 n e r in d i v id u a ls o f t h e se s op st d i s tr i b u te co n -
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` o ; 、 i y . ③ T h e 户 , p u la t io n d e n s i t y t e n d、 t o i ,、 e r e ase a l o n s w i t h t全l e i n e r aes 讯 5 o r t h e d iam e t e r o r t h e
闪 p u 。 : io n , 5 1耐 i v id u a 一s : 。 s = 0 . 0 0 3 5 刀` ’ 73 2 , . ④ T 、、 e 闪 p u la t io n 15 a p i n e e r o r t h e k二 t r o r e s t s u c se -
s i o n in e h立n se e s u b t r o P i c s
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t ia l aP t te r n D i s at l l e e m e Lh od an d M a t r i
x n l u d e l o f op Pu la ri o n ca n be a d q u a t e ly u se d i n th e m i d d l e
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