全 文 ：化感作用研究中的生物测定方法综述 3
曾任森　(华南农业大学热带亚热带生态研究所 ,广州 510642)
【摘要】　生物测定是化感作用研究的重要环节. 目前很多化感作用研究缺乏规范的生物测定方法. 本文对国
内外的常用的生物测定方法 ,这些方法的适应性以及影响生物测定结果的一些因素 (如化感物质的收集方
法、微生物和溶液渗透压、受体的选择等)进行了综述. 并对生物测定结果的表示方法提出了建议.
关键词 　化感作用 　生物测定
Review on bioassay methods for allelopathy research. Zeng Rensen ( Institute of Tropics and S ubt ropics Ecology ,
South China A gricultural U niversity , Guangz hou 510642) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (1) :123～126.
Bioassay is an important link in allelopathy study , but lacks standardized methods. This paper reviewed the widely
used bioassay methods , their suitability and the factors affecting determined results , such as collection methods of
allelochemicals , influences of microbes , solution osmotic pressure , and selection of receptors. Suggestions on the ex2
pression of bioassay results are also provided.
Key words 　Allelopthy , Bioassay.
　　3 国家自然科学基金 (39770136) 、广东省自然科学基金 (960426) 和
国家教委博士点基金 (960502)资助项目.
　　1998 - 03 - 31 收稿 ,1998 - 09 - 22 接受.
1 　引 　　言
　　生物测定 (Bioassay) 是化感作用 (Allelopathy) 研
究中非常重要的一个环节. 确定化感作用大小 ,化感
物质 (Allelochemicals) 的提取、分离、鉴定时的生物活
性跟踪 ,以及化感作用机理研究都必须进行生物测
定. 几乎所有的化感作用研究报道均涉及生物测定方
法. Webster 将生物测定定义为“用活的有机体测定
某种物质与一种标准参照系相比较的相对生物活
性”. 在自然条件下 ,多种干扰机制同时或连续起作
用 ,要在野外条件下研究化感作用特别困难. 而实验
室的生物测定可以人为控制实验条件而排除其它因
素的干扰. 目前 ,化感作用研究使用的生物测定方法
很多 ,缺乏一定的标准 ,甚至同一实验室的研究报道
使用的生物测定方法也不相同 ,以致不同化感作用研
究结果之间很难加以比较[20 ] . 近年来国内化感作用
研究日趋增多 ,研究者迫切需要更多了解国内外的生
物测定方法以及这些方法的适应性. 选择适当的生物
测定方法是化感作用研究的关键之一. 为此 ,本文对
国内外化感作用研究中的生物测定方法作一综述.
2 　生物测定的方法
2 . 1 　种子发芽
　　化感作用活性测定中最常用的生物测定方法是
测定对种子发芽的抑制或促进. 它简单 ,快速 ,需要较
少的化感物质. 目前化感作用研究中世界上还没有统
一规范的种子发芽方法. 通常发芽实验是在培养皿中
进行 ,将经挑选的种子放入已被测试液饱和的基质
上 ,发芽在有光照条件、合适温度的培养箱中进行. 种
子发芽的标准是胚根突破种皮 1～2mm ,发芽的时间
根据植物的不同一般为 1～7 天 ,用种子发芽的百分
率来表示. 为解释化感物质对种子发芽的延缓作用 ,
Pande 等采用发芽速度指数 ( I) 来定量. 连续 5 天记
录种子发芽情况 , I 用如下方法计算 : I = 2 ×(5 ×X1
+ 4 ×X2 + 3 ×X3 + 2 ×X4 + 1 ×X5) . 这里 X 是指每
隔 24h 发芽的种子数 , X1 = 24h 记录的发芽数 , X2 =
48h 记录的发芽数 ,依次类推[20 ] .
　　Leather 将发芽试验分为 9 大类 ,即培养皿滤纸
法、培养皿砂培法、培养皿琼脂法、培养皿毛毡布法、
培养皿无菌浮石法、培养皿海绵法、层析滤纸法 (发芽
试验直接在经纸层析分离的各组分所在的滤纸上进
行) 、挥发性物质测定法 (用海绵和滤纸作基质) [20 ] .
　　化感作用受体植物的选择应根据研究目的和化
感作用植物在野外可能的作用对象来选择[13 ] . 如测
定香附子对水稻是否有化感作用就拟选水稻作为受
体 ,研究黑麦和小麦秸秆覆盖对杂草的影响就拟选大
田中常见的杂草作为受体[27 ] . 但一般性地研究某植
物是否具有化感作用 ,则选用对化感物质敏感、生长
快而整齐的受体植物. 通常采用作物的比较多 ,这是
由于作物种子发芽比较整齐 ,发芽时间较短 ,发芽率
高 ,可达 100 % ,实验结果重现性比较好. 常选用莴
应 用 生 态 学 报 　1999 年 2 月 　第 10 卷 　第 1 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 1999 ,10 (1)∶123～126
苣、萝卜、油菜、黄瓜、小麦和高粱作受体植物. 作物发
芽率高适合测定对种子发芽的抑制作用 ,而化感物质
对种子发芽的促进作用很难检测出来. 杂草种子发芽
率低 ,发芽时间长 ,发芽也不整齐 ,如不进行种子预处
理往往比较难得到理想的实验结果 ,结果的重现性也
差. 杂草种子发芽用作研究化感作用的促进作用很有
用处. 但是解释实验结果的时候要特别小心 ,因为对
于休眠种子 ,促进作用可能是由于化感物质解除了种
子休眠 ,使得种子在不适合自身生长和繁殖的条件下
萌发. 对于有些茎节可以萌发的杂草 ,可以直接用杂
草茎节来作受体材料进行研究[8 ] .
　　发芽试验用的测试溶液体积一般为 3～10ml ,这
取决于所用容器的大小、种子的大小和萌发床所用的
基质. Gressel (1964) 用西红柿作试材 ,在小培养皿中
间的盖玻片上进行萌发实验 ,只用了 0. 15ml 测试液 ,
每个重复用 5 粒种子. 为了保证足够的重复所用的测
试液也与普通的方法差不多 ,自那以后很少用微量的
测试液进行种子发芽试验. Weidenhamer 等报道溶液
体积与所用的种子数量有密切关系[20 ] ,他们发现影
响种子发芽的主要因素是每个种子的平均酚酸数量 ,
而不是酚酸的浓度. 加入多少测试液的一条重要原则
是要保持种子的透气性 ,而不能淹没种子.
　　每个培养皿所用的种子数是影响种子萌发结果
准确性很重要的因素 ,如果所用的种子数量太少 ,实
验误差必然很大. 目前不少发芽试验种子数量不够.
每皿的种子数至少要 50 粒. 如果受体是杂草 ,而该杂
草发芽率又低的话 ,种子数量还需要更多. 试验还必
须设计足够的重复数.
　　张宝琛[3 ]将披碱草与细叶亚菊种子以不同的比
例在同一培养皿中进行发芽试验 ,发现披碱草对细叶
亚菊种子发芽有促进作用 ,而细叶亚菊对披碱草种子
发芽有抑制作用. 这种方法可用于测定供体种子发芽
对受体种子发芽是否具有化感作用.
2 . 2 　生长和发育测定
　　尽管这里将生长发育测定与种子发芽测定分开
来讨论 ,但很多研究将二者结合起来同时测定. 很多
研究者用胚根、下胚轴或胚芽鞘的伸长以及种子发芽
率一起来表示化感作用的活性. 幼苗生长生物测定的
敏感性一般比种子发芽要好. 例如 ,几种肉桂酸抑制
高粱幼苗生长的临界浓度是抑制种子发芽临界浓度
的 1/ 25 [20 ] . 曾任森发现萝卜等多种植物幼苗生长对
化感物质抑制的敏感性都比种子发芽敏感 ,幼苗根生
长的敏感性又大于苗生长的敏感性[9 ] .
　　幼苗生长测定的缺点就是需要较多数量的化感
物质. 而很多纯的化感物质收集分离非常困难. 另外 ,
生长测定工作量也比较大. 由于胚根长度、下胚轴或
胚芽鞘长度的测量需要很大的工作量 ,所以很多研究
缺乏适于统计分析的足够重复. 当种子发芽在培养皿
中进行时 ,测量胚根长度比较麻烦 ,经常产生卷曲和
形态上的改变. 测量苗高比较好的方法是用小烧杯作
为培养容器[2 ] ,测量根长用培养皿培养比较好测量.
Haugland 设计出一种测定根长快速简易的办法 ,在
长 24cm、宽 11cm、高 7cm 的透明方盒的底部垫上 2
层滤纸 ,加入 30ml 提取液或蒸馏水 (对照) ,将刚发芽
的受体幼苗沿盒的一边水平排成一排 ,将盒子斜放成
45 度角 ,根朝下 ,苗朝上. 这样根能直着生长 ,易于测
量[17 ] . 也可在盒上标记好尺寸 ,每 24h 观测记录根的
长度. 这个方法也可用于测量苗高.
　　当化感物质数量有限时 ,可采用琼脂培养法. 将
催过芽的种子放在含有一定浓度化感物质或抽提物
的琼脂试管. 胚根和幼苗生长可在未受损伤情况下很
容易测量 ,幼苗也很容易被移出来进一步分析[20 ] . 曹
坳程[4 ]介绍的一种快速灵敏的除草剂生物测定方法
可以借鉴. 即用 1 %的琼脂水作为基质 ,用刚萌发的
稗草作为试材 ,在光照 27 ℃条件下培养 72h ,测量芽
长和叶绿素在 660nm 处的消光度.
　　对幼苗生长的影响也常用干物质重量来表示 ,
Leather 指出 ,将幼苗培养 7～10 天 ,测定幼苗干物重
是表示化感作用全面影响的一个敏感指标 ,干物重分
地上苗和地下根两部分 ,也可计算苗/ 根的比例[20 ] .
　　也有不少研究用幼苗的鲜重作为衡量指标.
Shilling 用稗草和大果田菁 ( Sesbania ex altata) 为材
料 ,发现根长和根鲜重是最敏感的生长指标 ,但测量
非常耗时 ,提出用植株总鲜重 (根加苗的鲜重 , PSR2
FW)作为指标虽然敏感性稍差 ,但非常容易测量 ,他
们认为是可行而有效的方法[26 ] .
　　用循环培养液法测定根分泌物对受体植物生长
发育的影响也很有效. 用水培或砂培法将供体植物种
植在高处 ,将受体植物种植在低处 ,然后将供体植物
的根分泌物连同营养液不断渗滴到受体植物根部. 最
后将最下面的受体培养瓶中水培液用气泵打到最高
的供体植物培养瓶中. 不断循环 ,培养一段时间 ,测定
供体根分泌物对受体生长发育的影响[24 ] .
　　Leather 等比较了几种生物测定方法对酚酸、黄
酮和香豆素的敏感性 ,结果发现 ,在 50μmol 的低浓度
下浮萍的生长和繁殖受到显著抑制. 而浮萍叶绿素含
量的敏感性浓度可降低到 0. 5μmol [19 ] . 这种生物测
定方法用在测定制备高压液相色谱等分离技术所得
421 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
到的微量物质的生物活性方面特别有效.
2 . 3 　化感作用机理的生物测定
　　化感作用机理方面的研究相对比较薄弱. 化感物
质种类繁多 ,同一种物质常对植物多种生理生化过程
产生影响. 例如 ,阿魏酸几乎影响植物所有的主要生
理生化过程[14 ] . 因此生物测定方法非常复杂多样 ,很
多可以借鉴除草剂作用机理的测定方法[16 ] . 应注意
有些化感物质在低浓度时是产生促进作用 ,而在高浓
度时是起抑制作用[21 ] .
3 　影响生物测定的因素
　　生物测定除上述提到的发芽时所用的基质、受体
植物种类、发芽种子的数量、溶液的体积等有影响外 ,
还有很多因素影响 ,如化感物质的收集方法、溶液的
渗透压和浓度、微生物的影响等[15 ] . 而影响生物测定
的其它因素如温度、光照、氧气等因为比较容易控制 ,
本文不作详细讨论.
3 . 1 　化感物质的收集方法
　　化感作用研究不但要证实某些具有生理活性的
化感物质存在有足够的浓度 ,而且必须证明它们在土
壤中能停留足够的时间以影响邻近植物的生长. 研究
中常用溶剂提取法提取植物地上部和土壤中的化感
物质. 若所用的溶剂极性较低 ,很难代表通过淋溶所
产生的化感作用. 证实化感作用最好是用水作为抽提
溶剂在常温条件下提取 ,避免用有机溶剂或热水. 很
多研究将植物材料进行粉碎后再进行溶剂提取和化
感物质的分离. 在粉碎研磨过程中很多在自然条件下
不释放的酶、氨基酸、无机盐和含氮物质也释放出来.
这并不代表化感作用的真实情况.
　　植物材料的选择很重要 ,有的植物如狗尾草、野
燕麦、银胶菊等只有在一定的生长时期才表现出化感
作用. 胡桃醌一般只有种植 15～25 年以后 ,土壤中的
胡桃醌数量才积累到足够的浓度发生化感作用[18 ] .
苹果只有种植一定年份以后才发生自毒作用. 有的植
物化感作用因季节变化而异[10 ] .
　　根的活体分泌物是根产生化感作用的主要途径 ,
因此用溶剂提取的方法所获得的结果并不代表通过
根产生化感作用. 通常 ,将供体植物在培养液或固体
介质中生长一定时间后 ,将培养液或培养基作生物测
定或化学分析. 曾任森等[6 ]将供体植物蟛蜞菊种在
含有琼脂的 Hoagland 营养液中 ,培养一定时间后将
受体植物直接播种在周围 ,测定蟛蜞菊的化感作用.
唐崇实等[28 ]设计的在水培或砂培系统中用 XAD24
树脂收集未受干扰的根所产生的分泌物 ,再用甲醇洗
脱树脂中吸附的物质 ,进而测定根分泌物对受体的生
物活性和对根分泌物进行分离和鉴定. 该方法目前在
国际上已得到较广泛应用 ,张宝琛[3 ]和曾任森等[7 ]
分别采用该方法研究了细叶亚菊、蟛蜞菊等植物根分
泌物的化感作用.
　　对挥发性物质的化感作用在实验室中可在密闭
的容器 (常用大的干燥器) 中将整株植物材料或叶片
放在底部或上部[1 ,5 ] ,将无盖的培养皿放在中间进行
种子萌发试验. 对照可以不放植物材料或放不产生挥
发性化感物质的植物材料. 容器必须每天通气以保证
足够的氧气供应.
3 . 2 　微生物的影响
　　植物残体分解物产生的化感作用和经水淋溶进
入土壤的化感物质受土壤微生物影响较大[23 ] . 土壤
微生物不仅影响化感物质产生的数量 ,也影响化感物
质的种类. 有的植物体内含有植物毒性物质 ,但并不
表现出化感作用 ,可能是由于土壤中微生物活动或土
壤胶粒吸附作用的结果. 不少微生物能将基质中的酚
酸和黄酮作为碳源从而将酚酸降解. 黄色曲霉和黑曲
霉等真菌当有芸香苷或槲皮素存在时 ,能产生一些酶
将黄酮降解. 有的植物残体只有在适合微生物生长的
条件下才表现出植物毒性[12 ] . 胡桃醌在通气条件好
的土壤中降解快 ,在通气差的土壤中累积较多[25 ] .
DeFrank 发现土壤中的放线菌能增强化感作用. 有
时 ,到底是植物残体还是微生物的化感作用很难区
分 ,Norstadt 认为是两者共同作用的结果. 因此 ,有人
建议化感作用研究应用未经灭菌的土壤进行实验.
3 . 3 　溶液的浓度和渗透压
　　Anderson[11 ]早就注意到植物提取物的渗透压对
种子发芽的影响. 一般渗透压大于 150 毫渗摩时就对
很多植物的种子发芽产生显著影响. 这相当于用
100ml 蒸馏水抽提 4g 干的向日葵植株材料[20 ] . 我们
也发现当渗透压达到 1. 6 ×105 Pa 时 ,就会对萝卜种
子发芽和幼苗生长产生显著影响 ,当渗透压达到 1. 9
×105 Pa 时 ,就会对水稻和黄瓜种子发芽和幼苗生长
产生显著的抑制作用[9 ] . 研究中应注意渗透压对生
物测定结果的影响 ,在抽提时一定要考虑植物材料与
溶剂的比例 ,并调节好对照渗透压.
　　自然界中化感物质在土壤中的分布是不均匀的 ,
经常还有淋雨、耕作和灌溉等影响化感物质的分布 ,
化感物质与受体根的接触有一定的或然性[22 ] . 化感
物质浓度还与化感植物密度和生长发育阶段有密切
关系. 因此 ,很难准确定量化感物质的准确浓度. 无论
如何 ,研究中所使用的浓度不能超过自然界中可能存
5211 期 　　　　　　　　　　　　　　　　曾任森 :化感作用研究中的生物测定方法综述 　　　　　　　　　
在的最大浓度.
4 　化感作用的表达
　　前面已经论述了种子发芽和生长发育试验常用
的一些表达结果的方法 ,这里介绍另一种方法. 当要
对一系列不同时期所作的生物测定结果进行比较时 ,
就会遇到因为对照不一样而难以比较的问题. 例如 ,
要测定某植物在不同生长期的化感作用潜势的变化
和分析某种植株残体分解时间不同的化感作用变化 ,
每次测定都有相应的对照. 通常是用处理与相应对照
的比值 ( T/ C)作为衡量指标. Williamson 提出用敏感
指数 R I 作为衡量指标 :
　　R I =
1 - C/ T 　　当 T ≥C 时
T/ C - 1 　　当 T < C 时如化
其中 , C 是对照值 , T 是处理值 , R I 代表化感效应.
当 R I > 0 时表示促进作用 ,当 R I < 0 时为抑制作用 ,
R I 的绝对值代表作用强度的大小[29 ] .
5 　结 　　语
　　由于化感作用在自然界存在的复杂性 ,以及研究
的目的和需要揭示相互关系物种的不同 ,使得化感作
用研究所选用的受体和生物测定方法很难统一. 但生
物测定所需要遵循的许多原则是相同的. 生物测定方
法应尽可能模仿自然界的条件 ,使研究结果更加具有
生态学意义. 比如受体植物应选择在自然界可能与供
体植物发生相互关系的植物 ,植物材料不能磨碎破坏
植物组织来进行抽提 ,不能用有机溶剂来提取证实淋
溶的化感作用. 由于化感作用研究本来就是一个新型
的研究领域 ,加上化感作用物产生的数量少 ,往往与
其它物质具有协同效应. 一些更加灵敏有效的生物测
定方法有待化感作用研究人员进一步去研究探索.
致谢 　骆世明教授为本文提出宝贵意见 ,谨此致谢.
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作者简介 　曾任森 ,男 ,34 岁 ,助研 ,硕士 ,从事植物化学生态
学研究 ,发表论文 13 篇.
621 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷