全 文 ：绢丝丽蚌寄生变态发育的研究*
杨学芬* * 龚世园 张训蒲 王明学 朱子义 (华中农业大学水产学院, 武汉 430070)
摘要 绢丝丽蚌钩介幼虫在雌蚌外鳃中发育成熟后于冬季排放到体外, 而后寄生到宿主鱼的鳃丝进行变态
发育,寄生期历时近 4个月.寄生后 3d, 内、外足丝消失; 35d 后, 肉足形成; 90d 后, 肠、闭壳肌、肾脏和鳃原基等
生成; 壳面加厚且外凸.次年春季, 钩介幼虫变态发育成大小为 253. 37 ! 273. 26 ! 179. 96m 的稚蚌, 脱离鱼鳃
营独立生活.
关键词 绢丝丽蚌 钩介幼虫 寄生变态发育 稚蚌
Parasitic metamorphosis development of Lamprotula f ibrosa. YANG Xuefen, GONG Shiyuan, ZHANG Xunpu,
WANG Mingxue and ZHU Ziy i (H uazhong Agr icultural Univer sity , Wuhan 430070) Chin. J . A pp l . Ecol . , 2000,
11( 1) : 131~ 134.
The g lochidia of L amp rotula f ibrosa develop to matur ity in the outer gill o f female and are expelled to the outside in
winter, and then, the mature glochidia are parasitized to the gill of fish host and start the parasitic metamorphosis de
velopment. The parasitic per iod lasts about 4 mont hs. T he inner and outer byssuses disappear after parasitizing for 3
days. The foots develop after 35 days. The intest ine, adductor muscle, nephr idium and gill anlage develop after 90 days.
The shells become thick and protrusive. The glochidia become larv ae w ith a size of 25337 ! 273 26 ! 17996m in
the next spring, t hen leave the g ill of fish host, and start their independent life.
Key words L amp rotula f ibrosa, Glochidia, Parasitic metamorphosis development, L arva.
* 湖北省∀ 九五#重点攻关项目( 951B1107) .
* * 通讯联系人.
1998- 04- 16收稿, 1998- 09- 18接受.
1 引 言
绢丝丽蚌( Lamp rotula f ibrosa)隶属于软体动物
门、瓣鳃纲、古异齿亚纲、蚌目、蚌科、丽蚌属, 是我国特
有的淡水经济贝类, 其坚硬厚实的贝壳可用于制作优
质珠核.刘月英等[ 4, 5]报道过绢丝丽蚌的形态特征、生
态习性、地理分布和经济意义, 朱子义等[ 3]报道了其
繁殖习性,龚世园等[ 7, 8]报道了其贝壳形态和摄食习
性. 本文对绢丝丽蚌的寄生变态发育进行研究, 旨在
了解其早期发育规律, 为绢丝丽蚌资源保护和资源增
殖研究展提供理论依据.
2 材料与方法
21 材料
实验所用绢丝丽蚌采自阳新县网湖, 采样时间为 1995 年
11 月.选取怀有成熟钩介幼虫的雌蚌作为亲蚌. 实验所用宿主
鱼为市售黄颡鱼( 30g/尾) , 购回后饲养于室内水簇箱内.
22 方法
将怀有成熟钩介幼虫的雌蚌放入水簇箱,当雌蚌排放钩介
幼虫后,捞出雌蚌, 然后轻轻搅动箱内的水使钩介幼虫分散,
放入宿主鱼, 同时继续搅动. 当每尾鱼寄生了 400 只左右钩介
幼虫时, 捞起宿主鱼, 以蚯蚓、蚌肉等为饵料, 饲养于室内水簇
箱. 自钩介幼虫寄生后的第 2 天, 隔天从宿主鱼的鳃丝中扒取
钩介幼虫,用 25%戊二醛固定, 在解剖镜下解剖后, 置于光镜
下观察寄生变态发育的特征,同时用目测微尺分别测量钩介幼
虫的壳长、壳宽和铰合线长. 将成熟钩介幼虫和寄生 3 个月后
的钩介幼虫分别用 2 5%戊二醛固定, 低温( 4∃ )保存, 0 1mol
%L- 1磷酸缓冲液( pH74)冲洗, 临界点干燥, 喷碳,喷金后在扫
描电镜下观察寄生变态发育过程中壳面的变化.
3 结 果
31 成熟钩介幼虫的排放
绢丝丽蚌的受精卵在雌蚌外鳃中经过 51d的胚胎
发育, 形成钩介幼虫的特有器官即原始壳、壳钩、闭壳
肌丝、内足丝、刚毛和外足丝, 发育为成熟的钩介幼虫.
在冬季平均水温 8 ∃ 时,雌蚌开始排放成熟钩介幼虫.
钩介幼虫是和水流一起从喷水孔中喷射而出的,水流
喷射力很强, 可将钩介幼虫向斜上方喷射, 高度达
15cm. 成熟排放的钩介幼虫为桔黄色, 包裹在粘液内,
不分散,随体重下落到箱底,必须依靠外力才能将其分
散.绢丝丽蚌排放钩介幼虫一般持续 1~ 2h, 一批排放
完成,没有分批排放的情况.
32 成熟钩介幼虫的运动
在光镜下观察,排放到体外的成熟钩介幼虫, 包裹
在粘液中,膜均脱落,双壳完全张开,在闭壳肌丝的牵动
下,能自如地启闭双壳,每分钟平均启闭 7次.在每次壳
应 用 生 态 学 报 2000 年 2 月 第 11 卷 第 1 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Feb. 2000, 11( 1)&131~ 134
的启闭之前,有一次内脏的强烈收缩.平躺于容器底部
的钩介幼虫,除了启闭双壳运动外, 还能作少许的平移
或旋转移动.容器底部的钩介幼虫,在没有受到刺激时,
能缓慢伸出足丝窝, 然后伸出外足丝. 当用解剖针刺激
钩介幼虫的内脏或者滴入 8%福尔马林溶液, 双壳即迅
速闭合,压迫壳钩内折(图版∋1) .由此可以推断,绢丝丽
蚌的钩介幼虫对机械和药物的刺激都有反应.
33 钩介幼虫在体外的存活时间
排放于水簇箱中的成熟钩介幼虫, 经过寄生后,仍
剩有很多未寄生的个体. 这些剩下的钩介幼虫,让其自
然存放于水簇箱中, 15d天后检查,仍有 50%以上的存
活, 此时仍能顺利寄生到鱼体,并完成变态发育.排放
后 20d, 仍有存活个体,以后慢慢死亡. 最长存活可达
28d. 最后死亡的个体,均包裹在粘液中.尽管绢丝丽蚌
的钩介幼虫能在体外存活较长的时间, 但在这段时间
内,钩介幼虫并没有进一步发育,其形态和行为与刚成
熟排放的钩介幼虫没有区别,说明它必须寄生到鱼体
才能进行变态发育.
34 钩介幼虫的寄生部位
绢丝丽蚌的钩介幼虫,利用其壳钩和外足丝寄生
到鱼体上进行变态发育. 刚寄生的钩介幼虫, 能寄生
于宿主鱼的须、鳍、鳃丝等部位, 但是 2~ 3d后, 寄生
于须和鳍的钩介幼虫先后脱落, 只有鳃丝上的钩介幼
虫能寄生到完成变态发育.寄生于鱼鳃丝上的钩介幼
虫,肉眼所见为一白点,在光镜下可以看到, 钩介幼虫
寄生于鳃丝上时,以腹缘朝向鳃丝的中央而铰合部(即
背侧)朝向外(图版∋2) .
35 钩介幼虫的寄生变态发育
351壳的发育 寄生后 10d的钩介幼虫, 在光镜下
可以看到在壳面 23327 ! 23998 ! 15596m 的区域
内,颜色逐渐加深, 而壳边缘则变得透明, 钩介幼虫期
平直的铰合部在此时出现缺刻(图版 ∋3) . 以后壳的
颜色继续加深, 30d后壳已不太透明(图版 ∋4) . 随着
寄生变态发育的进行, 60d后壳更黑, 同时黑色区域也
随之扩大,最后接近原壳边缘,但还可以看到壳边缘的
少许透明带(图版 ∋5) . 钩介幼虫寄生到鱼体后直到
脱落前 20d, 壳的大小没有明显变化, 为 24661 !
25337 ! 17996m,只是厚度上有所增加. 此时,壳黑
色不透明,且由于壳的加厚和内部器官的发育而变得
外凸, 边缘的透明带已不可见, 铰合部一端呈弧形(图
版∋6) . 当钩介幼虫以一半壳面平躺于容器底部时,
其外凸的壳面使钩介幼虫的腹缘向斜上方翘.壳的发
育还可以通过扫描电镜观察比较. 刚成熟排放的钩介
幼虫, 壳表面凹穴深且数目多 (图版 ∋7) ; 而寄生 3
个月后的钩介幼虫, 壳表面凹穴变浅, 数目减少(图版
∋8) .对壳表面进一步放大观察,可以看到壳面由许
多网状结构组成,上面分布有许多白色的颗粒状分泌
物(图版(1) .
352内部器官的发育 钩介幼虫寄生后第 3d,包囊
形成后,内外足丝消失; 35d后, 肉足已形成, 可伸出壳
外; 80d后, 肉足肌肉已很发达; 90d后,钩介幼虫能依
靠发达的肉足托起身体运动, 此时,可见柱状的闭壳肌
中间由肌丝相连.以后,肠、肾脏和鳃原基也逐渐形成.
在实验过程中, 将寄生 90d后的钩介幼虫和宿主鱼鳃
丝一起摘下,放在盛有曝气水的培养皿中, 第 2天, 有
的钩介幼虫已离开鱼鳃, 象稚蚌一样能在容器底部自
由爬行.第 3天,全部 25只钩介幼虫都从鱼鳃上脱落.
第 4天,全部钩介幼虫都死亡. 此时的钩介幼虫,除肉
足形成,闭壳肌由肌丝相连外, 肠、肾脏和鳃原基尚未
完全形成.
36 稚蚌的形态和运动
361稚蚌的形态 刚从鱼体脱落的稚蚌, 其双壳一
方面由于壳自身的加厚, 另一方面由于内部器官的发
育,两壳外凸,呈弧形. 稚蚌的壳在原壳的前后边缘长
出2圈透明的新壳 , 使壳体变宽, 而长度由于铰合
部外凸而伸长, 此时其大小为 25337 ! 27326 !
17996m(图版 (2) .稚蚌的透明新壳, 前缘比后缘
宽.早期钩介幼虫的壳钩在稚蚌期仍然存在, 内折在壳
内面,其硬度明显减弱.稚蚌在铰合线的两侧,分别有
一个不透明且更黑的椭圆形区域, 大小为 9956 !
3332m,这是形成成体壳顶的位置.同时, 完成变态
发育的稚蚌,其肉足已发育形成, 伸出时呈舌状,表面
密布纤毛, 肌肉发达(图版 (3) . 借助肉足发达的肌肉
司收缩时可牵动身体自由爬行.在爬行时,伸出的肉足
可达壳长的 2倍. 通过张开的壳子 ,透过透明的内脏
可看到盘曲在内脏囊中的肠,以及两个并排在肠腹面
的椭圆形结构即肾脏,闭壳肌粗壮但还未完全形成,两
壳的闭壳肌中间由肌丝连接, 在内脏囊的两侧,有两个
圆管状突起,即鳃原基.稚蚌在整个外套膜边缘密布有
纤毛.
362稚蚌的运动 刚脱离鱼体的稚蚌, 以铰合部或
一半壳面支撑, 躺于容器的底部, 以肉足拖动壳体爬
行.爬行时肉足伸出,肉足上的纤毛急速摆动,当选择
好可固定的一点时, 则用肉足固定, 纤毛作瞬间的静
止,肉足肌肉收缩, 将身体拖向前方. 活动的稚蚌受到
外部刺激时即刻停止爬行,肉足收回壳内, 两壳稍合
拢; 3~ 5min后,伸出肉足试探,当发现没有异常时,又
继续不停地运动.
132 应 用 生 态 学 报 11卷
图版∋说明 Explanation of Plate ∋
1钩介幼虫,示内折的壳钩(箭头) Glochidium, showing in vaginat ing hook ( arrow ) 66! ; 2 寄生状态的钩介幼虫 Paras it ic glochidium 132! ; 3 铰合
部的缺刻(箭头) Indentation on th e h inge posit ion ( arrow ) 66! ; 4 不透明的外壳 Opaque shell 66! ; 5不透明的外壳 Opaque shell 66! ; 6 弧形的铰
合部(箭头) Arc hinge ( arrow ) 66! ; 7成熟钩介幼虫壳表面的凹穴Hollow s on the surface of mature glochidium 1500! ; 8 寄生 3个月后的钩介幼虫壳
表面的凹穴 Hollows on the surface of glochidium af ter parasitizing 3 months 1500! .
图版(说明 Explanation of Plate (
1壳表面的网状结构和颗粒物质 Net ted st ructure and part iculate mat ters on the surface of shell 6000! ; 2 脱落的稚蚌 Shed larva 33! ; 3 肌肉发达的
肉足 Welldeveloped foot 132! .
4 讨 论
41 钩介幼虫的体外存活时间
在平均水温 8 ∃ 时, 绢丝丽蚌的钩介幼虫在体外
可存活28d, 这在其他蚌中均未见过报道.同属的刻裂
丽蚌和洞穴丽蚌在体外仅能存活 24h [ 1, 2] ;不同属的圆
顶珠蚌在体外也只能存活 24h [ 9] .绢丝丽蚌钩介幼虫
能在体外存活较长的时间,可能是对冬季繁殖习性的
适应. 在冬季,鱼的活动减少,而钩介幼虫本身运动能
力很弱,不可能主动寻找宿主鱼,这样就降低了钩介幼
虫与鱼体接触的机会; 而存活时间延长, 机会相应增
加,保证了种群的繁衍.
42 寄生时间和人工放流
绢丝丽蚌的钩介幼虫在冬季平均水温 8 ∃ 时寄生
1331 期 杨学芬等:绢丝丽蚌寄生变态发育的研究
到鱼体进行变态发育,到次年春季平均水温 13 ∃ 时完
成变态发育脱离鱼体,时间长达近 4个月,其间水温最
低时仅为 35 ∃ .目前尚未见过寄生期这么长的报道.
一些夏秋季繁殖的淡水蚌,寄生期都较短,如刻裂丽蚌
和洞穴丽蚌在水温 32 ∃ 时,寄生期仅 5d; 三角帆蚌在
水温 20 ∃ 时为 12d, 30 ∃ 时仅 6d就可完成变态发育;
褶纹冠蚌在水温 12 ~ 20 ∃ 时, 需 14 ~ 20d 完成变
态[ 6] ;圆顶珠蚌在水温 20 ∃ 时, 为 14d. 绢丝丽蚌的钩
介幼虫寄生期较长, 可能与寄生期间的低温有关, 在寄
生变态发育的过程中,水温长时间为 8 ∃ 左右, 最低时
达 35 ∃ ,钩介幼虫在低温环境中完成变态发育,每个
器官的发育都比较缓慢, 因此需要比较长时间才能完
成各个器官的发育. 另外, 绢丝丽蚌与刻裂丽蚌、洞穴
丽蚌等蚌相比, 珍珠层更厚且致密, 其寄生期长短与
成体珍珠层厚度密度是否有直接关系, 有待进一步深
入研究.
由于绢丝丽蚌钩介幼虫的寄生期太长, 必须长时
间饲养管理宿主鱼才能得到变态稚蚌, 这就给人工繁
育稚、幼蚌的工作增加了难度. 实验中对大规格鲢、鳙
鱼种作了寄生实验, 效果也较好. 因此, 从经济效益考
虑, 实行寄生后人工放流是比较理想的人工增殖方
法.绢丝丽蚌的成熟钩介幼虫排放期为 12月和次年 1
月,正好是湖泊投放大规格鱼种的时间,可以将人工放
流与大规格鱼种的投放工作结合起来, 用所要投放的
大规格鲢、鳙鱼种作为宿主鱼, 适量寄生, 寄生后直接
投放于湖泊,以达到绢丝丽蚌资源增殖的目的.可以认
为,这是一种比较理想的资源保护和资源增殖途径.此
外,亦可通过在绢丝丽蚌的资源保护区密投鱼种加设
网围,让其自然寄生来达此目的.
参考文献
1 王玉凤等. 1994. 刻裂丽蚌的繁殖生物学.华中农业大学学报, 13
( 2) : 170~ 174
2 王玉凤等. 1994.洞穴丽蚌的繁殖生物学.见:中国动物学会成立 60
周年纪念论文集.北京:中国科学技术出版社. 492~ 495
3 朱子义等. 1997.绢丝丽蚌的繁殖习性研究.华中农业大学学报, 16
( 4) : 374~ 379
4 刘月英等. 1965.我国的丽蚌及其经济意义.生物学通报, ( 1) : 16~
23
5 刘月英等. 1979.中国经济动物志 淡水软体动物.北京:科学出
版社. 98~ 99
6 张元培等. 1996. 名优珍珠养殖及饰品加工.北京:中国农业出版
社.
7 龚世园等. 1997.网湖水域中绢丝丽蚌贝壳形态的研究. 水生生物
学报, 21( 4) : 341~ 346
8 龚世园等. 1997.网湖绢丝丽蚌食性的研究.华中农业大学学报, 16
( 6) : 589~ 593
9 傅彩虹等. 1994.圆顶珠蚌育儿囊及钩介幼虫的研究.见:中国动物
学会成立 60周年纪念论文集.北京:中国科学技术出版社. 12~ 15
作者简介 杨学芬,女, 29 岁,硕士, 讲师,主要从事渔业生态研
究,发表论文 8 篇.
134 应 用 生 态 学 报 11卷
促进生长,高浓度的游离氨基酸抑制生长等.
合成和利用多种化学物质是植物适应环境的重要对策之
一[ 5] .如多酚可阻止其它生物的侵袭[ 5] , 游离氨基酸的积累是
植物受胁迫的结果[ 11] , 水溶性糖可作为植物受大气伤害程度
的指标[ 1] .因此, 这些物质具有一定的生态学适应意义 .由于植
物生化成分受环境因素、个体发育等因素的影响很大, 这给自
然条件下准确解释某类生化成分的生理功能和生态学意义增
添了困难,所以自然条件下生化成分研究具有极大的挑战性和
吸引力.
致谢 中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验
室田新智高级实验师绘制所有插图,深表感谢 .
参考文献
1 马跃芳. 1989. 杂交水稻抽蕙后伤流液中游离氨基酸含量的变化.
植物生理学通讯, 25 ( 6) : 41~ 43
2 中国农业科学院茶叶研究所. 1983. 茶树生理及茶叶生化实验手
册. 北京:农业出版社. 203~ 204
3 中国标准化出版社总编室. 1992. 中华人民共和国国家标准.第 97
卷.北京:中国标准化出版社. 554~ 557
4 江苏医学院. 1985. 中药大词典. 上海:上海科学技术出版社. 16~
17
5 李雄彪、张金忠. 1992. 简明植物生物化学.天津:南开大学出版社.
305~ 364
6 陈孝全. 1990. 植物化学分类学. 北京:高等教育出版社. 10~ 30
7 吴征镒、陈书坤. 1983. 中国绞股蓝属的研究. 植物分类学报, 21
( 4) : 355~ 367
8 何维明、钟章成. 1998. 攀援植物绞股蓝枝种群的数量动态特征.西
南师范大学学报 (自然科学版) , 23( 3) : 311~ 314
9 赵会杰. 1993. 酚类化合物对大豆叶片生理特征及主茎生长的影
响.植物生理学通讯, 29( 1) : 41~ 43
10 夏明忠. 1987.不同光强对蚕豆固氮和糖分布的影响.植物生理学
通讯, 23( 3) : 21~ 23
11 龚 明、刘友良、朱培仁. 1989.低温下稻苗叶片中蛋白质及游离氨
基酸的变化.植物生理学通讯, 25( 4) : 18~ 22
12 P. M . Sm ith(胡昌序、王蜀秀译) . 1980.植物化学分类学.北京: 科
学出版社. 98~ 117
13 Wain RL. 1965. Phenols as a plant grow th regulators. Nature , 207:
167
作者简介 何维明,男, 28 岁,在读博士生, 主要从事全球变化
研究,发表论文 6 篇.
1511 期 何维明等:不同地区绞股蓝中几种生化成分动态特征