全 文 :关于森林界面生态学的思考 3
韩士杰 廖利平 姜凤岐 (中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
【摘要】 将森林界面生态学作为生态学前沿学科 ,指出它的研究对象是森林界面 ,并较全
面地论述了森林界面的结构与功能、界面的空间格局与分类、界面生理生态过程的动力学
机制等问题. 初步提出了森林界面生态学的理论体系、研究内容与研究方法 ,阐述了该学
科在应用生态学研究中的意义与地位.
关键词 森林界面生态学 森林界面 空气动力学 信息熵理论 生态场理论
Considerations on forest interface ecology. Han Shijie ,Liao Liping and Jiang Fengqi ( Institute
of A pplied Ecology , Academia S inica , S henyang 110015) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . , 1998 , 9
(5) :538~542.
Forest interface ecology is suggested as a frontier subject of ecology and forest interface as the
main object of the study. A series of questions were disscussed in detail ,such as interface struc2
ture and function ,interface classification and space frame ,the dynamics mechanism of interface
physio - ecological processes ,etc. . The theoretic system of forest interface ecology ,its research
contents and methods ,and its status and significance in the study of applied ecology were put
forward and set forth.
Key words Forest interface ecology , Forest interface , Aerodynamics , Informational entropy
theory ,Ecological field theory.
3 中国科学院百人计划项目.
1998 - 08 - 05 收稿 ,1998 - 08 - 31 接受.
1 引 言
“界面”术语最早源于物理学 ,是指两个不同
物相间的分界面. 界面现象在自然界中普遍存
在 ,小可到细胞大到宇宙水平. 就界面问题开展
的研究工作 ,在自然科学的诸多领域异常活跃 ,
并且几乎是各领域的前沿研究内容. 森林界面生
态学就是以森林界面为研究对象的一门生态学
前沿学科[1 ] .
生态学是研究生物之间及其与周围环境之
间相互关系的科学 ,而森林生态学则是把森林看
作一个生物群落 ,研究构成这个群落的各种树木
与其它生物之间的相互关系 ,并研究这些生物和
它们所在的外界环境之间的相互关系. 由于环境
因子的异质性 ,也同时由于森林群落与这些环境
因子介质接触性不一 ,在森林与环境介质间存在
着一个关系最密切、作用最活跃的范围. 这个范
围就是森林与不同环境介质包括气相 (大气) 、固
相 (土壤) 、液相 (水体) 、生物相 (动植物、人类) 之
间所形成的界面层. 在这样的界面层内 ,环境胁
迫最易富集 ,森林调节也最为活跃 ,故而它是森
林与环境耦合的核心部位.
森林通过各种生命活动将环境中的外在物
能转变为森林本身的内在物能 (即森林的生长) ,
又把经过各种生命活动组合的内在物能转变为
环境的外在物能流动和伴随的信息传递 (即森林
各种生态效应的发挥) ,正是通过二者之间的界
面层实现的[7 ] . 这是生物与环境相互作用和相互
影响的本质所在. 因此 ,可以认为森林界面生态
学是研究森林与环境间的各种界面内发生的相
互作用关系及生态过程. 它将直接探索森林与环
境间的物能流动规律 ,揭示界面的性质、生态功
能和作用 ,从而直接评价森林的生态效益 ,更确
切地反映森林生态系统的内在机理.
应 用 生 态 学 报 1998 年 10 月 第 9 卷 第 5 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1998 ,9 (5)∶538~542
2 森林界面的结构与功能
2. 1 森林界面及其特征
如上所述 ,森林界面就是森林与环境作用强
烈的层面. 其主要特征可概括为 :首先 ,这种作用
层面是物质的. 对其刻划选用的物理量必须能够
反映出界面的物质特性. 通常采用界面中的某种
物质浓度. 其次 ,强调界面的外延性. 这种作用层
面并不是生物与环境两相间的简单几何分界面 ,
而是包括分别向两相延伸的物质层 ,更强调物质
层中的物质梯度分布. 显然 ,森林界面的一侧为
环境面 ,另一侧为生物面. 在环境面一侧 ,各种环
境因子的变化将对森林界面的物质分布具有强
制性作用 ;而在生物面一侧 ,树木的各种生理功
能必将对森林界面中的物质分布具有选择和调
节作用[2 ,7 ] ;两种作用的耦合构成森林界面的运
动.不言而喻 ,在森林界面意义下研究森林与环
境的作用关系及生态过程 ,是森林生态学的核心
内容. 再次 ,森林界面是动态的、复杂的系统. 从
系统学角度看 ,森林界面本身就是一个系统 ,是
存在于森林与环境系统间的居间作用系统. 由于
环境因子变化的随机性和森林系统的复杂性 ,森
林界面系统始终处于动态的复杂变化之中 ,而且
这种变化常常是非线性的和非平衡的.
2. 2 森林界面的分类
森林界面多种多样 ,形式不一. 可按界面构
成因子、与森林形成界面的因子性质、生命系统
层次、界面形成与作用方向划分. 按界面构成因
子分 :林冠2大气界面 ,根系2土壤界面 ,森林2农田
界面 ,森林2人类界面等等. 按与森林形成界面的
因子性质分 :气相界面、固相界面、液相界面和生
物相界面. 按生命系统层次分 :器官界面、个体界
面、种群界面、群落界面、生态系统界面和生物圈
层界面. 按界面形成与作用方向分 :水平界面、垂
直界面、立体界面、超体界面 (时间作为多维坐标
轴之一) .
2. 3 森林界面的结构
不同类型的界面结构不尽相同 ,甚至可能毫
无相似之处. 树木根系与土壤形成的界面可以近
似地认为就是与根表面相接触的“土壤薄层”. 这
种土壤薄层就是通常所说的根际 ,其线度具有毫
米的量级或更小. 由于根系生长特点不同 ,所形
成的界面范围也有所区别 ,尤其是某些树种具有
菌根 ,其影响范围要更大些 [4 ,9 ,12 ] .
森林与大气形成的界面 ,主要由林冠与大气
两部分组成. 在忽略林冠向叶方向延伸的条件下
可认为森林2大气间的界面就是与林冠相接触的
“空气薄层”. 这种薄层的厚度比根系2土壤界面大
得多 ,它依据林冠表面的形状、结构特征、树木的
生理功能以及大气的运动状态而定.
森林作为一个完整系统与其邻近系统 (村落
系统、农田生态系统、草地生态系统、水体生态系
统等) 所形成的界面层 ,其结构有别于根系2土壤
界面和林冠2大气界面. 它的结构特征既具有森林
的某些特点 ,又具有邻近系统的某些特点. 这种
界面的空间尺度要比根系2土壤和林冠2大气界面
大得多 ,同时它还具有森林及其邻近系统所不具
有的特点 (诸如界面层内物种多样性可能都高于
两系统 ,某些生态因子在界面层内的作用强度也
不同于在两系统内) . 值得指出的是 ,与森林形成
界面的邻近系统 ,多数情况下并不是某一邻近系
统单独与森林发生作用 ,而是这些邻近系统组成
复合系统与森林形成作用界面的 ,因此它们对森
林的影响是综合的和复杂的 ,有关森林与其邻近
复合生态系统间界面的界定有时是相当困难的.
人类与森林所形成的界面可以是直接的也
可以是间接的. 所谓直接界面就是人类直接与森
林发生作用 ,如采伐等 ;而间接界面是人类通过
各种活动影响和改变森林及其邻近系统 ,从而影
响它们之间的界面结构. 由于人类活动相对无规
律性 ,可能使得这类界面成为所有森林界面中最
不稳定的一类 ,人类活动是这类界面结构稳定性
的重要调节因子.
2. 4 森林界面的功能
森林与周围不同相 (气相、固相、液相、生物
相)的环境介质所形成的界面 ,像普通的森林生
态系统一样 ,也表现出它的功能特征. 事实上森
林生态系统的物质循环、能量流动与信息传递等
生态功能主要通过各种界面来实现.
林木的各个器官所形成的界面性质和结构
各不相同 ,因而其生态功能也就各有差异. 但却
按生物整体的活动机制形成明确分工、协调一致
的生态界面系统. 例如森林凋落物的分解与养分
9355 期 韩士杰等 :关于森林界面生态学的思考
释放是通过地被物与土壤的界面实现的 ,而土壤
养分与水分则是通过与根系接触的界面保证树
木养分和水分的需求.
森林中各种界面功能的集成即是整个森林
生态系统功能的正常发挥. 界面生态功能的发挥
又主要取决于界面的状态. 如果组成界面的各个
因子相互之间不能协调一致 ,形成不了平衡 ,那
么界面作为一个独特的系统也难以保持稳定和
平衡. 因此势必影响界面生态功能的发挥 ,甚至
导致系统的瓦解与崩溃. 只有界面处于协调稳定
的最佳状态才能保证森林的稳定和生态效应的
发挥. 如农田防护林即是充分利用防护林带与大
气所形成的界面来调节局部气候 ,改善局地温、
湿环境条件 ,实现防护效益. 而林带的结构和宽
度、林带树种配置是影响防护林2大气界面状态的
关键因子 ,也是影响防护林防护效应充分发挥的
重要因子. 因此林带的设计与管理便成为农田防
护林的重要问题.
森林类型不同 ,起主导作用的界面可能各不
相同. 对于天然林 ,影响林分的稳定和功能发挥
的主导界面是森林2生物相 ( 主要是人类社会系
统)界面. 在某些特殊的气候条件下 ,森林2大气界
面是主导界面 ( 如风倒) ,而就人工林而言 ,林种
不同 ,主导界面也不相同. 对于农田防护林 ,林冠2
大气界面作用最为重要 ; 而对于海防林 ,可能是
根2水界面占主导作用 ,当然林冠2大气界面仍相
当重要 ; 人工用材林应首推根2土界面最为重要 ,
地被物2土壤界面的作用也不可忽视.
3 森林界面生态学的研究内容与研究方法
3. 1 研究内容
森林界面生态学既袭承普通森林生态学又
超越于森林生态学 . 它在界面的水平上研究森林
与其相邻系统间相互作用关系 ,着重研究森林界
面结构与功能、界面生态生理过程的动力学机
制、界面功能的发挥及其与人类所面临的诸多重
大生态问题.
3. 1 . 1 界面结构与功能 界面结构是森林界面生
态学的最基本研究内容 . 只有在充分了解界面组
成结构的基础上 ,才能对界面的功能及其各种生
态过程进行详细探讨. 功能的研究是森林界面生
态学的研究目标 ,是寻求森林最佳效应的前提.
森林类型不同 ,森林界面结构也不相同 ,而
且对界面结构的研究因人们的研究目标而异. 对
于天然林 ,从林分的稳定性和功能发挥的角度
看 ,主要应研究森林2生物相 (主要是人类社会系
统)的界面结构. 对于人工林 ,从对农田防护效果
审视 ,主要应研究林冠2大气界面结构 ;若从用材
林的角度审视 ,主要应集中研究根系2土壤界面结
构问题等.
3. 1 . 2 界面生理生态过程的动力学机制 界面是
森林与其环境因子相互作用最强烈的区域 ,也是
森林各种生理生态活动最活跃的层面. 研究和了
解界面内各种生理生态活动的驱动因素及其作
用机制 ,有助于掌握界面的动态变化规律 ,达到
管理森林界面的目的. 由森林界面的定义和特性
可知 ,寻求界面生理生态的动力学机制 ,应建立
在界面水平、强调环境与林木耦合的基础上.
3. 1 . 3 界面扰动与森林稳定性及功能发挥的关系
全球气候变化等环境胁迫对森林强迫作用的
结果改变了森林界面的结构 ,进而影响森林的稳
定性和功能的发挥. 森林对这种界面扰动的适
应、反作用程度是森林界面生态学的重要研究内
容 ,并且需要很长的认识过程. 只有在充分了解
界面多种扰动与森林本身的稳定性关系及对森
林功能发挥的影响规律 ,才能通过森林界面系统
的管理使森林发挥最大的效应.
3. 1 . 4 界面生态功能与森林生产力可持续性的关
系 森林中各种界面的稳定与功能持续发挥 ,决
定于森林生态系统的各主要生理生态过程的完
成与延续. 如地被物2土壤界面将森林凋落物分
解 ,为林木生长提供源源不断的养分. 倘若这一
界面功能受到干扰或破坏 ,林木生长所需养分难
以满足 ,森林生产力的持续性势必受到影响. 因
此深入研究影响界面功能的生态因子与调控对
策 ,以及界面功能与森林生产力持续稳定的内在
联系 ,以期达到通过调控森林界面状态来保持森
林生产力长期稳定的目的 [10 ] .
3. 1 . 5 界面理论体系的建立 森林界面生态学作
为一门新兴的生态学边缘学科 ,是森林生态学与
物理学等学科相互交叉与渗透而成的 ,其理论体
系需依托相关学科的支持. 鉴于森林界面系统的
多元性与复杂性 ,森林界面生态学理论体系的形
045 应 用 生 态 学 报 9 卷
成还需要一个过程. 这种过程在时间尺度上有近
期、中期、长期之分 ,而在空间尺度上也要经历器
官2个体2群落2生态系统2景观等生命层次. 完整的
理论体系对森林管理与功能的发挥均有重要意
义. 一个建立在界面层次上强调森林与环境耦合
作用、森林界面生态学理论体系的形成为期不
远.
3. 1 . 6 森林界面的设计与管理 研究界面功能与
结构的关系 ,通过对森林界面的设计和定向管
理 ,优化界面结构与配置 ,寻求界面最佳功效. 这
是森林界面生态学最具有应用前景的研究领域.
3. 2 研究方法
森林界面生态学作为森林生态学的新领域 ,
除了沿用森林生态学研究中的一些经典方法 (如
野外调查、模拟实验、定位研究、模拟模型等) 外 ,
更应针对森林界面生态学特殊性的需要建立新
的研究手段与方法.
3. 2 . 1 空气动力学研究方法 如上所述 ,林冠2大
气界面是与冠表相接触的空气薄层 ,空气的动力
学过程直接影响林冠2大气界面的特性. 如果充分
考虑林冠的生物学特性所表现出的对林冠2大气
界面的选择和调节作用 ,并使其在完整的大气湍
流运动方程组中反映 ,那么人们通过求解该方程
组探 讨 森 林2大 气 界 面 机 制 的 愿 望 就 可 实
现[2 ,8 ,11 ,13 ] .而有关森林2大气界面的测量技术也
迎刃而解.
3. 2 . 2 界面结构信息熵理论 森林界面结构可用
界面中某一物质浓度梯度分布范围来定义 . 视界
面中的物质分布为一真实的物理场 ,其梯度分布
大小可作为界面复杂程度的量度. 伴随这种复杂
程度的变化 ,界面的信息熵也发生变化. 物质梯
度分布越陡 ,意味着界面结构越简单 ,这种界面
结构赋予的信息量越小 ,故而实现界面的定量描
述[6 ] .
运用该理论 ,首先主要应解决界面中物质梯
度的测量技术问题. 例如在研究叶片表面的界面
问题时可采用吸附技术 [6 ,15 ,16 ] ;而在研究根际界
面问题时可采用电子探针技术 [4 ,14 ] ,等等.
3. 2 . 3 界面的生态场理论 生态场理论 ( EFT) 为
我们提供了定量评价界面的又一种理论方法. 当
将生态场理论引入到森林界面系统结构与功能
的研究中时 ,可将界面的空间范围视为生态场空
间 ,界面中生物与环境耦合形成的物质梯度可由
生态干涉势及生态场强度来表征 [3 ] . 应用生态场
理论研究界面生态场的行为 ,探索使生态场的场
效应趋于有利的调控措施与手段 ,以维持界面的
稳定和最佳功效的发挥.
另外 ,现代计算机技术也是森林界面生态学
研究中不可或缺的重要手段.
4 森林界面生态学在现代应用生态学中的地位
应用生态学发展至今已走过了 30~40 年的
历程. 可以说从生态学的这一领域诞生之初 ,就
强调人的因素 ,Ramade 为他的专著《应用生态学
原理》就起了一个副标题 :人类对生物圈的影响.
他认为应用生态学是研究人类对生物圈破坏的
机理和合理开发利用自然资源的一门科学 [5 ] .
现代应用生态学对人的因素可以说是强调
得有过之而无不及 ,从时日正火爆的应用生态学
的新研究领域的术语如生态设计、生态系统管
理、生态工程建设等等不难看出人的因素的作
用.
人类无论是直接作用于森林 ,还是通过改变
环境因子而间接影响森林 ,对森林而言 ,首先作
出响应的是森林中各种界面. 森林界面是各种环
境胁迫因子的直接承受者. 那么如何评价诸如此
类对森林的影响或者更进一步地说如何定量评
价这种影响 ? 经典的森林生态学难以完成这一
使命. 而融汇了前沿生态学的理论与方法和广泛
的学科交叉与渗透的森林界面生态学具有解决
此类问题的优越性.
森林界面生态学研究的核心问题是森林界
面中各种相互作用关系及相关生态过程. 它可以
直接而准确地反映生物与环境的本质关系和生
态系统的动态特征. 相关学科的发展和生态学的
应用技术的进步都将推动森林界面生态学的不
断发展.
5 结 语
森林界面生态学的产生并不是偶然的 ,它是
森林生态学不断深入发展的必然结果 ,也必将推
动应用生态学不断向纵深发展. 当今生态学研究
的趋势就尺度而言向微观和宏观发展. 在微观研
1455 期 韩士杰等 :关于森林界面生态学的思考
究尺度上 ,森林界面生态学将为诸如树木根系吸
收利用土壤养分、土壤理化性质影响树木根系生
长等生态过程提供定量研究手段 ,为树木胁迫生
理研究开辟新思路 ,以及在防护林林带结构设计
与配置、防护效应评价、水源涵养林的地被层结
构设计等领域具有广阔应用前景. 在宏观尺度
上 ,为研究森林与大气层相互作用机理、森林对
全球 C 贮量平衡的作用及对大气环流的影响等
提供了可行的方法. 当然 ,森林界面生态学作为
一门新学科其形成和发展有一个过程 ,有待于广
大生态学工作者 ,特别是对森林界面感兴趣的生
态学工作者积极参与 ,不断探索 ,充实森林界面
生态学的理论与方法 ,丰富它的研究内容 ,使其
日趋成熟.
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