全 文 ：两种匍灯藓属植物夏季和冬季光合特性的比较研究*
刘应迪* * 陈 军 张丽娟 (吉首大学生命科学与化学学院, 吉首 416000)
曹 同1) (中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110016)
摘要 分别对生长于冬季和夏季的五倍子蚜虫冬寄主藓类植物湿地匍灯藓( Plagiomnium acutum ( L indb. )
T . Kop. )和侧枝葡灯藓( Plagiomnium max imov icz ii ( L indb. ) T . Kop. )的净光合速率及其与光照、温度的关系进
行了比较研究. 结果表明, 2 种藓类的最大光合能力在夏季分别为 125 67 和 9463mo lCO 2!kg - 1DW!s- 1, 而在
冬季只有 58. 1 和 62. 1molCO2!kg- 1DW! s- 1; 其暗呼吸强度夏季也比冬季显著增强; 光补偿点均在 20~
40mol!m- 2!s- 1 ,光饱和点在 200~ 400mo l!m- 2!s- 1之间,夏季比冬季略高.它们在夏季的表观量子效率分别
为 1 535 和 1 559, 冬季只有 0 456 和 0 459. 光合最适温度在 20~ 35 ∀ 之间, 夏季比冬季有所升高.在 0~ 20∀
条件下测得的温度系数, 在不同季节和不同种类均相似,约在 115~ 1 23 之间.它们对高温和低温都表现出一
定的抗性, 在- 15~ - 10 ∀ 的低温以及 40~ 45 ∀ 的高温条件下均能够保持一定的净光合速率.
关键词 倍蚜冬寄主藓类植物 匍灯藓属 光合作用 光响应曲线 温度响应曲线
文章编号 1001- 9332( 2001) 01- 0039- 04 中图分类号 Q945 11, Q949. 1 文献标识码 A
Photosynthetic characteristics of two plagiomnium mosses in Summer and Winter. LIU Yingdi, CHEN Jun and
ZHANG L ijuan ( College of Lif e Sciences and Chemistr y , J ishou University , Jishou 416000) , CAO Tong ( I nstitute of
App lied Ecology , Chinese A cademy of Sciences , Shenyang 110016) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2001, 12( 1) : 39~ 42.
A comparat ive study on the photosynthet ic characteristics of Plagiomnium acuium ( L indb. ) T . Kop. and P . max i
movioz ii ( L indb. ) T . Kp. , tw o overwintering host mosses for Chinese gall aphid( Schlechtendalia chinensis) , was con
ducted by using CI301PS in Summer and Winter. The results showed that the photosynthetic capacity of these two
mosses species w as 125. 67 and 94. 63mol CO2!kg - 1DW!s- 1 in Summer , and 58. 1 and 62. 1mol CO2!kg- 1DW!
s- 1 in Winter , respectively. The dark respiration r ates of these tw o species in Summer significantly exceeded those in
Winter. T he light complementary point of these two mosses species w as in the range fr om 20 to 40mol!m- 2!s- 1 , and
light saturated point was from 200 to 400mol!m- 2!s- 1, w ith higher value in Summer and lower value in Winter .
Their appar ent quantum yields were 1. 535 and 1. 559 in Summer , but only 0. 456 and 0. 459 in Winter. The optimum
temperature for photosynthesis of these two mosses species was 20 to 35 ∀ , also higher in Summer and low er in W in
ter . No matter w hich species and g rowing season, the temperature coefficients( Q10 ) measured in the range of 0~ 20∀
were similar, r anging from 1. 15 to 1. 23. These two moss species could maintain a certain net photosynt hesis for 10~
30 minutes under temperature stress from - 15 to - 10∀ and from 40 to 45 ∀ .
Key words Winter host mosses of gall aphids, Plagiomnium , Photosynthesis, Light response curv e, Temperature
response curve.
1)第 2作者.
* 湖南省教委# 八五∃重点项目.
* * 通讯联系人.
1999- 10- 25收稿, 1999- 12- 14接受.
1 引 言
五倍子是我国传统的林特产品之一, 在我国有悠
久的生产和应用历史. 五倍子是由五倍子蚜虫寄生在
几种盐肤木属植物( Rhus )复叶上所形成的虫瘿的总
称.据高木五六报道,五倍子蚜虫一生需要经过 2种寄
主以完成其生活周期, 夏季在盐肤木属植物(夏季主)
的复叶上寄生并产结虫瘿,冬季在某些藓类植物(冬寄
主)上越冬[ 21, 22] .因此,冬寄主藓类植物的栽培管理是
影响五倍子蚜虫种群发展和五倍子生产的限制性因素
之一[ 9, 11, 15, 16, 23] . 研究重要冬寄主藓类生理学与生态
生理学及其生长发育规律,对于开展冬寄主藓类植物
的人工培植和五倍子生产均十分必要. 目前, 这一课题
已得到国际苔藓植物学界的高度重视[ 2] .
长期以来, 有关匍灯藓属 ( Plagiomnium )植物生
理学(包括光合作用及其与环境条件关系)的研究较
多[ 1, 7, 8, 13] , 但有关匍灯藓属植物光合特性的季节性变
化未见报道.本项目选择了湖南省五倍子生产中广泛
应用的 2种冬寄主藓类植物湿地匍灯藓( Plagiomni
um acutum ( L indb ) T . Kop. ) 和侧枝藓 ( P . max i
movicz i i( Lindb. ) T . Kop. ) , 从光合能力、光响应及温
度响应等方面, 对其光合作用特性及其季节性变化做
了初步研究,旨在为这 2 种冬寄主藓类的人工培植提
供科学依据.
应 用 生 态 学 报 2001 年 2 月 第 12 卷 第 1 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Feb. 2001, 12( 1)%39~ 42
2 材料与方法
21 实验材料
供试的 2 种藓类植物均采集于湖南省吉首市以西约 20km
的德夯风景区( 28&30∋N, 109&40∋E) , 海拔 300~ 400m. 材料采集
后,在室外或实验室窗外利用自然光源作保湿培养,一般在 1~
3d 内即用于测试.测试之前, 选择长势正常均匀的枝条, 去掉残
枝,洗净备用.
22 研究方法
221 实验设备与方法 本研究使用美国 CID公司生产的 CI
301PS 型便携式光合测定系统, 使用面积为 11cm2 的同化室, 放
入干重约 006~ 010g的实验材料,开放气路系统.光照强度探
测器放置于同化室的上表面, 温度探测器置于同化室内部下表
面, 以测定同化室的光照和微气候条件以及植物体温度. 本系统
还可以通过使用 CI301LA和 CI301CS 2 个附件来控制和改变
同化室的光照与微气候条件.
光光合作用测定 将待测材料表面温度控制在 25 ~
26 ∀ .首先测定暗呼吸强度, 然后弱光并逐步增加光强, 每一光
强下测定约 5~ 6min,读取 3~ 5 个稳定的数据.
温度光合作用关系测定 照射到同化室表面的有效光合
辐射( PAR)控制在 800mol!m- 2!s- 1. 实验时首先将同化室及
待测材料降温到- 15 ∀ ,并保持 10~ 20min. 此时开始第一次测
定.之后逐步升高温度, 每次升温后, 先保持 5 ~ 6min 再行测
定,每一温度下读取 3~ 5 个稳定的数据.
由于材料在强光和高温条件下容易失水从而影响测定结
果,因此在测定时必须注意保持材料的含水量. 实验中我们在
同化室内进气口一端放置 1 个湿棉球, 从而有效地增加了同化
室内的空气湿度,减缓了被测材料水分散失.
2种材料夏季与冬季的光响应曲线与温度响应曲线分别都
使用了 2~ 3 个平行样的测定结果. 所有测定完成之后, 材料在
80 ∀ 下烤 8h,然后称取干重.
222 数据处理 CI301PS自动显示与记录测定结果, 将结果
以标准数据文件格式输出, 包括材料名称、编号、光照强度、空
气温度、材料表面温度、空气湿度以及净光合速率等 14 个数据
项.但是该系统所输出的净光合速率以单位叶面积为基础
(molCO2!m- 2!s- 1 ) , 因此必须对其进行转化. 本文以 1kg 材
料干重( kgDW)为基础表示藓类植物的净光合速率(molCO2!
kg- 1DW!s- 1) .
3 结果与分析
31 光合能力与暗呼吸强度
光合能力与暗呼吸强度很好地反应了植物在特定
环境条件下与特定时间内的生理状态, 是植物的重要
生理指标[ 6] . 曾于 1997年测得生长于冬季的湿地匍灯
藓和侧枝匍灯藓的光合能力分别为 45和 56molCO2!
kg- 1DW!s- 1[ 10] ; 在对大羽藓( Thuidium cymbif olium
Doz. et Molk. ) 和垂藓 ( Curysocladium retrorsum
( Mit t. ) )光合作用的研究中发现,藓类植物的光合能
力随着季节不同具有显著的变化[ 14] . 本研究结果表
明,湿地匍灯藓和侧枝匍灯藓的光合能力也随着季节
的不同具有显著变化(图 1) , 2种藓类在夏季所呈现的
最大光合能力分别比冬季高 1162%和 544%, 湿地
匍灯藓的季节性差异比侧枝匍灯藓大. 在相似环境条
件下( 25~ 26 ∀ 植物体水分含量充足)所测得的暗呼吸
强度也具有显著的季节变化(图 1) . 可见这 2种藓类
夏季生理活性比冬季旺盛,体现了变温生物的一般生
理特性.湿地匍灯藓的平均光合能力要比侧枝匍灯藓
高,而暗呼吸强度在二者间差别不大,可能是前者生长
快、分布广的生理基础.
图 1 两种匍灯藓属植物的光合能力、呼吸强度及其季节性变化
Fig. 1 Photosynthetic capacity and respiration rates in mosses and their sea
sonal changes.
A.湿地匍灯藓 Plagiom nium acutum ( Lindb. ) T . Kop. , B.侧枝匍灯藓
Plagiomnium maximoviczi i ( Lindb. ) T . Kop. , ( .夏季 ( 1999. 5) Summer
( May, 1999) , ) .冬季( 1991. 1) W inter ( Jan. , 1999) . 下同 T he same be
low .
32 净光合速率( Pn)与有效光合辐射( PAR)的关系
图 2为湿地匍灯藓和侧枝铺灯藓夏季和冬季的光
响应曲线, 显示了十分相似的光响应特性. 2种藓类的
光补偿点和光饱和点在冬季均较低,分别为 10~ 20和
200~ 300mol!m- 2!s- 1, 而在夏季则较高,分别为30
~ 40和 300~ 400mol!m- 2!s- 1. Kappen 等根据对采
集于Bailey Peninsula( 66&17∋S, 110&32∋E )的极地裂齿
藓( Schist idium antar ctici )的研究结果[ 5] ,认为藓类植
物在光强 500mol!m- 2!s- 1PPED以上的环境中时,
会发生光抑制现象, 但是 Ino 与Shimizu等多数作者在
各自的研究中并没有观察到这种现象[ 3, 19, 20] .本研究
结果也显示没有显著的光抑制现象.
此外,从 80mol!m- 2!s- 1以下的光响应数据(图
3)可以看出,湿地匍灯藓和侧枝匍灯藓在冬季的表观
量子效率较为接近, 分别为 0456和 0459; 但夏季的
表观量子效率显著上升,分别为 1535和 1559.由此
可见,虽然湿地匍灯藓在光合能力上强于侧枝匍灯藓,
但二者在不同季节的低光条件下所表现出的表观量子
40 应 用 生 态 学 报 12卷
图 2 湿地匍灯藓和侧枝匍灯藓在不同季节的光光合作用曲线
Fig. 2 Light response curve for th e mosses, Plagiom nium acutum ( Lindb. )
T . Kop. and Plagiomnium maximoviczi i ( Lindb. ) T . Kop.
图 3 不同季节湿地匍灯藓和侧枝匍灯藓表观量子效率
Fig. 3 Apparent quantum yield of the mosses, Plagiomnium acu tum
( Lindb. ) T. Kop. , Plagiomnium max imov iczi i ( Lin db. ) T. Kop. in sum
mer and w inter.
效率却较为相似,说明它们在利用光能特别是在利用
弱光的能力方面是相似的.
33 净光合速率( Pn)与温度的关系
植物的光合作用包括光反应与暗反应两个基本过
程.通常在低光辐射时光合速率受制于所吸收的光的
量.在高光辐射(即处于光饱和点以上)时则受制于暗反
应的速率.一般认为光反应主要受制于光辐射强度,温
度对其影响较小. 但暗反应是一个酶促生化过程, 因此
不可避免地受到温度的影响[ 17] .通常植物的光合速率
对温度的响应具有一个最适温度区间,在此以下其光合
速率随着温度的上升而上升,到达最适温度以后趋于稳
定,而后则因温度的继续上升而下降,表现为抛物线类
型[ 6] .藓类植物也是如此[ 1, 17] .从在夏季和冬季测得的
湿地匍灯藓和侧枝匍灯藓光合作用的温度响应曲线(图
4)结果可见,随着种类与季节的不同,其温度响应曲线
有所不同.尤其是季节差异十分明显.两个种在夏季的
最适温度在 20~ 35 ∀ 之间,而冬季稍低,为20~ 30 ∀ .
图 4 湿地匍灯藓和侧枝匍灯藓不同季节光合作用的温度响应曲线
Fig. 4 Temperature response curve for net photosynthesis in the moss, Plagiom
nium acutum (Lindb. ) T. Kop. , Plagiomnium maximov iczii ( Lindb. ) T. Kop.
表 1 两种匍灯藓属植物光合速率与温度的关系
Table 1 Relationship between net photosynthesis and temperature in two Pla
giomnium mosses
种 类
Species
测定时期
Measuring
t ime
最适温度
Optimum
temperature
( ∀ )
最大光合速率
Max imum Pn
(mol CO2!
kg- 1DW!s- 1)
温度系数( Q10)
Temperature
Coefficients
( 0~ 20∀ )
湿地匍灯藓 夏 Summer 20~ 35 12567 1230
P. acutum 冬 Winter 20~ 30 581 1150
侧枝匍灯藓 夏 Summer 20~ 35 8381 1190
P. max imovicz ii 冬 Winter 20~ 30 6207 1 160
由表 1可见,当温度最适宜时, 2 个藓种在冬季的
净光合速率较接近, 分别为 581 和 6207molCO2!
kg- 1DW!s- 1(这一结果与前一研究有所区别[ 12] ,可能
是取材的差异 ) , 而在夏季则显著较高, 分别达到
12567和 8381molCO2!kg- 1DW!s- 1, 尤其以湿地
411 期 刘应迪等:两种铺匍灯藓属植物夏季和冬季光合特性的比较研究
匍灯藓较高.从温度系数 Q10可见, 随着季节与种类的
不同,光合作用温度响应的情况有所不同,但其温度系
数区别不大(表1) . 这可能在某种程度上反应了光合
作用与温度之间的本质联系.
从图 4可见,藓类植物对于低温和高温都具有较强
的抗性.实验中将植物体温度控制在- 10~ - 15 ∀ 下 10
~ 30min,它们仍能够保持约 10~ 30molCO2!kg- 1DW!
s
- 1的净光合速率.这与其他高等植物不同; 藓类还能忍
耐高温似乎也非同寻常,当温度上升到 40 ∀ 甚至 45 ∀
时,经过 10~ 30min,仍能测得一定的净光合速率.
4 讨 论
植物的光合能力是在特定标准条件下所测得的一个
量,是用来表征不同植物或者作物品种的重要生理指
标[ 6] .可以认为,植物的光合能力应该是植物在某一特定
环境条件下以及特定的发育时期生理状况的综合体现.
它的形成受到所处环境的影响.因此,生长在不同季节或
者生长在不同环境中的植物可能具有不同的光合能力.
2种藓类植物的光合作用与光照强度以及温度间
的差异不大,但是各自的季节性差异十分明显.这可能
是因为随着季节的变化, 藓类生长的各种环境条件发
生变化,导致藓类植物的整个生理状况发生变化, 从而
表现出不同的光合作用特性.
两种匍灯藓属植物均属阴性植物, 因此在进行藓
圃植藓时应该注意遮阴. 虽然藓类的温度适应范围较
宽,但是综合来看以 10~ 30 ∀ 为好.温度过低会使藓
类生长速率降低,温度较高时则极易造成藓层失水,同
样使藓类生长受阻甚至造成对藓体的伤害.
邱明生等[ 18]的研究表明,侧枝匍灯藓具有周年生
长的特点,但其生长速率随着季节的不同而有差异.一
年中以夏季( 5月)生长最快( 206cm!m- 1) , 而以冬季
(1 月 ) 生长最慢 ( 066cm !m- 1 ) , 前者比后者高
2121%. 本结果则从生理学的角度, 进一步揭示了藓
类植物的这一生长发育规律. 春季多雨, 藓枝容易成
活,再经过 4~ 6月的旺盛生长期, 藓圃即可满圃, 为秋
季五倍子蚜虫的迁飞做好准备.因此,藓圃植藓适宜在
春季进行.
有报道认为湿地匍灯藓是理想的冬寄主藓类[ 4] .
本文认为,湿地匍灯藓生理活性强, 生长速率快,极易
于人工培植,野外的自然资源多,应是一种具有重要应
用价值的冬寄主藓类.
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作者简介 刘应迪,男, 1958 年生,博士, 副教授,主要从事植物
学、植物生理学和生态学的研究和教学, 发表论文 30 篇. T el:
07438564416( O) , Email: ecol@ mail. jsu. edu. cn
42 应 用 生 态 学 报 12卷