全 文 ：基 因 系 统 生 态 及 其 应 用*
林文雄　林群慧　吴志强　(福建农业大学, 福州 350002)
【摘要】　运用基因生态系统观点, 探讨了基因的行为生态,提出了基因具有整体性、联系
性、有序性和平衡性等特性.还讨论了基因生态的应用及其发展前景.
关键词　基因系统生态　基因生态位　基因族　基因库　基因湖
Gene system ecology and its application. L in Wenx iong , L in Qunhui and Wu Zhiqiang
(F uj ian Ag ricultural Univer sity , Fuzhou 350002) . -Chin. J . App l. Ecol. , 1996, 7( 2) : 213
～217.
In this paper, the viewpoint o f gene eco system is applicated to pr obe the behav iour eco lo-
gy of g ene and its gener al pr operties. It is pr oposed t hat gene is cha racter ized by int egr a-
tion, connection, order and equilibr ium. T he per spective of gene eco lo gy is also dis-
cussed.
Key words　Gene sy stems eco log y, Gene niche , Gene r ace, Gene poo l, Gene lake.
　　* 福建省自然科学基金和省教委基金资助项目.
　　1994年 9月 13日收到, 1995年 5月 9日改回.
1　引　　言
生态学的研究正向宏观和微观两方面
深入. 生物的基因生态学是遗传生态学研
究的中心内容, 是揭示生物生态适应本质
的微观科学.研究基因生态学对生物的行
为生态学以及作物高产栽培与育种具有重
要的理论和实践意义.
2　基因及其遗传生态
在早期的遗传学里, 基因是指孟德尔
的遗传因子. 在细胞遗传学时期,人们把这
一遗传因子看成是一个具有自我繁殖能力
的重组、突变和功能的基本单位.随着微生
物遗传学的发展, 特别是分子遗传学的诞
生,基因的概念获得了明确的内涵.一方面
揭示了遗传密码, 使基因的概念落实到具
体的物质( DNA )上, 获得了具体的内容;
另一方面,查明了基因并不是不可分割的
最小单位, 即可细分为重组、突变和功能 3
种单位, 分别称为交换子、突变子和顺反
子. 随着 DNA 纯系增殖技术和核甘酸序
列分析技术的发展,对基因的认识又有了
新的发展, 发现了重叠基因、断裂基因、假
基因、基因转座子和插入序列[ 2] .雅科和莫
诺( 1961)通过实验分析提出了生物体内存
在着基因作用控制系统, 即操纵子模型.这
一理论发展了传统的“一个基因一种酶”和
“一个基因一条多肽链”的假说,首先以系
统观点阐明了基因功能的表达决不是由某
一结构基因单独起作用的结果,而是体内
基因互作和基因与外界环境互作的结果,
它为基因功能的表达与控制奠定了重要的
理论基础. 特别是美国著名科学家麦克林
托克( 1951)以动态的观点, 系统研究并提
出基因转座子理论.如果把环境广义化,基
因互作问题实际上也属于基因与环境关系
问题.因此用系统观点探讨基因的生态问
题是遗传生态学研究的重要内容.
　　遗传生态学把基因系统划分为基因
应 用 生 态 学 报　1996 年 4 月　第 7 卷　第 2 期　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Apr . 1996, 7( 2)∶213～217
族、基因库和基因湖,分别对应于生物系统
谱中的个体、种群和群落 3个层次.不同层
次的基因系统与外界环境进行物质和能量
的交流便构成了不同等级的生态系统.在
这些系统中, 环境对基因的选择,基因对环
境的适应以及基因与基因之间的竞争便构
成了不同层次的生态现象, 于是遗传生态
学就成了解释、说明、描述不同层次与不同
范围的基因集合即基因湖、基因库和基因
族对环境的适应的科学.基因生态学作为
生态学的遗传基础 [ 5] , 最基本的就是探索
生物的生存与发展对策.基因具有 3个基
本特性:长寿,指基因通过拷贝形式而实现
的延续性和稳定性;生育力,指基因复制的
速率、准确性.个体或由个体组成的群体仅
仅是一些临时聚合体或联合体, 在进化过
程中是不稳定的, 不能成为有意义的选择
单位.而基因却以其拷贝的形式存在了 1
亿年.基因的这种“潜在的永恒性”就是它
作为自然选择单位的基础. 虽然自然选择
的直接形式总是从个体水平上表现出来,
但非随机的个体死亡以及成功繁殖的远期
后果,却表现为基因库中变化的基因频率.
所谓进化,就是指基因库中的某些基因变
多而另一些变少的过程.因此,一切形式的
生命都是通过复制实体的差别生存进化而
来,而基因即是存在于一切形式生命中的
复制实体.生物个体只不过是基因为自己
创造了生存机器和运载工具[ 19] . 基于此,
发生在个体水平的适应是特定的基因组合
即基因族(或基因型)在自然选择下的结
果.种群的基因库在自然选择下的变化,在
表现上是种群水平的生态现象, 如种群的
数量变化, 种内的多态共存, 生物曲线, r、
k-对策等等. 而一个群落的所有基因可称
为基因湖,在自然选择下变化,是对应于群
落水平的生态现象.如群落演替、群落的稳
定性等等.这样一来, 个体、种群和群落等
不同层次的生态现象都处在基因选择的基
础上[ 5, 19] .进化生态学者感兴趣的是基因
如何通过进化稳定策略而获得生存和发
展[ 5, 19] .行为生态学者和人类生态学者则
感兴趣的是, 基因自私性在生物学上的意
义以及以神经系统为物质基础的觅母基因
是如何通过父代传播以及模仿等方式得以
进行自我复制, 并通过觅母抑制遗传基因
的自私性, 促进人类社会文明和进步的过
程[ 19] .而农业生态学者则注重于农业生产
中被利用的那些目的基因是如何在可控环
境中通过有机体在每种环境中所表现的生
育类型而发生作用,并在其特定的反应规
范中表现出各种饰变和形变 [ 20] . 实际上,
基因的反应规范就是生态学所说的生物耐
性范围[ 5] .对一个特定的生物基因来说,它
在其特定的生态幅中随生态因子变化而表
现出的生存值就是通常所说的生态位. 理
想生态位就是基因处于最佳环境状态下的
最好生存值或适合度[ 23] .从进化生态学观
点讲,生物在发展进化的过程中积累了适
应性的历史经验,具体反映在它们熟悉并
接受环境中的特定生态因子信息[ 16] ,而这
些信息往往通过生物体内的顺式作用元件
包括启动子元件、激应性元件和增强子元
件,对基因功能起调控作用 [ 7] , 从而形成了
基因生存的基本对策. 生物的这种历史特
性决定了它的理想生态位, 使它对环境条
件有“稳定的”或“先天的”选择性即有选择
地趋向、接受或同化外界物质,积累和概括
相应的生态因子信息.从自然生态学说,由
于环境信息的多样性, 为基因选择提供方
便, 因而其现实生态位往往和理想生态位
相差无几.而在人工生态系统中,由于人类
的干预,环境系统十分脆弱,基因的现实生
态位和理想生态位相差甚远,缩小这一差
距是人类求得生存与发展的物质基础, 但
要实现这一目标,单靠自然力量是不够的,
214 应　用　生　态　学　报 7 卷
还需利用科学技术来减少环境对基因的阻
力,达到缩小现实生态位与理想生态位的
差距,提高产量的目的.这就需要深入研究
基因的生态特性.
3　基因生态的基本特性
3. 1　整体性
基因是一个整体性极强的小系统,在
这一系统中,可以因为某一环节的失调引
起全局性的灾难或突变.在农作物上,由于
缺乏整体观而造成失误的例子很多.如对
一个抗性基因来说,从整体概念出发,抗性
基因在功能上的完整表达, 是由基因与环
境共同决定的, 失去任何一方其抗性也就
不存在了.它可以由于基因本身的突变,或
病原菌致病性的增强而引起抗性损失[ 13] .
美国 60年代大面积推广 T 型杂交玉米[ 8]
和中国曾经单一大面积推广红系水稻品种
而造成抗性损失就是典型的例子.
3. 2　联系性
它强调基因生态系统中基因与基因之
间的联系.基因生态系统中的这种联系是
错踪复杂的. 如上述所说,基因功能表达不
仅与体内基因有关, 而且还与外界环境有
关.在光形态发生中的基因作用,也是光敏
色素感受周围环境的光信息, 即红光或远
红光. 通过两种色素状态的可逆性转化来
调节基因功能从而控制发育的形态发生过
程[ 18 ] . 近年发现的光温敏核不育水稻, 也
是光温通过调节光敏色素而影响基因的育
性表达, 如农垦 53A 和鄂宜 105A 具有短
日( < 13. 45 h)诱导可育, 长日 ( > 14. 00
h)诱导不育的特性[ 1, 11] .
此外,温度、水、氧气、矿质营养同样可
以通过其特定的顺式元件 [ 8]调控基因的功
能表达 [ 4, 7, 17, 18] . 总之, 基因与环境的联系
性不容忽视, 否则必将受到惩罚. 中国 50
年代, 曾不顾农业生物的不同基因型与环
境条件的内在联系,把东北的水稻良种大
面积推广到湖南,把河南的冬小麦良种引
到广东,结果都不能抽穗结实,仅种子损失
就达到数十万斤.因此,运用联系观点去探
讨环境对基因的生态作用,很有实际意义.
3. 3　有序性
基因生态系统由各遗传因子和外界环
境因子按严密的等级和层次构成. 各因子
在系统中有明确的地位和作用.系统的运
动变化则遵循着一定的内在规律. 与农业
生态系统中农业生物是核心一样, 该系统
中的基因是核心.就基因的分子结构而言,
Waston 和 Crick 首先揭示了这一结构特
征[ 2] .这里所要强调的是结构基因与外界
环境联系的有序性.基因是一个高度有序
的耗散结构,对整个生命体(基因体)来讲,
它无疑属于开放系统,为维持生存,它与周
围环境必须进行极其频繁的物质和能量交
换.该系统的总熵 ds必须是由外界获得的
熵流 des 和熵产生的 dis 所组成, 即 ds=
des+ dis. 这里 dis 必然≥0, 因而只有在
des< - dis的情况下, ds< 0, 这意味着要
给有机体以足够的负熵(也就是信息) , 才
能维持原有的有序结构, 甚至变得愈来愈
有序, 从而呈现发育和进化. 普里高金
( Prig ogine)把能自周围摄取负熵以维持
自身有序组织的结构命名为耗散结构 [ 5] .
生物的生长发育实质上是基因不断接受来
自系统外的各种负熵(信息) ,而在功能上
发生不断交替的结果, 其基因的有序性发
生了相应的变化即从低级有序向高级有序
发展.基因复制和突变现象都可用耗散结
构理论予以合理解释. 农业生产上应根据
其有序性及其内在规律, 合理利用栽培促
控技术,促进基因有序的形成和顺利更替,
从而获得健康的生命体, 达到高产优质目
的.
3. 4　平衡性
2152 期　　　　　　　　　　　林文雄等: 基因系统生态及其应用　　　
从分析外界生态因子对基因的生态作
用可知,生态因子能激发或抑制基因活性.
基因为了适应环境的波动性在其反应规范
内进行积极有效的自动调节饰变[ 5, 20] , 以
保持内外关系的协调性即平衡性.
3. 4. 1 调节的时间性　基因的自动调节与
种群一样具有时间性,具体表现在基因互
作的阶段性上. 细胞是构成生物体的一个
基本单位,细胞分化决定生物生长发育,而
细胞的分化归根结底是不同基因的交替表
达.由于发育的模式是基因预先决定的,在
发育的不同阶段由不同的基因起作用.正
是某些基因的“开”和“关”带来了发育的顺
序性和连续性. 外界环境和细胞内环境提
供基因“开”和“关”的信息,基因通过不断
地调节来适应内外环境的变化, 使一些基
因被关闭, 一些基因则开始执行功能. 因
此,虽然细胞内含有整套基因, 但约 90%
基因处于不活化状态. 在分化各个阶段,通
过调节进行合理的基因功能的交替表
达[ 15 ] , 保证了生长发育的顺序性和连续
性.这是当代发育生物学重要的研究课题.
3. 4. 2 调节的顺序性　细胞分化存在着顺
序性,由细胞体内代谢反应的顺序性决定.
生物体内一切生化过程都是不同酶作用的
结果. 如春化引起生长发育的阶段性和顺
序性, 就是由于外界环境信息引起基因功
能交替表达的结果. 有人这样简解 [ 17] , 小
麦在发育的春化阶段由 A 变成不稳定的
B,在高温下破坏变成 D, 在低温下完成春
化变成稳定的 C, 再在合适的光周期下,形
成开花素( F ) , 导致开花, 可见基因不仅具
有阶段性,还具顺序性.
3. 4. 3 调节的稳定性和差异性　基因调节
的结果使生物个体从整体上基因功能达到
协调而在局部器官上表现差异. Bonner
( 1995)利用大豆子叶和茎端染色体作外合
成 RNA 的模板, 再以 RNA 为信使,在体
外合成 RNA 的模板,他发现子叶染色体
转录形成的 RNA, 能作为模板合成球蛋白
——子叶中主要的贮藏蛋白质;而茎端染
色体转录形成的 RNA 却不能 [ 17] . 从群体
水平讲,由于栽培环境的作用,基因调节的
结果使群体保持稳定,个体出现差异,高产
栽培正是要努力创造一个合理环境, 促进
基因功能的正常表达, 使之既有一个合理
基因群体, 又能充分发挥个体基因型的高
产性能,提高基因的遗传生态位,达到高产
优质的目的.
3. 4. 4 调节的有限性　环境的改变会引起
基因功能的改变,不同生物基因型的性状
随环境而变化,从而出现了不同的生活型.
有些对环境表现敏感,调节幅度狭窄,由量
变上升为质变, 因而有的基因发生致死突
变, 有的则引起基因的生态位分化产生不
同生产性能的生态型. 这就是为什么高产
栽培必须十分注意最适生产措施, 如合理
密植、科学施肥等.
4　问题与展望
　　现代自然科学正朝着科学分化到科学
综合,从宏观到微观,从可逆过程到不可逆
过程的研究,从机械决定论到统计观点,从
物理科学到系统科学等方向发展. 研究基
因生态学正是系统生态学向微观科学发展
的一种趋势. 其目的是从基因型和环境统
一的高度上认识生物体生长发育和环境条
件间的辩证关系,通过合理地选择基因型、
环境及安排农事活动来建立合理的、良性
的生态系统, 最大程度地满足作物不同生
长发育阶段对物质和能量的需要, 达到高
产稳产的目的.
从基因生态观点讲, 环境条件制约生
物体的表现和生物体内通过基因的自动调
节而具有一定缓冲能力, 是一个问题的两
个方面.在农业区划上,应根据品种基因型
216 应　用　生　态　学　报 7 卷
与环境的互作性质, 即运用由环境因子的
量值变化而引起的生物体性状变异的间断
点划分生态类型区, 才能达到分类指导作
物生产的目的 [ 3] . 特别是在研究目前大面
积推广三系杂交水稻的核质基因与环境的
互作问题时,运用这一观点更具有重要的
理论和实际意义. 因为长期以来作物的遗
传育种与耕作栽培工作存在着互不关心的
局面,这实质上违背了生态遗传学原理,即
表现型= 基因型+ 环境+ 基因型×环境.
如不少育种工作者指出杂交水稻优势乃是
核质互作的结果, 其中不育胞质对杂种一
代主要农艺性状呈负效应. 对于这种负效
应他们认为可以通过选育高产强恢复系配
强优组合消除其负效应作用[ 8, 9, 12, 15, 21] .然
而,作物的许多经济性状是以数量遗传呈
现的,环境条件(包括栽培措施)对胞质效
应以及核质互作的影响不可忽视[ 21, 22] .研
究表明,环境条件(肥、密、季节)可影响胞
质效应及核质互作.就主要农艺性状而言,
同质源不同核背景或不同质源同核背景对
环境的反应特性不同.对环境相关和表型
相关较大的性状如株总粒重、株总粒数、成
穗率和谷草比, 其胞质效应及核质互作的
优劣,可受栽培技术所调控.遗传相关较大
的性状如结实率和千粒重调节胞质的不良
影响, 需靠育种解决. 胞质对 F1 农艺性状
的影响与体内 ATP 酶活性强弱呈正相
关,而与过氧化物酶活性强弱呈负相关,这
是环境异向调节对应核质基因功能的结
果.因此栽培上应注意促进不育胞质对主
要农艺性状特别是分蘖成穗率的正向影
响,才能达到高产稳产的目的[ 8～10] . 随着
基因工程技术的迅速发展, 基因工程生物
将被广泛地应用于非受控的自然环境中,
这将带来诸多的环境和生态方面的问
题[ 14 ] ,基因生态学将为克服上述问题提供
广泛的研究前景.
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