全 文 ：杨树新无性系冠层特性及叶片的空间分布*
李火根 黄敏仁 (南京林业大学林木遗传与基因工程实验室, 南京 210037)
摘要 对 11 个 5 年生黑杨无性系的冠层特性进行了研究, 供试无性系的冠层特性不存
在显著差异.但在不同层次、不同部位间差异显著. 垂直分布上的差异主要体现于叶片大
小上,而水平分布的的差异则主要体现于叶片数目上.群体总的冠层分布模式为叶面积从
上至下,从内到外逐渐增加.
关键词 冠层特性 空间分布 杨树无性系
Crown characteristics and spatial distribution of leaves of new poplar clones. L i Huogen and
Huang M inren ( Nanj ing For estry Univ ers ity , Nanj ing 210037) . Chin. J . A pp l . Ecol . ,
1998, 9( 4) : 345~ 348.
The crown character istics of eleven five years old black poplar hybr id clones were explored. No
significant difference of crow n char acteristics w as found among clones, but g reat difference ex
isted among differ ent layers and par ts within t he crow n. T he differ ence of t he ver tical distribu
tio n of foliage was greatly attr ibuted to leaf size, while for the horizontal var iation of foliag e,
the leaf number played a great par t. The general distr ibution pattern of crow n in population w as
that the leaf area increased from upper to lower and from inner to outer w ithin the crow n.
Key words Crown characteristics, Spatial distribution, Poplar clones.
* 国家! 八∀五#科技攻关项目( 85- 018- 01- 08) .
1996- 09- 10收稿, 1996- 12- 09接受.
1 引 言
树冠是树木进行光合作用、制造干物
质的场所.冠层内叶面积的分布与光能的
截获紧密相关,理想的冠层特性对树木的
生物量生产非常重要[ 1, 3~ 8] . 美洲黑杨及
其杂种自 70年代初从意大利引进以来,在
我国黄淮和长江中下游广大平原地区的林
业生产中发挥了重要作用.其速生、适应性
广,被列为工业人工林的主要造林树种,对
其生长量、材性、适应性与抗性等进行了深
入研究,但对冠层特性研究却乏见报道.杨
树是强阳性树种,合理的冠层分布与其产
量的高低密切相关. 因此,研究其冠层空间
分布特性,将对杨树理想冠型育种及其配
套栽培技术研究具有重要的现实意义. 本
文报道了不同杨树无性系叶面积在冠层内
分布特性及其空间分布模式.
2 材料与方法
2. 1 试验材料
供试材料为美洲黑杨 ( Populus deltoides ( I
69/ 55) ) ∃ 欧美杨 ( P . euramer icana ( I45/ 51) ) F1
无性系, 1981 年树上控制杂交, 经 3 次苗期试验,
选择出 33个无性系, 1989 年 3 月在江苏铜山县
张集林场建立无性系比较试验林, 随机区组设
计, 4株小区, 3 次重复. 每年生长季结束后逐株
调查生长量. 1993 年 5 月中旬在杨树叶片完全展
开后, 在试验林内选取表现较好的无性系 10 个
及母本 I69 杨进行测定, 每无性系每区组随机抽
取 1 株, 3个区组共计 33 株. 11 个无性系的代号
分别为: I69、177、200、220、225、312、339、447、
797、1381、1388.
2. 2 叶面积及冠层特性测定
按树木的自然分枝轮序将每株树的冠层分
成上( % )、中( & )、下( ∋ ) 3 层, 每一层按东、西、
应 用 生 态 学 报 1998 年 8 月 第 9 卷 第 4 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Aug. 1998, 9( 4)(345~ 348
南、北 4 个方向各选一代表性的标准枝, 用 L I
3000 叶面积仪量测标准枝的叶面积,然后估算各
层的叶面积, 依上而下分别用 LA1、LA2、LA 3 表
示,每一标准枝按其长度均分为内、中、外 3 等
分,测量各等分的叶面积及单叶面积, 分别是用
LAi、LAm、LA o表示内、中、外 3 等分的总叶面积,
A i、Am、Ao分别代表内、中、外 3 部分平均单叶面
积,其它各项冠层指标测定方法如下:
单株总叶面积 T LA = LA 1+ L A 2+ LA 3
树冠投影面积 S = ( w
2
) 2
叶面积指数 L A I= TL A / S
冠层密度 CLD = TL A / ( 1
3
Sh)
冠形率 CSR = h/ w
树冠表面积 T CA = w
4
h 2+
w 2
4
材积指数 VI= DBH 2∃ H
其中, h 为冠高; w 为平均冠幅.
3 结果与分析
3. 1 无性系冠层特性
一般认为, 冠层生物总量( TLA)越多,
光合作用越强, 生长越快.其实冠层叶面积
过大、过密反而增大呼吸消耗,对其生长不
利[ 2] .因此, 适宜的叶面积及合理的叶面
积分配对生长十分重要.
表 1示各无性系冠层特性, 单株总叶
面积 TLA是冠层生物量在总量上的反应.
供试的 11个无性系, TLA 在无性系间存
在较大差异, 变异系数为 0. 2203, 最大为
无性系 312( 82. 86m2 ) , 最小为母本 I69
( 43. 37m2) . 叶面积指数 LAI 和冠层密度
CLD反映了叶面积在冠层内的分布密度,
两者基本相似, 如无性系 225, LAI 最大
( 2. 64) , CLD 也很大( 4. 90) . 树冠表面积
TCA反映树冠的受光面积,与林木生长密
切相关. TCA 在无性系之间差异较大, 最
大达 80. 17(无性系 1381) , 最小仅 32. 31
(无性系 225) , 变异系数为 0. 2604.冠型率
CSR是反映树冠性状的指标, CSR 越大,
冠型越窄, 从试验结果来看, 11 个无性系
CSR均较大, 且无性系之间差别不大, 变
异系数仅 0. 0887.
表 1同时给出了无性系不同垂直层次
间的叶面积. 供试无性系叶面积在不同层
次间差异大, 变异系数高达 0. 2678 ~
0. 3931,说明叶面积性状在不同垂直层次
之间的差异远大于无性系之间的差异.
为进一步阐述叶面积冠层特性在无性
系间的差异, 将各层取样枝的叶面积性状
统计于表 2.总体上,无性系在水平方向不
同区段单叶面积变异小,而区段总叶面积
表 1 各无性系冠层特性指标平均值
Table 1 Average value of crown characteristics for each clone
无性系
Clone
T LA
( m2)
LAI CLD
( m- 1)
TCA
( m2)
CSR LA 1
( m2)
LA 2
( m2)
LA3
( m2)
VI
I69 43. 37 1. 63 3. 42 62. 61 1. 70 21. 37 15. 17 12. 56 1141. 85
177 56. 66 1. 82 3. 77 54. 54 1. 63 14. 14 22. 47 21. 42 1310. 54
200 56. 15 1. 45 3. 85 55. 52 1. 85 22. 13 13. 11 22. 47 1385. 90
220 51. 28 1. 78 3. 89 47. 98 1. 75 7. 53 18. 77 24. 98 1887. 90
225 43. 63 2. 64 4. 90 32. 31 1. 71 14. 30 12. 72 24. 64 778. 06
312 82. 86 1. 39 4. 05 72. 12 1. 71 18. 04 35. 49 29. 33 2335. 98
339 45. 40 1. 88 4. 08 39. 60 1. 71 12. 24 14. 50 18. 66 1022. 51
447 76. 64 1. 76 4. 99 43. 94 2. 04 13. 12 28. 45 36. 32 3174. 45
797 64. 38 1. 28 3. 78 69. 16 1. 93 19. 97 30. 31 21. 82 3061. 67
1381 64. 14 1. 02 3. 39 80. 17 2. 05 20. 35 14. 64 30. 52 3136. 82
1388 62. 08 1. 93 4. 02 54. 99 1. 58 25. 93 15. 76 20. 40 1637. 31
X i 58. 87 1. 69 4. 01 55. 72 1. 79 17. 19 20. 13 23. 92 1897. 54
PCV 0. 2203 0. 2506 0. 1282 0. 2604 0. 0887 0. 3125 0. 3931 0. 2678 0. 4707
346 应 用 生 态 学 报 9 卷
表 2 样枝叶面积特性( cm2)
Table 2 Characteristics of foliage of sample branch
无性系 Clone A i Am A o LA i LAm LAo
I69 46. 16 44. 82 41. 48 3935. 84 8637. 83 6243. 82
177 47. 23 46. 00 55. 49 5164. 41 5339. 04 5458. 51
200 48. 71 53. 10 56. 40 5443. 77 6171. 78 7922. 03
220 50. 30 60. 29 46. 28 4748. 04 7536. 52 5404. 22
225 56. 13 54. 53 46. 15 5011. 54 9672. 91 8929. 67
312 49. 69 61. 21 57. 85 4982. 03 9218. 12 14574. 86
339 42. 25 55. 20 43. 40 3443. 21 5750. 56 6765. 13
447 57. 74 54. 45 49. 97 9480. 04 6596. 80 9660. 76
797 53. 98 52. 22 50. 26 6297. 82 7442. 52 6965. 91
1381 51. 11 57. 33 43. 26 4346. 63 8235. 36 4856. 67
1388 72. 21 60. 28 55. 00 6078. 61 10717. 77 13072. 84
X i 52. 32 54. 49 49. 59 5357. 45 7756. 20 8168. 58
PCV 0. 1521 0. 0994 0. 1187 0. 2997 0. 2213 0. 3891
层次 Crown layer
% 41. 00 51. 39 44. 45 1900. 43 3344. 72 3651. 63& 49. 74 54. 06 53. 25 6923. 70 8919. 03 10608. 61
∋ 66. 20 58. 04 51. 09 7248. 21 11005. 13 10295. 19
变异较大,表明这批无性系冠层内叶面积
水平分布上差异主要体现于叶片数目上.
从单一性状来看,单叶面积无性系间在冠
层内部变异最大,中部变异最小,而区段总
叶面积以外部最大( PCV= 0. 3891) , 中部
最小( PCV= 0. 2213) , 两者呈完全相反的
变异趋势.
为进一步阐明无性系冠层特性差异,
将各性状进行方差分析, 结果(表 3)表明,
整株水平,无性系在冠层特性上并无显著
差异,仅在某些性状的区组间存在显著差
异.这可能是由于该批试验无性系来自于
美洲黑杨的回交后代, 而回交的两亲本在
冠层特性上差异不大, 导致 F1 分化不明
显.因此,可将供试 11 个无性系看作一个
冠层特性一致的群体. 同时, 也可看出,在
标准枝水平上, 冠层特性的差异主要体现
于不同垂直层次间, 而无性系间仅在 Ai、
Ao 两性状上达差异显著性水平,中段单叶
面积Am在各变异层次间未达显著水平 ,
表 3 冠层特性方差分析结果a)
Table 3 Results of ANOVA of crown characteristics
误差源 Source df TLA LAI CLD T CA CSR LA 1 LA2 LA3
无性系 Clone 10 1. 2973 0. 5587 0. 3410 1. 7710 1. 4870 0. 7394 1. 3032 0. 9491
区组 Block 2 3. 8881* 0. 3703 1. 0043 0. 5400 1. 8200 7. 9627* * 14. 5072* * 8. 6841* *
误差 Error 20
误差源 Source df A i Am A o LA i LAm LAo
无性系 Clone 10 5. 8138* * 1. 8418 2. 2977* 1. 5414 1. 4382 1. 8953
冠层 Layer 2 55. 0983* * * 2. 5747 5. 1155* 19. 7051* * * 28. 0808* * * 10. 3815* *
区组 Block 2 0. 9642 0. 9695 3. 3707* 0. 0524 4. 3815* 0. 3549
误差 Error 40
a) 表中数据为方差分析 F 检验值. * P< 0. 05, * * P< 0. 01, * * * P< 0. 001.
可能与树冠中部受光条件差异不大有关.
3. 2 叶面积在冠层内的分布
3. 2. 1叶面积在冠层内的垂直分布 将 11
个无性系作为整体来考察叶面积在冠层内
的分布(表 1) ,无性系平均值, 树冠上层叶
面积 LA1为最少( 17. 19m2) , 中层( LA2)次
之( 20. 13m2) , 下部( LA3)最多( 23. 92m2) ,
叶面积分布呈现从树冠上部至下部逐渐增
加的趋势.这一方面与层内受光条件相适
应,树冠上部受光条件最好, 中部次之,下
部最差;另一方面,也可能是由于光对植物
的生长有抑制作用所致.
3474 期 李火根等:杨树新无性系冠层特性及叶片的空间分布
此外,从标准枝性状看,从树冠上部至
下部,单叶面积和区段总叶面积也有逐渐
增加的趋势(表 2) . 上层受光条件好, 中、
下层受光条件较差, 上层叶片如过大,会使
中、下层叶片遮荫, 而中、下层大叶片有利
于截获穿透于上层的阳光,因此,这种叶片
大小在冠层内的分布对其生长有利.
3. 2. 2 叶面积在冠层内的水平分布 以标
准枝叶面积特性来说明叶面积在冠层内的
水平分布(表 2) . 单叶面积以树冠中部最
大( Am= 54. 49cm 2) ,内部次之( A i= 52. 32
cm2) ,外部最小 ( A o= 49. 59cm2 ) , 其原因
有待进一步探索.区段总叶面积则有从树
冠内部往外部逐渐增加的趋势, 这仍然与
树冠受光生态环境相适应有关,在树冠中、
下层, 越靠近树冠内部受光条件越差, 因
此,叶面积多集中于树冠中外部将更能充
分有效地利用光能.
外层单叶面积小而区段面积大, 内层
单叶面积大而区段面积小(表 2) , 表明叶
片数目从树冠内部往外部呈逐渐增加趋
势.
3. 2. 3黑杨无性系冠层叶面积分布模式
综合叶面积在冠层内的水平分布与垂直分
布,则可将其叶面积在冠层内的空间分布
模式构画出来, 将树冠按上、中、下、内、中、
外分成 9部分.表 4列出了冠层各部分叶
面积所占的比例.研究表明群体叶片面积
冠层空间分布总的趋势, 从树冠上部至下
表 4 冠层各部分叶面积所占比例
Table 4 Percentage of leaf area in di fferent part of crown
(%)
层次 Layer 内 Inner 中 Middle 外 Outer
上 Upper( % ) 6. 01( C) 10. 56( B) 11. 53( A)
中 Middle( & ) 8. 60( F) 11. 08( E) 13. 13( D)
下 Low er( ∋ ) 9. 93( I) 15. 06(H ) 14. 10( G)
层,从树冠内部往外部叶面积逐渐增加(图
1示叶面积空间分布模式图) .
图 1 叶面积冠层内空间分布模式图
Fig. 1 Schemat ic diagram of spat ial dist ribut ion of leaf area
in poplar crow n.
参考文献
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348 应 用 生 态 学 报 9 卷