全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 ! 期
∀ # ∃% & ∋ & () ∗ + % , − ) . , //− ∃& 0 & ∀) −) 1 2 , % 3 4 5 , 6! 7 8 9 : ;一9 ;
经济学思想和方法在行为生态学中的应用
尚玉 昌 6北京大学生物系 , 北京 。。< ; , 7
【摘要】从经济学观点看 , 动物的任何一种行为都是一种投资 , 同时又能获得一定的收益 5 进化和
自然选择将趋于使动 物行为的净收益增至最大 , 这 种思想也是组建行为生态学最适模型的基础 5
如果为海滨蟹提供 各种 大小不同的贻贝任其选食的话 , 那么它所选食的贻贝大小往往能使它得到
最大的能量净收益 5 为了精确地计算捕食者 应当吃多少不同大小的食物 , 就需 要建立一个最适模
型 5 当动物领域行为的收益大于投资时 , 自然选择就会促进这种行为的产生和发展 , 而最佳领域大
小则可借助于建立经济模型进行预测 5 将饥 饿风险降至最小的原则可应用于动物的觅食决策 5 绒
斑啄木鸟在觅食时可利用它们所收集的信息使其食物摄取率达到最大 5
关盆词 投资一效益分析 最适模型 饥饿风险 取样行为
, =/>?≅ Α Β?3 Χ 3 Δ ≅ Ε 3 Χ 3 Φ ?≅ Α > ?Γ ≅ Α Η Α Χ Γ Φ ≅ ΒΙ3 Γ Η ?Χ ϑ ≅ ΙΑ 4 ?3 Κ ΛΑ Δ ≅ ≅ 3 >3 Μ Ν 5 ∋ Ι Α Χ Μ 2 Κ ΕΙ Α Χ Μ
60 ≅ = Α Λ ΒΦ ≅ Χ Β 3 Δ Ο ?3 >3 Μ Ν , Ο ≅ ?Π?Χ Μ ∗ Χ ?4 ≅ Λ Η ?ΒΝ , Ο ≅ ?Π?Χ Μ Θ Θ Ρ ; 7一∀ Ι ?Χ 5 ( 5 , = > 5 & ≅ 3 > 5 ,
6! 7 8 9 : ;一 9 ; 。
, Χ ?Φ Α > , < ϑ≅Ι Α 4 ?3 Κ Λ ≅ Α Χ ϑ≅ Λ≅ ?≅Σ ≅ Γ Α Η Ι Α 4 ?Χ Μ 的Η Β Η Α Χ Γ ϑ≅ Χ ≅ Δ?ΒΗ , Α Χ Γ Α Χ ?Φ Α >Η ΗΙ 3 Κ >Γ ϑ ≅
Γ ≅ Η ? Μ Χ ≅ Γ ϑ Ν Χ Α ΒΚΛΑ Τ Η ≅ >≅ ≅ Β ?3 Χ Β3 Φ Α Υ ?Φ ?ς ≅ Χ ≅ Β ϑ ≅ Χ ≅ Δ?Β 5 Ω Ι ?Η ≅ ≅ 3 Χ 3 Φ ?≅ ?Γ ≅ Α ≅ Α Χ ϑ≅ Κ Η ≅ ΓΑ Η Α ϑΑ Η ?Η Δ3 Λ Δ3 Λ Φ Κ >Α Β ?Χ Μ 3 /Β?Φ Α >?ΒΝ Φ 3 Γ≅ >Η ?Χ ϑ ≅Ι Α 4 ?3 Κ ΛΑ > ≅ ≅ 3 >3 Μ Ν 5 Ξ Ι ≅ Χ Η Ι 3 Λ ≅ ≅ Λ Α ϑ Η
Α Λ ≅ Μ ?4 ≅ Χ Α ≅ Ι 3 ?≅ ≅ 3 Δ Γ ?ΔΔ3 Λ ≅ Χ Β Η ?ς ≅ Γ Φ Κ Η Η ≅ >Η , ΒΙ ≅Ν /Λ ≅ Δ≅ Λ ΒΙ ≅ Η ?ς ≅ Σ Ι ?≅ Ι Μ ?4 ≅ Η ΒΙ ≅ Φ
Β Ι ≅ Ι ?Μ Ι ≅ Η Β Λ Α Β≅ 3 Δ ≅ Χ ≅ Λ Μ Ν Λ ≅ ΒΚ Λ Χ 5 ∃ Χ 3 Λ Γ ≅ Λ Β3 ≅ Α >≅ Κ >Α Β ≅ ≅ Υ Α ≅ Β>Ν Ι 3 Σ Φ Α Χ Ν Γ ?ΔΔ≅ Λ≅ Χ Β
Η ?ς ≅ Η ΗΙ 3 Κ >Γ ϑ ≅ ≅ Α Β≅ Χ , ?Β , < Χ ≅ ≅ Γ Β3 Γ ≅ 4 ≅ >3 / Α Χ )/ Β?Φ Α >?ΒΝ Φ 3 Γ ≅ >5 Ω ≅ Λ ?Β3 Λ ?Α > ϑ≅Ι Α 4 ?3 Κ Λ
ΗΙ 3 Κ >Γ ϑ≅ ΔΑ 4 3 Κ Λ≅ Γ ϑ Ν Η ≅ >≅ ≅Β ?3 Χ Σ Ι ≅ Χ ≅ 4 ≅ Λ ΛΙ ≅ ϑ≅ Χ ≅ Δ?Β Η Α Λ≅ Μ Λ≅ Α Β≅ Λ ΒΙ Α Χ ΒΙ ≅ ≅ 3 Η ΒΗ 5 )/Β ? Ψ
Φ Α > Β≅ Λ ?Β3 Λ ?Α > Η ?ς ≅ ≅ Α Χ ϑ≅ Α >Η3 Σ 3 Γ ?≅ Β≅ Γ ϑ Ν ϑ Κ ?>Γ ?Χ Μ Α Χ ≅ ≅ 3 Χ 3 Φ ?≅ Φ 3 Γ ≅ > 5 ΩΙ ≅ ϑ Α Η ?≅少?Χ ≅ ?/>≅ ΒΙ Α Β Α Χ ?Φ Α >Η Φ ?Χ ?Φ ?ς ≅ ΒΙ ≅ Λ ?Η Ζ 3 Δ Η ΒΑ Λ 4 Α Β ?3 Χ ≅ Α Χ ϑ ≅ Α/ >?≅ Γ Β3 Δ3Λ Α Μ ?Χ Μ Γ ≅ ≅ ? Ψ
< ?3 Χ Η 5 0 3 Σ Χ Ν Σ 3 3 Γ/≅ ≅Ζ ≅ Λ Η ≅ Α Χ Κ Η ≅ ΛΙ ≅ Μ >≅ Α Χ ≅ Γ ?Χ Δ3 ΛΦ Α Β ?3 Χ Σ Ι ?>≅ Δ3 ΛΑ Μ ?Χ Μ ?Χ 3 Λ Γ ≅ Λ Β3
Φ Α Υ ?Φ ?ς ≅ ΒΙ ≅ ?Λ Δ3 Γ 一 ?Χ ΒΑ Ζ ?Χ Μ Λ Α Β≅ 。
[ ≅Ν Σ 3 Λ ΓΗ , Χ Α >ΝΗ ? Η 3 Δ Ε3 ΗΒ Η Α Χ Γ ϑ ≅ Χ ≅ Δ?ΒΗ , ) /Β ?Φ Α >?ΒΝ Φ 3 Γ ≅ >Η , + ? ΗΖ 3 Δ Η ΒΑ Λ4 Α Β ?3 Χ ,
∋ Α Φ />?Χ Μ ϑ ≅Ι Α 4 ?3 Κ Λ 5
引 言
生态学的最新分支学科—行为生态学虽然仅有 Θ 多年 的研究史 , 但由于广泛地引入
了行为学 、 遗传学 、 生态学、 进化理论和经济
学的研究成果 , 并在研究方法上有许多创新 ,
目前已开始形成 自己的理论体系 , 并巳在新理
论和新概念的探索上有所建树 〔“’ 9 ’。 (≅ Λ ΛΑ Φ
价3 Σ Χ 是最早把经济学 (思想和方法引入行为生
态学研究领域的人 ‘”’ , 其后陆续又有不少学者
本文于 。年 月 Ρ 日收到 5
在这个新领域内作了大量的研究工作。 众所周
知的是 , 投资 一收益分析是经济学领域的主要研
究方法之一 , 这种方法除已广泛地应用于研究
动物的觅食行为和领域行为外 , 在诸如战斗行
为 、 生殖行为 、 双亲抚育行为 、最适模型 、食物
选择 、食谱分析 、经济决策和风险权衡等方面也
已得到普遍应用 5 近 ’)几年来 , 主要的研究工
作者有1 ?>>6 ; < 7 〔‘。’和/Ν Ζ≅ 6 ; 7关于金翅
太 阳鸟领域经济学的研究 ∴ ∀ Ι Α Χ 3 4 6 ; : 7 〔Ρ ,
关于最佳觅食边缘值理论的研究 ∴ [ Λ≅ ϑΗ 等人
] ;; 7 〔‘ 9 ’关于大山雀最佳猎物选择问题的研
∀Ι ?Χ 5 ( 5 , / ∃ 5 & Ε3 > 5 , 8 ! 6不!7
肠9 应 用 生 态 学 报 卷
研究 , & >Χ≅ Λ 和 # Κ Μ Ι ≅ Η6 ; < 7 〔。’关于海滨蟹
对猎物 大小选 择 的 经 济 学分析 ∴ ⊥ Α ΝΧ ΑΛ Γ
∋ Φ ?Β Ι6 Τ ; Ρ7 “ ” , 关于最适理论和最适模型的
研究 , ⊥ ?>?Χ Η Ζ ? 6 ; 7 ‘” ’关于三刺鱼取食与
危险 权 衡 ∃’3Δ 题 的 研 究∴ / Α Λ Ζ ≅ Λ 6 ; Ρ 7 关
于粪蝇寻偶的研究 ∴ ∀ΑΛ Α ≅ 3 6 < Θ 7 「: ’关于灯
心草雀饥饿风险问题的研究 ∴ ⊥ Ν≅ Λ Η 6 Ρ 7 〔”’
关于资源保卫经 济 学 的 研 究 ∴ # ≅ >ΧΛ ?ΕΙ 和
∀ 3 >ς?Χ Η 6 < 9 7 〔’ ‘, 关 于 鳞 翅目幼虫取食收益
和 风险 投 资 的 经 济 学 分 析 ∴ ∀ ΑΛ = ≅ΧΒ ≅Λ
6 Ρ 97 【”关于蜂鸟领 域最 佳大小的经济学研
究 ∴ − ?Φ Α 6 < ! 7 〔“ ’关 于啄木鸟觅食取样的
研究 ∴ [ Α ≅≅ >Χ ?Ζ 6( < ! 7 ’‘ ’关 于 惊鸟最佳运
食量模型的研究和 ∋ ≅Ι Φ ?Γ 一 # ≅ Φ /≅ >6 < : 7 关
于蜜蜂采食的投资一收益分析等 5
从经济学观点看 , 动物的任何一种行为都
是一种投资 , 同时又能获得一定收益 , 进化和
自然选择将趋 于 使 动 物行为的净收益增至最
大 〔9 ’ 5 测定不同行为 的投资和收益通常是采
用不同的标准或尺度 , 例如 8 对于觅食行为的
投资和收益 , 最好的测定标准是能量摄取率 ,
而对于雄性交配行为的投资和收益则采用卵受
精率最为合适 。 经济学思想和投资 一收益 分 析
法也是组建行为生态学最适模型的基础 , 最适
模型实际上就是经济学思想和方法应用于行为
生态学的具体化和定量化 , 因为最适模型 的棱
心就是依据经济学原理对动物的行为作出定量
预测 , 而且这种定量预测是可以得到检验的 。
贝的含肉量又太少 , 经济上也不合算 , 实验证
明 8 在最大食物和最小食物间存在着最佳大小
的食物 6对海滨蟹来说是壳长约 9Ε Φ 的贻贝 7 5
但事情也不完全是这样简单 , 因为海滨蟹对贻
贝大小的选 择 往 往 是落在一定范围之内 6以
9 ΕΦ 大小的贻贝为中心 7 5 有时 , 它们会吃比最
佳大小贻贝更大一些或更小一些的食物 , 这是
因为寻找最佳木小食物所花费的时间对海滨蟹
的食物选择有着明显的影响 , 如果海滨蟹需要
花很长时间才能找到一个最佳大小的食物 , 那
么吃一些更大或更小的食物反而能提高它的总
能量摄取率 5
为了能够精确地预测捕食者的食谱应 当包
含多少不同大小的食物 , 就必须根据捕食者的
搜寻时间 、 处理时间和不同大小食物的能量值
建立一个经济模型 5 假定一个捕食者在 Ω 8 秒
时间内遇到了两种类型 的猎物 , 它们的’捕食率
分别为 久、和几8 , 它们的含能量值分别为 & , 和
& , , 它们的处理时间分别为 Ι , 和 Ι _ 6秒 7 5 据
此 , 这两种类型猎 物 的 有利性 〔‘’ 将分别为
& > ⎯ Ι , 和& 8 ⎯ Ι 8 5 如果该捕食者以这两种猎物
为食 , 那么它在Ω 8 时间内所摄取的能量将是 8
& 二 Ω Η 6久, & α 几8 & 8 7 6 7
在此情况下的时间总投资将等于搜寻时间 α 处
理时间 , 即 8
Ω β Ω 8 α Ω Η 6久, Ι , α 几8 Ι 8 7 6 7
而该捕食者的能量摄取率将等于方程 6 7除以
方程 6 7所得的值 , 即 8
食物选择的经济学分析
曾用于研究掠鸟最佳食物运 量 的 经济模
型 【“’ , 同样可 以用来研究捕食者的猎物选择问
题 5 如果为海滨蟹 6∀ Α Λ Ε ?Χ 3 Η Φ Α ≅ Χ Α Η7提供各
种不同大小的贻贝任其选食的话 , 那么它所选
择的贻贝大小往往能使它得到最大的能量净收
益 5 贻贝太大时 , 破碎贝壳会花费很长时间 ,
因而会使单位处理时间的能量收入下降 ∴ 贻贝
太小时 , 虽然破碎贝壳所花的时间较短 , 但小贻
& ⎯ Ω 几
∃ & ∃ α 人8 & _
一 ? α 久、Ι 8 α 久8 Ι 8 6 9 7
命猎物
久
是有利性较大的食物类型 , 如果
α 人
久, & 8 α 几, &之Ψ 一 夕 一一万一∴一石一 , 二一气二下一万尸一 6 ! 7“ 宁 九 几 一 几 刀
捕食者为使 & ⎯ Ω 值 最大就应当专门捕食 猎物
, 因为从专门捕食猎物 中所得到的能量将
大于同时捕食两种类型 猎物所得到的能量 。
方程 6 ! 7可重新整理如下 8
究 ∴ 玫>3 4 ΗΖΝ 6 ; < 7 “ ’关 于糜鹿最佳食谱的
∀Ι ?Χ , ( 5 , = /∃ 5 & Ε3 >一 8 ! 6 丰7
! 期 尚玉昌8 经济学思想和方法在行为生态学中的应用
十]会” 一 ‘χ 、 巳被消掉’ 6 < 7
上述方程是一个很有用的方程形式 , 邝 、是寻
找猎物 所需要的时间 5
从上述经济模型 中可以总结出以下几点 8
第一 , 如果有利性更大的猎物数量很多时 , 捕
食者就应 当只捕食这一种类型的猎物 , 道理很
简单 8 在高报偿猎物很容易得到的情况下 , 一
个高效率的捕食者是不会在其他类型猎物上花
费时间的 ∴ 第二 , 有利性较小猎物的数量对捕
食者只捕食有利性较大猎物的决策将不会产生
影响 , 因为在方程 6 < 7中入 是不存在的 ∴ 第三 ,
随着较有利猎物数量的增加 , 会突然出现一种
变化 , 即从对两种猎物无选择性地捕食 6遇到
哪种吃哪种 7 转变为只吃较有利的一种猎物 ,
拒食较不利的另一种猎物 。
对上述理论预测 , [ Λ ≅ ϑ Η 等人 6 ; ; 7 〔’“’
曾用实验进行了检验 5 在实验中捕食者是大山
雀 6尸。 Λ。8 ΔΧ 叮。 Λ 7, 两种猎物类型是大蠕虫和
小蠕虫 , 并让大蠕虫比小蠕虫大 倍 , 即& , ⎯
& 8 β 5 处理时间Ι , 和Ι _ 是大山雀从啄起蠕虫
到吃下蠕虫所花费的时间 , 这些值可以精确地
被观测到。 实验时 , 让大山雀站在一个特殊设
计的鸟箱内 , 携带着蠕虫的传送带从它面前匀
速通过 , 传送带上方有两个挡板 , 当食物从两
个挡板间隙通过时 , 大山雀只有 Θ 5 < 秒的时间
能够看到每个运行中的蠕虫 , 在这个短暂的时
间内 , 大山雀必须作出选择 , 如果它啄食一条
蠕虫就会错过选择另一 条蠕虫的机会 5 实验者
通过精确地控制大山雀与大蠕虫和小蠕虫相遇
的概率 , 便可以检验上述模型所 作出的预测 5
结果 , 观测值与模型预测值基本一致 , 当大蠕
虫数量很少时 , 大山雀毫无选择地取食两种蠕
虫 , 但随着大蠕虫数量的增加 , 大山雀选食大
蠕虫的倾 向就越来越明显 , 即使在小蠕虫数量
很多的情况下 , 大山雀还是倾向于吃大蠕虫 5
观测值与模型预测值的主要不同点是 , 从无选
择取食到有选择取食不像模型所预侧的那样是
突然发生的 , 而是逐渐发生的。
9 动物保卫一个领域在经济上是否合算δ
动物 为 保卫一个领 域 所进行的投资是能
量的消耗和在战斗中负伤的风险 , 所得到的收
益是排他性地独 占一部分资源 5 当领域行为的
收益大于投资的时候 , 这 种 行 为就将得到发
展 5 这一经济学思想曾促使很多生态学家对占
有领域动物的时间安排作过详细调查 , 特别是
对一些食蜜鸟类 6蜂鸟 、太阳鸟和蜜鸟7 , 因为这
些鸟类的投资和收益便于用能量值进行计算 。
例如 8 金翅太阳 鸟 6% ≅ ≅ ΒΑ Λ‘。‘Α Λ。￡。Ι。, 3 功? 7
通常是保卫一个 含有 狮 子 耳 属 6− ≅3 Χ3 Β? 8 7
植物花朵的领域 , 1 ?>>和 Ξ 3 >Δ 6 ; < 7 〔’。’曾
研究了这种鸟类领域行为的经济学 , 他们测定
了领域的含蜜量 , 计算了金翅太阳鸟各项活动
的时间安排 , 并在实验室内测定了觅食飞行 、
停歇和战斗等各项活动的能量消耗 , 从而了解
了这种鸟类每天的总能量投资 5 最后 , 他们把金
翅太阳鸟用于保卫领域的日能量投资与因独 占
领域所获得的额外能量收益相比较 , 发现收益
略有盈余 5 这说明保卫一个领域在经济上是合
算的 5 能量投资和收益的具体计算过程如下8
6 7首先在实验室内测定各项活动的能量
支出 8
觅食飞行 ! Ρ :7 ⎯ Ι
停歇 : ; ! 7 ⎯ Ι
保卫领域 < < Ρ 7 ⎯ Ι
6 7田间研究表明 , 当 花 朵 含蜜量较多
时 , 领域占有者每天只需花较少的时 间便可采
到足够维持生存的花蜜 8
每花含蜜量 6卜7 采蜜所需时间 6Ι 7
6 9 7保卫领域 可 使 每 朵花的含蜜量增加
6因排除了其他鸟的取食活动7, 因此可使领域
占有者减少觅食时间 , 增加停歇时间 , 而停歇比
觅食所消耗的能量要少 5 如果因保卫领域而使
∀Ι ?Χ 5 ( 5 , = > 5 & Ε 3 > 5 , 8 ! 6 7
9 ;Θ 应 用 生 态 学 报 卷
每朵花的含蜜量 由 闪增加到 9时, 那么每天就
能减少 5 9 Ι的觅食时间 , 因而可减少能量投资 8
6! Ρ : Υ > 。 9 7 一 6 : ; ! Υ > 。 9 7 β 9 : : 7
6 !7 既应当考虑因保卫领域所节省的觅食
时间 , 也应 当考虑保卫领域所花费的时间 5 野
外观察记录到 8 金翅太阳鸟每天约用 3 5 ΡΙ 的
时间保卫领域 , 其能量投资是 8
6 < < Ρ Υ Θ 5 Ρ 7 一 6 :; ! Υ Θ 5 Ρ 7 β 9 Θ ! ; 7
这就是说 , 当花朵含蜜量因保卫领域而从 川增
加到 9川时 , 金翅太阳鸟可获得
9 : :7 一 9 Θ ! ; 7 β 7
的能量净收益 , 因此 , 保卫一个领域在经济上
是合算的。 大量的研究实例表明 , 在经济合算
的情况下 , 绝大多数太阳鸟都表现有领域行为 5
另一方面 , 在领域内资源不足的情况下 ,
占有领域的额外能量收入往往不足以弥补因保
卫领域的能量支出, 在这种情况下 , 动物就会
放弃它的领域或迁往他处 5 在 Θ 只实验鸟中有
只的行为表现与理论预测完全相符 5
! 最佳领域大小的经济模型
金翅太阳鸟有一个令人感兴趣的现象 , 即
它们所保卫的领域总是包含大约 : Θ 朵 花 ,
尽管领域面积有时竟可相差 9 Θ 倍之多χ /ΝΖ ≅
6 ; 7 曾 提 出 过一个 经 济 模 型来说明这种
鸟为什么不多不少保卫大约 : Θ 朵花 5 首先 ,
利用 1 ?> 和 Ξ 3> Δ 〔‘“’的资料可以计算出保卫
不 同数量花朵的能量投资和时间安排 , 并假定
一个领域所包含的花朵数目越多就会引来更多
的入侵者 5 企如我们曾经指出过的那样 , 建立一
个经济模型首先需要选择一种合适的尺度来测
定收益 , 并使收益增至最大 5 对金翅太阳鸟来
说 , 可以考虑 !种衡量收益的尺度 8 第 , 鸟类选
择一定大小的领域是为了使 日能量净收入 6& 7
增至最大 , 这对于食物短缺或贮藏食物以备饥
饿时使用的鸟类来说可能是一个合适的尺度 ∴
第 , 使收益一投资比 61 ⎯ ∀ 7增至最大 ∴ 第 9 ,
使 日停歇时间 6∋7 增至最大 , 如果鸟类在停歇
时比在飞翔时能获得更可靠的安全保证并能减
少能量支出的话 , 那么这个尺度也是合理的 ∴
第四 , 使 日能量消耗6∀ 7降至最低 , 鸟类要想
活到下Β 一个生殖季节就必须尽 量 减 少 能量消
耗 , 以免 中途死亡 。
经过计算 , 其中第 ! 个尺度 6使 ∀最小7既
能精确地预测金翅太阳鸟领域的大小 6即所保
卫的花朵数 目7 , 也 能精确地预测各项活动的
时间安排 , 而第 9 个尺度 6使 ∋ 最大 7只能较精
确地预测花朵数 目 , 但不能精确地预测各项活
动的时间安排 5 该 经 济 模型的具体运算过程
如下 8
6 7太阳鸟的 日常活动由 ! 个部分组成 ,
即 8
睡眠6_ 7 α 觅食6. 7 α 停歇 6∋ 7 α 保卫 60 7
6 7 日总能量投资 6∀ 7是由固定的 _ 值和
可变的 . 、 ∋ 和刀值组成的 5 鸟类可以借助于改
变各项活动的时间安排而改变其总能量投资 ∴
6 9 7来自领域的日总能量收益 61 7等于每
花产蜜量 6≅7 Υ 访花率 6Λ 7 Υ 日觅食时间 6. 7,
且=8
1 β 仑Λ .
假定,食物的供应是处于平衡状态 , 即鸟类的日
食量与食物的生产量相等 , 那么 , 食物的 日产
量6Χ/ 7将是花朵数 目 6Χ 7 Υ 每花产蜜量 6/ 7 ,
且= 8
1 β ≅ Λ . β Χ 夕
6 ! 7如果保卫领域的时间与领域的质量相
关 , 那么领域质量越高 , 入侵者也就越多
0 β 掩月召 “ β Ζ
, Χ “ α
. ≅ 6 : 7
其中Ζ和解是常数 , 3决定着刀和Χ≅ 之间关系的
形式 , 如果 Α ε , 0 相对于 Χ≅ 的曲线将会加
速变化 5
6 < 7假定太阳鸟可以选择 Χ值和 . 值 , 以
便使& 二 1 一 ∀最大 , 或使 1 ⎯ ∀最大 , 或使∋最
大 , 或使 ∀最小 6代表测定收益的 ! 种尺度7 5
∀杠?Χ 5 ( 5 , / ∃ 5 & Ε 3 > 5 , 8 !6 7
凌期 尚玉昌8 经济学思想和方法在行为生态学中的应用
6 : 7在实验室内测定每分钟的 . 、 ∋ 和刀
值 , 并在野外获得 ≅和 Χ 值。 设定 8 Α 值处于 与
9 之间 , 并依据方程 6 : 7计算出Ζ 产值 5
6 ; 7当Α 二 时 , 测定收益的 ! 种尺度将会
分别作出如下不 同的预测 8
险巡骂芍观二⋯蒸φ弈试样
从上述 预测结果不难 看 出 , 采用第 9 6使 ∋最
大 7和第 ! 6使 ∀最小 7种 尺 度 所预测的领域大
小 6即花朵数 目7与实测值极为接近 , 但第 ! 种
尺度 6使 ∀最小 7 同时嵘巷精确地预测各项活动
的时间安排 , 原因可能是 , 鸟类保卫领域的能
量投资极大 6与其他活动相比 7, 因此采用使 ∀
最小的尺度所预测的 刀值较低 , 而采用使 ∋最
大的尺度 , 由于 没 有考虑保卫领域的能量投
资 , 所 以所预测的 刀值较高。 由上述预测结果
也可看出 , 在这种具体情况 , γ值大约等于 。
< 一种取食的经济原则 8 将饥俄风险降至 5 小
饥峨风险是衡量动物取食行为收益的另一
个重要尺度 , 这对于那些生活在不可预测环境
中的动物来说尤为重要 , 因为在这样的环境中
动物能得到多 少 食 物 是不确定的 5 打个比喻
说 , 假如有两种餐法供你选择 , 一种是每天固
定供应 Θ 个鸡蛋, 另一种是一半天数每天供应
< 个 , 另一半天数每天供应 Θ 个 5 后一种餐法
虽然平均一天的供应量大于第一种 , 但由于你
无 法知道哪一天能吃到 < 个 , 哪一天能吃到 Θ
个 , 所以这是一种有风险的选择 5 在这两种餐
法中 , 选择哪一种最好 , 这就要看从每天吃不同
数量的鸡蛋中能获得多少收益 5 如果一天屹 Θ
个鸡蛋就足够维持生存 , 而吃 < 个却不能 , 那
么选择后一种有风险的的餐法就是下策 5 另一
方面 , 如果加个鸡蛋不足以维持生存 , 那么唯
一可行的选择就是去冒点风险 , 希望借此能吃
到 Θ个鸡蛋 , 至少这种风险选择还能提供<Θ η
的存活机会 , 而第一种选择的存活机会等于零 5
Ρ Θ年 , ∀ ΑΛ Α Ε 3 〔‘’ 等人用一个简单的实
验检验了上述的饥俄风险理论 , 他们在一个鸟
舍中为黄眼灯心 草 雀 6( Κ Χ Ε 3 夕ΙΑ 。3 Χ 3 Β。。7提
供了两种食物选择 8 一种是风险选择 , 另一种
是可得到固定食物量的确定性选择 , 这两种选
择的平均食物报偿是相等的 , 所不同的是 , 确
定性选择每次的报偿都相等 6两粒种子7 , 而风
险选择的各次报偿不相等 , 有一半的机会能得
到 ! 粒种子 , 另 一 半 机 会却一粒种子也得不
到 ‘ 他们采用两只饥饿的灯心草雀 6一种小鸟 7
进行检验 ,一只是饥饿 小时后 的鸟 , 两粒种子
刚好能满足其每 日的能量需要 , 另一只是饥饿
! 小时后的鸟 , 它必须作出风险选择才有机会
获得足够维持生存的食物。 实验结果正如饥饿
风险理论所预测的那样 , 随着饥饿时间的增加 ,
鸟类的取食决策将会发生变化 , 即从确定性选
择转变为风险选择 5 由此可见 , 变化着的食物
摄取率有时比平均摄取率对动物取食决策的影
响更大 。
动物将其饥俄风险降至最小的经济原则也
可应用于其他取食决策 5 俗语说“饥不择食” ,
一个饥饿的动物对食物的选择性往往会大大下
降 , 它会吃一些平时不去吃或不喜吃的食物 5 这
是因为 , 对处于饥饿状态的动物来说 , 饥饿风
险较大 , 在这种情况下 , 任何有利于增加它的
能量储备的食物都会减少 它 的 死 亡风险 。 相
反 , 在饥俄风险较小的情况下 , 动物对食物往
往就会进行选择和挑剔 , 以便使它们的能量摄
取率增至最大 。
: 从取样中获得信息 8 减 少 觅食投资的一种
行为适应
从经济学角度分析 , 当动物来到一个陌生
的环境觅食时 , 必定会借助于行为适应减少觅
食投资和提高觅食效率 5 现 巳证实 , 这种行为适
应就是从取样中获得食物分布的信息 , 并依据
∀Ι ?Χ 5 ( 5 , / ∃ 5 & ≅ 3 > 5 , 8 ! 6 7
9 ; 应 用 生 态 学 报 卷
这种信息作出最 有利的 觅食决策 5 Ρ ! 年 ,
−? Φ Α 【“ ’研究了绒斑啄木鸟的取样行为 , 他
在野外训练啄木鸟到人工悬挂的树干上去搜寻
种子 5 每根树干上都有 ! 个洞 , 啄木鸟喜食的种
子就藏在洞内5 在每次实验中总有一些树干 !
个洞都是空的 6没有种子 7 , 而另一些树干 ! 个
洞内都有种子或只有部分洞内有种子 5 啄木鸟
事先并不知道哪些树干上的洞是空的 , 所以它
们在开始觅食时必须收集每一根树干的信息,
并利用这些信息决定是否应 当在一根树干上继
续搜寻下去。
最简单的一个实验安排是 8 让一部分树干
上的洞全是空的, 让另一部分树干上的洞全都
藏有种子 6即作出 ) 或 ! 的安排 7 。 在这种情况
下 , 取样任务比较简单 , 从理论上讲 , 只要检
查一个洞就能获得 足 够作 出觅食决策的信息
如果这个洞是 空的就应放弃整个树干 , 如果
洞内有种子就应在这根树干上继续搜寻下去 7 ,
观察结果 , 绒斑啄木鸟在作出正确的取食决策
之前 , 平均需要检查 5 ;个洞 5
另一个实验安排是 8 让一些树干含有 ) 粒
种子 , 而让另一些树干含有 : 粒种子 6 即作出
Θ 或 : 的安排 7 或者是让一些树干含有 ) 粒种
子 , 而让另一些树干含有 粒种子 6即作出 )或
的安排 7 5 在这两种情况下 , 取样任务都比
较复杂 , 从检查一个洞所收集的信息就不足判
断是应该放弃一个树干呢 δ 还是应该继续在这
个树干上搜寻下去 5 但挨个检查每一个洞在经
济上显然是不合算的 , 为了使能量摄取率达到
最大 , 应当在连续检查出若干空洞后就及时作
出放弃一个树干的决策 5 经过理论计算 , 最好
的觅食决策是在连续检查 : 个和 9 个洞是空的
时就不要再在这个树干上继续搜寻下去 5 观测
值的平均数分别是: 5 9和 9 5 < , 这与理论值很接
近 , 说明啄木鸟能够利 用它们所收集的信息及
时作出符合经济原则 6减少投资 , 增加收益 7的
觅食决策 , 以使食物的净摄 取率 达 到最大 5
参 考 文 献
尚玉昌 。 Ρ ! 。 行为生态学 6二 78 最优觅食行为6 7 。
生态学杂志 , 9 6! 7 , : 一 ; 9 5
尚玉昌 5 Ρ 5 行为生态学新进展 5 生态学 进展 。
〔6 7 8 一 : 。
9 尚玉昌。 Θ 5 行为生态学 5 现代生态学透视 6马世
胶主编 7 。 科学出版社 , 北京 , ! 一 9 < 5
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