全 文 ：应 用 生 态 教报 ! ∀年 # 月 第 ∃ 卷 第 ∀ 期
%&口∋ ( ) ( ∗+, − ∋ . / +0 . 11/ 2( 3 ( %+ / +4 5 , . 16 7 ! ! ∀ , ∃ 8∀ 9 ! !一 #
温带森林生态系统粗死木质物动态研究 :
一一以中美两个温带天然林生态系统为例
华 8中国科学院沈阳应用生态研究所 , 榔日 。。“,
; < 6= > ? 8美国> 6 ≅ Α > ?州立大学森林科学系 , % > 6 Β < ΧΧΔΕ Φ Γ ∃ ∃ ∀ 9(
7味斌
2摘要】 通过对我国长白山自然保护区红松针阔混交林和美国. ? Η 6≅ Ι Ε试验林异叶铁杉林的林木死
亡量 、 粗死木质物 8%ϑ 3 9贮量 、 分解速率和它们在生态系统养分循环等方面动态研究表明 , %ϑ 3
是温带天然林生态系统的重要组成部分 , 它们在生态系统功能方面的重要性 , 因森林类型 的 不 同
而不尽相同, %ϑ 3 在针叶林中比针阔混交林中更为重要 7 %、Β3 在生态系统养分循环中的一个重要
作用 , 很可能在于系统遭受重大外界扰动后 , 起到贮藏养分 , 增加系统稳定性的作用 7 未来全球森
林凋落物%贮量估测时 , 应该包括%Ι 3 , 否则将低估全球森林凋落物% 贮星 ∀ 7 。一 Κ 义 。’∃ Λ Α , 系
统相对误差达 ∀ 一 Μ 。
关越词 粗死木质物 林木死亡量 分解速率 养分贮量 %贮量 森林凋落物
3 Ν ? < = Χ≅ ΕΟΠ Η Ν > & ≅ > < 6 Ε ≅ Ι > > ΗΝ丁Η ≅Θ 6 ΔΕ Δ? Ο≅ = Ρ ≅ 6 < Ο≅ &> 6 ≅ ΕΟ ≅ ≅ > ΕΝ Ο≅ = Ε 7 % Σ ≅ ? Χ工Π < 82? Τ
Ε Ο ΔΟ Π Ο≅ > & . 11 ΧΔ≅ Η ( ≅ > Χ> Α Ν , . ≅ < Η ≅ = Δ< ) Δ? Δ≅ < , ) Σ ≅ ? Ν < ? Α Φ 9 , Υ 7 ( 7 ; < 6 = > ? 83 ≅1< 6 ΟΤ
= ≅ ? Ο > & 0 > 6 ≅ Ε Ο ) ≅Δ≅ ? ≅ ≅ , > 6 ≅ Α > ? ) Ο< Ο≅ , ? ΔΒ ≅ 6 ΕΔΟΝ , % > 6 Β < ΧΧΔΕ ! Γ ∃ ∃ ∀ , , ). 9一% Σ Δ? 7 ∗ 7 . Ρ Ρ Χ 7
( ≅ > Χ。 , ! ! ∀ , ∃ 8∀ 9 ! !一 # 。
2? ΟΣ ΔΕ 1< 1≅ 6 , Ο 6 ≅ ≅ = > 6Ο < ΧΔΟΝ , ≅ > < 6Ε≅ Ι > > Η Ν Η ≅ Θ 6 ΔΕ8%ϑ 3 9ΕΟ > 6 < Α ≅ , ΔΟΕ Η ≅ ≅ > = Ρ > Ε ΔΟ Δ> ? 6 < Ο≅
< ? Η 6 > Χ≅ Δ? ? Π Ο6 Δ≅ ? Ο ≅Ν≅ ΧΔ? Α Ε Δ? ΟΙ > Ο ≅= 1≅ 6 < Ο ≅ & > 6 ≅ ΕΟ ≅ ≅ > ΕΝ Ε Ο ≅ = Ε > & % Σ < ? Α Θ < Δ Υ > Π ? Ο < ς?
∋ < Ο Π 6 < Χ − ≅ Ε ≅ 6 Β ≅ > & % ΣΔ? < < ? Η . ? Η 6≅ Ι Ε ( Ω 1 ≅ 6 Δ= ≅ ? Ο < Χ 0 > 6 ≅ Ε ΟΕ > & , ) . Ι ≅ 6 ≅ ΕΟ Π Η Δ≅ Η 7 − ≅ Τ
Ε Π ΧΟ Ε ΕΣ > Ι ΟΣ < Ο %ϑ 3 Φ < ? Δ= 1> 6 Ο < ? Ο ≅ > = 1> ? ≅ ? Ο Δ? Ο ≅ = 1≅ 6 < Ο≅ ? < Ο Π 6 < Χ & > 6 ≅ Ε Ο ≅ ≅ > ΕΝ Ε Ο≅ = Ε 7
2Ο Ε & Π ? ≅ ΟΔ> ? < Χ Δ= 1> 6 Ο < ? ≅ ≅ Β < 6 Δ≅ Ε Ι ΔΟΣ &> 6 ≅ ΕΟ Ο Ν1≅ Ε < ? Η Η ≅ ≅ 6 ≅ < Ε ≅ Ε & 6 > = ≅ > ? Δ& ≅ 6 > Π Ε & > 6 ≅ Ε Ο
Ο> = ΔΩ ≅ Η & > 6 ≅ Ε Ο 7 . 16 Δ= < 6 Ν 6> Χ≅ > & %ϑ 3 Δ? ? Π Ο 6 Δ≅ ? Ο ≅ Ν ≅ ΧΔ? Α Ε Ι ΔΟΣ Δ? & > 6≅ Ε Ο = < Ν Θ ≅ Ο>
6 ≅ Ο< Δ? ? Π Ο6 Δ≅ ? ΟΕ < ? Η ΕΟ < Θ ΔΧΔΞ ≅ ≅ ≅ > ΕΝ ΕΟ ≅= & > ΧΧ> Ι Χ? Α = <ς> 6 ? < Ο Π 6 < Χ Η ΔΕΟ Π 6 Θ < ? ≅ ≅ Ε 7 4 Χ> Θ < Χ
≅ ΕΟ Δ= < Ο&> ? > & ≅ < 6 Θ > ? Ε Ο> 6 ≅ Η Δ? Η ≅ Ο 6ΔΟΠ Ε ΕΣ > Π ΧΗ Δ? ≅ΧΠ Η ≅ %ϑ 3 Δ? & Π Ο Π 6 ≅ , > ΟΣ ≅ 6 Ι ΔΕ ≅ , ΔΟ Φ
1> Ε Ε ΔΘ Χ≅ Ο> Π ? Η ≅ 6 ≅ ΕΟ Δ= < Ο ≅ Ψ 一 Κ Ω ∃ Λ Α > & Α Χ> Θ < Χ ≅ < 6 Θ > ? Ε Ο> 6 < Α ≅ Δ? &> 6 ≅ Ε Ο Η ≅ Ο6 ΔΟ Π Ε , > 6
6 ≅Χ< ΟΔΒ ≅ ≅ 6 6> 6 Δ? ΕΝΕ Ο≅ = Φ ∀ 一 Μ 。
Ζ ≅ Ν Ι > 6 Η Ε %> < 6 Ε ≅ Ι > > Η Ν Η ≅ Θ 6 ΔΕ , [ 6 ≅ ≅ = > 6 Ο< ΧΔΟ Ν , 3 ≅ ≅ > = 1> Ε ΔΟΔ> ? 6 < Ο ≅ , ∋ Π Ο 6 Δ≅ ? Ο Ε Ο> 6 < Α ≅ ,
% < 6 Θ> ? Ε Ο> 6 < Α ≅ , 0> 6 ≅Ε Ο Η ≅ Ο 6 ΔΟ Π Ε 7
前 言
倒木 、 站杆等粗死木质物8%∴ ≅ Ι > > Η Ν3 ≅州Ε , 简称%ϑ 3 9是森林生态系统的重要组
成部分 , 在生态系统结构和功能方面 , 起着极为
重要的作用 比” ” 7 它们一般可在系统内存 在
7 国家自然科学基金资助项 目 7
本文于 ! ! 。年 Γ 月 ∃ 日收到 7
几十年至数世 纪 〔‘”’ , 因此粗死木质物的生态
影响与活树相比并不逊色 7 在森林生态系统内
它们具有减少水土流失 , 影响土壤发育 , 贮存
营养和水分 , 供给能流和物流 , 提供动植物生
境等功能 〔‘” , 而且 %ϑ 3 也是生态系统中被
人忽视的重要碳库 , 过去人们只注重植物和土
壤碳库的研究 〔‘ ] , ∀ 。 , ∀ Φ 〕 7
生态系统中的 %ϑ 3 极易遭受人为经营措
%Σ Δ? 7 ∗ 7 . 1127 ( ≅ > Χ。 , ∃ ∀ 8 !! ∀ 9
应 用 生 态 学 报 ∃ 卷
施 8如取出作薪材 9 和各种扰动 8如林火 9 的影
响 , 一旦破坏 , 就很难恢复 。 林业生产的短轮
伐期作业 , 往往减少了生态系统 %ϑ 3 的碳贮
量 〔’”’ , 反之 , 任其 % ϑ 3 积累 , 那么系统的Τ
碳贮量将大大超越稳态森林生态系统碳贮量的
理论预估值 〔Γ , , ‘ 7
本文以中国长白山自然保护区红松针阔混
交林 8简称长白山混交林 9和美 国 . ΧΧΗ 6≅ Ι Ε 试
验林异口释杉林8; ·∗ ·.? Η6 ≅ϑ “ (Ω 1≅ 6Δ = ≅? ΤΟ< Χ 0 >6 ≅Ε Ο, 简称 . ? Η 6≅ Ι Ε 针叶林9为例 , 通
过全面比较两大森林生态系统林木 死 亡 量、
⊥ Ι Θ贮量 、 分解速率及⊥ Ι 3 在生态系统养分
循环御全球森林凋落物碳贮量估测中的作用 ,来阐明%ϑ 3 在不同森林生态系统中的重要性 ,
这不但有助于更好地了解 %ϑ 3 在森林生态系
统的功能重要性 , 更客观地估计全球森林凋落
物的碳贮量 , 而且也有助于开创我国倒木 、 站
杆的系统研究 , 为合理经营林内粗死木质物提
供对策 , 因此具有极为重要的理论 和 实 践 意
义 。
Ο < Ο < 9和色木8. ≅ ≅ 6 扛。9等 7
. ? Η 6 ≅ Ι Ε试验林位于美国> 6 ≅ Α > ? 州 ( 力Α ≅ ? ≅ 以东
Ε > Λ = , % < Ε ≅ < Η ≅山脉西坡8北纬# # , , 西经 ∀ ∀ ∀ Φ , 9 ,
占地 Κ # Σ < , 属于典型的海洋性气候 , 冬天 潮 湿 温
暖 , 夏季干燥凉爽 , 年均气温] · Ε℃ , 年均 _雨二量 ∀ 一 ∃
= = ⎯,Χ Κ , 土壤是棕 色森林’土 , Ρ ; ) 7 ∀一Φ 7 Φ , ⊥ ∋
∀ 研究地点的自然条件
长白/2∗ 自然保护区8北纬# # ∀‘ , 东经 ∀ ∀ Γ ∃ Φ ‘ 9位
于我国吉林省东南部 , 属于受季风影响的山地大陆性
气候 , 冬季严寒干燥漫长 , 夏季温暖潮湿短暂 7 面 积
∀ Γ ∀ ∃ ΦΣ < , 最高海拔为‘∀ Κ != , 随着海拔的升 高 ,
垂直植被类型变化为 89 海拔α Φ += , 阔叶林 , 8∀9
Φ 一 = , 红松针阔混交林 , 8∃ 9 一 Γ = ,云
冷杉林 , 8 # 9 Γ 一Ψ = , 亚高 山岳 桦林 , 8 Ε 9
9 ∀ > >>= , 高山苔原 ⎯’, ‘ 。
红松针阔混交林是长白山地区分布最为广 泛 , 物
种组成丰富 , 生产力较高和保护完好的植被类型 7 年
均气温∃ 。 !℃ , 年均雨量 Γ] ∀ = = , 大约 Γ Μ的降雨集
中于 Κ一 月 ⎯ ∀ 」7 土壤是暗棕色森林土 , Ρ ; ) 7 ∃一 Κ 7 Φ ,
% ∋ Φ 一∀Φ 二‘】 7 林分呈异龄多层结构 , 平均林龄超
过 Γ 年 , 林分总生物量达 ∀ Κ 7 Φ一∃ ] ∃ 7 ∀ Ο ·Σ < 一 ’ ∃ β ,
立木密度 Φ 一 ΦΚ 株 ·Σ < 一 ’7 主要组成树 种 是 红松
81 Δ? Π Ε Λ > 6 < 云≅ ? Ε名Ε9 、 紫锻8[ 2ΨΔ< <机 Π 6≅ ? Ε宕Ε9 、 水曲
柳 80 6联Δ冷 Π Ε 琳 6 ≅ Π Ε > > ? Τ
万> ΧΔ⊥ < 9 、 榆树8, Ψ, Π δ 夕<1> ? 宕%χ 9 、 枫桦 8ε ≅ ΟΠ Χ< ⊥ > Ε Τ
#一∀∃ 6!9 ‘森林植被主要为两沐懊 型 , 卫盯 劝梅拔
∃ 一 Φ Φ >= , 异叶铁二杉 _ 8[ Ε Π Α < 九≅ Ο≅ 6 > Ρ妙ΨΧ<9 林 ,
8 ∀ 9海拔 Φ 一 Φ Φ = , 温哥华冷杉 8.Θ Δ≅ Ε 刀机 。加,
∀Φ 9林 7 另外还零星分布着花旗松 8Ρ Ε > Π Η > Ο Ε Π Α < > ≅ ? Τ
Ξ Δ≅ΕΔ止9 林和北美香柏 8[ Σ Π ς< Ρ Ψ￡≅ < Ο < 9林 ⎯ Κ β , 其中异
叶铁杉林分布最广 7 异叶铁杉林树种组成极为单一 ,
主要由异叶铁杉组成 , 偶而也混生一些花旗松 7 林木
寿命很长 , 有的可达 。。。年, 平均林龄高达 # Φ 年 7
林分生长率高 , 总生物量可达 Ο ·Σ < 一 ’, 是全球现
存生物量最高的森林类型之一 ⎯“β 7
∃ 林木死亡遥
林木死亡量是用来表征林木死亡数量的指
标 , 它一般指单位时间单位面积林分死亡林木
的株数或生物量 6 “ ’ 7
如果用死亡林木的生物量表示 林 木 死 亡
量 , 研究表明长白山混交林林木死亡量明显比
. ? Η 6 ≅ Ι Ε 针叶林低 7 长白山的红松阔叶林和阔
叶红松林的林木年死亡量分别为。7 Φ 一 7 Κ 和
7 ∀ ∃ Ο ·Σ < 一 ‘ ·年 一 ‘ , . ? Η 6≅ Ι Ε 的异叶铁杉林贴
高达 ∀ 7 ∃] Ο 7 Σ < 一 ’·年一 ‘ 7 这主要是由于. ? Η 6≅Ι Ε
针叶林林龄较大 , 自然老死立木数量较多 , 同时
立木的胸径普遍较粗 , 所以林木死亡量较高 7
一 一般认为森林生态系统中大部分 ⊥ Ι 3 是
生态系统遭受风倒等重大扰动后积 累 的 〔。’ ,
但长白山和 . ? Η 6≅ Ι Ε 的资料说明这种观点 并
非正确 7 长白山 ! ] Κ年一场巨大的龙卷风 , 造
成 ++ Σ <林木风倒 , 以林木生物 量 ∀ 一 ∃
七·Σ < 一 ’计算 , 这场风灾致使 %ϑ 3 生物量骤增
∀ 一 ∃ Ω Χ护七7 这 种 大 规 模森林扰动发生的
频度一般是Φ 一 。年一次 , 因此同等面积
和时间尺度下正常林木死亡所积累的_ %ϑ 3 将
达 一 φ Κ七7 . ? Η 6≅ Ι Ε 最常见 的 大 范围
扰 动 是 森 林火灾 , 甚轮回期约为 Φ 年 , 火
%Σ Δ? · ∗‘. Ρ 12· ( ⊥ > Χ· , ∃ ∀ 8 ! ! ∀ 9
∀ 期 陈 华等 温带森林生态系统粗死木质物动态研究
灾常使林地 %ϑ 3 平均增加 Ε>> Ο · Σ < 一 ’ 〔∀ ” ∀ ∃ ’ ,
Φ 年中正常林木死亡积累的%ϑ 3 将 达 ∀
一 ∃ Ο7 Σ< 一 ’, 所以从较大的时空尺度 看 , 正
常林木的死亡对生态系统 % ϑ 3 的积累起到了
极为重要的作用 , 它和大规模的森 林 扰 动 相
比 , 在积累%ϑ 3 方面至少具有同样的重要性 ,
只不过前者 7 %ϑ 3 的积累是渐近的过程 , 而后
者是突发的过程 。
松 # 种倒木的矿化速率 7
由表 、 图 可看出 , 总体上说长白山紫
瞥石益日。‘逐臼唱邪柔嵌
’龟‘∗
# 分解速率常数
倒木的分解一般是呼吸 、 淋溶和 自然粉碎
综合作用的结果 〔“’ , 倒木的分解速率常数 也
就是呼吸 、 淋溶作用引起的矿化速率和 自然粉
碎作用常数之和 【’“’。 这里我们采用常用的单
项指数衰减模型 〔‘ Γ ’ , 来比较长白山和. ? Η 6 Τ
≅ΙΕ 的优势树种紫锻、 红松和异叶铁杉 、 花 旗
∀ 犷币岔月了愧厂下岁亩, 护扁
年 5≅ δ Ε
图 倒木分解模型比较
0 ΔΑ 7 % > = 1< 6 ΔΕ > ? >& ! Η ≅ ≅ < Ν Δ? Α = > Η ≅ ΧΕ 7
7 花期松 1卿Η > ΟΕΠ Α < 饥≅ ? Ψ玄≅Ε落乞, ∀ 7 红松 1 Δ ? Π ΕΛ > 6< Δ≅ ? Ε落Ε , ∃ 7 异叶铁杉[Ε Π Α < 入≅才≅ 犷> 1西Α ΧΧ< , # 7 紫极
[ 乞Χ主< < = Π 6 ≅ ? Ε玄Ε Τ
表 长白山和. ? Η 6 ≅Ι Ε倒木分解摸型
[ < Θ 7 0 < ΧΧ≅ ? Ο6≅ ≅ Η ≅≅ < Ν Δ? Α = > Η ≅ ΧΕ Δ? %Σ < ? Α Θ< Δ Υ > Π ? Ο< Δ ? < ? Η . ? Η 6 ≅Ι Ε
树 种
) 1≅ ≅ Δ≅ Ε
分解模型
3 ≅ ≅ < ΝΔ? Α = > Η ≅ Χ
分解速率 Λ
3 ≅ ⊥ <Ν 6 < Ο≅ Ε
Φ Μ 干重分解掉 的时间
5 ≅ < 6 Ε > & Φ Μ Η 6 Ν Ι ≅ ΔΑ Σ Ο Φ Φ
紫 极 [主ΧΔ< < = Π 6 ≅ ? ΕΔΕ Ν γ 7 ‘Κ≅ 一 7 名Γ Φ ,
红 松 1玄? Π Ε Λ> 6< 乞≅ ? Ε艺Ε Ν γ > 7 ΕΓ ≅一 7 Κ , Ο
异叶铁衫 [ ΕΠ Α < Σ ≅Ο≅ 6 > 1ΣΑ ΧΟ< 5 γ 7 ∃ Φ≅ 一 玉‘
花 旗 松 1 Ε≅ Π Η > 亡Ε双Α < 阴≅ ? Ψ 玄≅ Ε泛玄 5 二 > 7 ∃ >≅ 一 正公
。 ∀ Γ Φ
。 Κ ∀
。 Φ Κ一 。 ! ∀
。 Φ一+ 。
# #一 ∃]
# 一 Γ
锻 、 红松倒木比. ΧΧΗ 6 ≅丫η )的异叶铁杉 、 花旗松
倒木分解较快 , 它们的矿化速率分别为 7 ∀ Γ Φ 、
7 Κ ∀ 、 7 Φ Κ一 7 ! ∀和 7 Φ一 7 年 一 ’ ,
倒木重量分解过半各需∀ Φ 、 # ∃ 、 ∃ Φ一# # 、 Γ 一
# 年 〔“ “’ 7
由于温度 、 水分 、 材质和倒木胸径大小等
因子都影响倒木的分解 , 因此很难断定长白山
和. ΧΧΗ 6≅ ΙΕ 两地倒木矿化速率差异 的确 切 原
因 〔’‘’ 7 据研究 , 花旗松倒木中含有难于降解
的多酚类 “ Α ’, 所以花旗松一般比其它树种分
解缓慢 7 同时 , 由于 . ? Η 6≅ η η Ε针叶林中的倒木
直径普遍比长白山混交林中红松、紫锻倒木粗 ,
这也是 户= Η 6≅Ι Ε 倒木分解缓慢的原因 之一 。
Φ 粗死木质物的贮最
天然林内% ϑ 3 的贮量主要是% ϑ 3 的输入
量和分解量相互作用的结果 。 从表 ∀ 可知 , 长
白山单位面积倒木的根数 、 贮量和占地面积均
表 ∀ 长白山和. ? Η6≅ Ι Ε粗死木质物和养分贮盆
[ < Θ 7 ∀ Υ< ΟΟ≅ 6 < ? Η ? Π Ο6 Δ≅ ? Ο Ε Ο> 6 7 Α ≅ > & %ϑ 3 < Ο
%Σ < ? Α Θ< Δ < ? Η . ? Η 6 ≅Ι Ε
参 数
1< 6 < ?? ≅ Ο≅ 6
长白山 . ? Η 6 ≅Ι Ε
% Σ < ? Α Θ < Δ Υ > Π ? Ο < Δ?
倒木株数 8株 ι Σ <9
∋ Ο ΧΧ? Θ≅ 6 >& !
占林地比例
Μ >& &> 6 ≅ Ε ΟΧ< ? Η
总生物量8Οι Σ < 9
[ > Ο< Χ Θ Δ> 幻? < Ε Ε
养分贮量 8Λ Α ι Σ < 9
∋ Π Ο 6 Δ≅ ? Ο Ε Ο> 6 <Α ≅
∋
1
% <
Ζ
∋ <
! 一 ]
。 ∃一 ∀ 。 # 。 ∀一 ∀ Φ 。 #
扮令
Γ 。 !一 Κ 。 ∀
∀ Γ一 ∃ ∃
∃ 。Γ一 Κ 。 ∃
∃ ∃一 ∃]
∀ 。 Γ一∃ 。 !
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! !一 ∀ ! ]
! 。 一 ∃ 。 Κ
∀ ]一 ∃ ∀ Κ
∃ 。 Γ一 # Κ
# 。 !一 Γ 。 #
%Σ Δ? 7 ∗ 7 . Ρ 127 ( ≅ > Χ7 , ∃ ∀ 8 ! ! ∀ 9
∀ 应 用 生 态 学 报 ∃ 卷一Τ Τ 一一一一 ∴一一 ∴ 7一 ∴ Τ 一一Τ Τ 一∴ 一 ∴ 一 _ _ _ _ _
豁冷郭漪卜
切泊∀ 口 布占枝落叶 / 百乞Ο≅ 6
口 粗死木质物 ⊥ Ι 。
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∗+ 返
,+加#
自渗−辞丈娜鼻鸽关除翼
比为./ ∀ ∃0 1 小得多 2 这主要是 因 为 长 白 山
34 5 年输入量较低 , 而且分解速率较快 的缘
故。 表 ∗ 还表明 , 尽管6 7./ ∀∃ 桃倒木根数约为
长白山倒木根数的 , 信 , 但前者倒木占地面积
和重量是后者的8∗ 倍 , 这除了 6 9 / ∀ ∃ 0 1 倒木
分解速率较慢的因素外 , 还 由于6 9 / ∀ ∃ 0 1倒木
胸径普遍较粗2
纵观全球天然针叶林 , 34 5 的贮量有的甚
至超过 6 9 / ∀∃ 0 1 , 如: .;< =>∃ 国家公园的黄杉
铁杉林 , 34 5 达 ? , ≅ # ·∋ ! 一 ‘ 〔。 ’ Α加州的巨杉林
和红杉林 , 34 5 生物量也超过 ∗+ +# ·∋! 一 ’ 〔” ,
不过松树林只 有 ∗Β 一 Χ ∗# ·∋! 一 ’ 3 4 5 〔。 ’ 2 长
白山混交林和其它天然阔叶林相 比 , 3 4 5 的
贮量较低 , 美国新英格兰的青冈桦树林 , 34 5
生物量为 ,+ 一Χ Β七· ∋ ! 一 ‘ 〔“摇’, 田纳西州的青冈
桦树林 , 34 5 生物量为 ∗ Δ #2 ∋! 一 ’ , 栋树林 也
有Ε :# , ∋ ! 一 ‘ #“ ’ 2 因此 , 一般 34 5 的贮量 , 天
然针叶林为,+ 一∗+ +# ·∋! 一 ‘, 最高的可达? , ≅# ·
∋! 一 ’ , 阔叶林 Φ含针阔混交林 Γ为 Η一? 肚 · ∋ ! 一 ‘ ,
由此可见 , 6 9 / ∀ ∃ 0 1 34 5 的贮量处于 全 球
针叶 林 的 上 限 , 而长白山混交林的 3 4 5 贮
量 , 则处于阔叶林的下限 2
Ι 34 − 的养分贮 # 和在生态系统养分循环中
的作用
由表 ∗ 可看出 , 虽然天然针叶林 34 5 生
物量达 ,+一∗ + + # , ∋ ! 一 ‘, 阔叶林只 有 Η 一? +# 2
∋! 一 ‘, 但69 / ∀ ∃0 1 和长 白山两地养分贮量 的
差异并非完全与34 5 生物量成正比 2 6 9 / ∀∃ ϑ
0 1 3 4 5 中=和 Κ 的贮量 , 只有长白山 34 5
相应营养元素的 ∗ 一 , 倍 , 而前者 34 5 的生
物量却是后者的8, 一8Η 倍 , 但Λ 的贮量例外 , 它
与 34 5 生物量成正比 2 这主要是因为阔叶树
的养分含量一般比针叶树高 # ” ’, 致使长白山
34 5 平均养分含量高于6 9 / ∀∃ 0 1 2
34 5 在森林生态系统养分循环中的作 用
仍不太清楚 , 但它在这一方面的一 个 重 要 功
能 , 可能在于生态系统遭受严重扰动后 , 起到
+‘飞蓄“贯从一毕Μ 洁古Μ 留‘ ϑ瑞罗一。孔叹, 中于。 ,
图 ∗ 粗死木质物和养分输入率比较
Ν宜Β 2 ∗ 3 : < =! ∀ >1 : 9 −Ο > 9 = # ” ∀ ! #∃ 1 :Ο 34 5 ! 9 /
9 #∀ > ∃ 9 #1 。
6 2 长白山混交林Π > 7 ∃ / Ο : ∀ ∃ 1 # > 9 3 ∋ ! 9 Δ Θ ! > Π : ϑ
9 #! > 9 , Ρ 。 6 9 / ∀ ∃ 0 1 针叶林 3 : 9 >Ο ∃ ∀ : 1 Ο : ∀ ∃ 1 # > 9
6 9 / ∀ ∃ 0 1 。
贮存养分的作用 2 由于 34 5 的养分含量一般
比枯枝落叶低 Φ图 ∗ Γ , 而且 3 4 5 养分释放速
率比枯枝落叶慢得多 〔。’ , 因此长白山和6 9 / ϑ
∀ ∃ 0 1 林木死亡后 , 34 5 回归林地的养分比 枯
枝落叶少 2 但是一旦生态系统遭受毁灭性的扰
动 Φ如大面积的林木风倒、 林火等Γ , 致使众多
林木死亡 , 生态系统内 34 5 的生物量骤然增
加 , 这意味着大量养分从活树转移到34 5 上 ,
这时34 5 起到养分贮存库的作用 , 随着34 5
的缓慢分解和逐渐释放养分 , 生态系统又逐渐
得以恢复 2 森林扰动后的木材采运及把采剩物
拉出林地等, 大大减少了 34 5 养分贮量 , 这
对林地长期生产力和生态系统的稳定性 , 究竞
会产生多大影响 , 尚有待深入研究 2
3 ∋ > 9 2 Σ 2 6 ==Τ 2 Υ ∃ : . 2 , , ς ∗ Φ 8 Β Β ∗ Γ
∀ 期 陈 华等 温带森林生态系统粗死木质物动态研究
了 全球范围 %ϑ +的碳贮纽
在各种森林类型 % ϑ 3 生物量测得之前 ,
全球范围林内% ϑ 3 碳贮量的精确估测仍极为
困难 7 但根据长白山和. ? Η 6≅ Ι Ε两种森林类型
% Ι 3 占地上部分总凋落物 、总凋落物和立本生
物量的比例 , 间接推算一下全球范围 ⊥ Ι 廿 的
碳贮量 , 仍是一种可行的方法 。
表 ∃ 说明 , 长白山混交林和. ? Η 6 ≅ΙΕ 针叶
林中 %ϑ 3 占相应林分地上部分总调落物的比
表 ∃ 长 白山和. ? Η6 ≅Ι Ε %ϑ 3 碳贮Ο 比例估算 8Μ 9
[ < Θ 7 ∃ % < 6 Θ > ? Ε Ο> 6 < Α ≅ ≅ Ε ΟΔ血Ο≅ > & %Ι 3 Δ ? ⊥ Σ < ? Α ΤΘ< Δ Υ > Π ? Ο< Δ? < ? Η . ? Η 6 ≅Ι Ε
估算指标
( Ε ΟΔ= < Ο≅ Η Δ? Η ≅Ω
长 白山 . ? Η 6 ≅Ι Ε
% Σ < ? Α Θ< Δ Υ > Π ? Ο < Δ?
量为 Φ 7 一 # 父 ’“Λ Α , 那么 , 温带森林% ϑ 3
的碳贮量为 Φ 一# Ω ‘“Λ Α % , 这 和 前 面 介
绍的方法估计值近似 , 我们不妨认为温带森林
% ϑ 3 的碳贮量为 Φ一# Ω ’ ΨΛΑ , 假定全球
其它区域 %ϑ 3 碳贮量与温带接近 , 那么全球
森林%ϑ 3 碳贮量接近 ∀ 7 一Κ 欠 ’“Λ Α7
以往在进行全球森林凋落物碳 贮 量 估 测
时 , 一直认为 % ϑ 3 只 占其 中很 少 一 部 分
碳 〔‘ ] ’∀ 。’ , 其实不然 7 如果这种 估 测不 包活
%ϑ 3 , 那么 , 其估计的绝对误差至少为∀ 7 一
Κ φ ‘“Λ Α , 而相 对误差为 ∀ 一 Μ 7 尽 管
这些估计误差仍在标准误差范围内 , 但却是低
估了全球森林凋落物碳贮量的系统误差 , 因此
不能不引起关注 。
%ϑ 3 ι地上部分总凋 落物 ∃! 一ΦΚ
%ϑ 3 ι [ > Ο<Χ < Θ > Β ≅ Α 6 > Π ? Η
Η ≅ Ο6 ΔΟ, )
%ϑ 3 ι总凋落物 Φ 7 ]
%ϑ 3 ι [ > Ο<Χ Η ≅ Ο 6 ΔΟΠ Ε
%ϑ 3 ι 活立木生物量 # 一 Γ
% ϑ 3 ι/ ΔΒ Δ? Α Ο6 ≅ ≅ Θ Δ>= < Ε Ε
Γ #一 ]
] 结 论
∀ 一 ∃
例分别为 ∃! 一ΦΚ Μ 、 Γ# 一] Μ , 而与活立木生
物量的比值 , 则各为 # 一 Γ Μ 、 ∀ 一∃ Μ , 美
国北方青冈桦树林和铁杉林 , 其比值各为 Μ
和 ∀ ∃ Μ 〔] ’ “ # ’ 7 从%ϑ 3 占林内总凋落物 8地上
和地下凋落物之和9比例看 , 长 白山为Φ 7 ] Μ ,
.? Η 6≅ Ι Ε 则高达 Φ# Μ , 栋树 林 约 ! Μ 〔’ ∃ ’ 71 > ΕΟ 等人测得温带森林凋落物的%贮量为 7 #
Ω Χ > ’‘Λ Α 〔“ ’ , 假如 %ϑ 3 象长白山一样 , 占
总凋落物的Φ 7 ] Μ , 那么温带森林%ϑ 3 的碳贮
量起码为 Κ 7 Ω ’“Λ Α , 如果以.」ΧΗ 6 ≅Ι Ε %ϑ 3
占总凋落物的比例算 , 温带森林%ϑ 3 碳贮量至
少达 Φ 7 Κ ∀ 欠 ’“Λ Α 。 鉴于长 白山 % ϑ 3 贮量在
同类森林中处于下限 , 而 . ΧΧ Η 6≅Ι Ε则基本处于
上限 , 因此温带森林%ϑ 3 碳贮量波动于 Κ 。 +一
Φ Κ 7 ∀ Ω ‘ Ψ Λ Α 7 同样 , 我们也可采 用%ϑ 3 和林
木生物量的比值来推算温带森林%ϑ 3 碳贮星 ,
很据长白山 、. ? Η , ·≅Ι Ε的资料和ϑ > > Η Ι ≅ ΧΧ 〔∀, ’
的估算 , 该值 一可取 Μ , 还有温带活立木总生物
中国长白山 自然保护区红松针阔混交林和
美国 . ? Η 6≅ Ι Ε 试验林异叶铁杉林的林木死 亡
量 、 粗死木质物贮量 、 分解和它们在生态系统
养分循环及全球 % ϑ 3 碳贮量估算等方面的动
态研究表明 , %ϑ 3 在针叶林生态系统比针 阔
混交林生态系统中更为重要 7 . ? Η 6≅ Ι Ε %ϑ 3
生物量和养分贮量均比长白山高 7 由于两地制
约%ϑ 3 分解的温度、 水分 、 胸径和材质 都 不
相 同, 因此很难断定. ? Η 6≅ Ι Ε %ϑ 3 分解速率
比长白山低的确切原因 7 %ϑ 3 在生态系统 养
分循环中的一个重要作用 , 很可能在于系统遭
受重大扰动后 , 起到贮存养分 , 增加系统稳定
性的作用 7
根据 %ϑ 3 和总凋落物和林木生物量比例
估测 , 全球森林 % ϑ 3 碳 贮 量 为 ∀ 7 一Κ Ω
‘ ∃ Λ Α , 过去在进行全球森林凋落物碳贮量估
侧时 , 由于没有包括 %ϑ 3 , 致使全球森林 凋
落物碳贮 量 低 估 了 ∀ 7 一Κ Ω Χ> ’“ΛΑ , 系统
相对误差达 ∀ 一 Μ 7 将来在进行 这 种 估 测
时 , 应该包括 %ϑ 3 , 否则很难消除如此大 的
系统误差 。
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# 应 用 生 态 学 报 ∃ 卷
参 考 文 献
王战、 徐振邦等 7 ! ] 7 长白山北坡主要森 林 类 型
及其群落结构特点 。 森林生态系统研 究 , ∀ Φ一#∀ 7
∀ 迟振文 、 张凤山等。 ! ] 7 长白山北坡森林 生 态 系
统水热状况初探 7 森林生态系统研 究, ∀ ΚΓ 一 Γ] 7
∃ 徐振邦 、 李听等 7 ! ] Κ 7 长 白山阔叶红松林生物生产
量的研究7 森林生 态系统研究, Φ ∃ ∃一#] 7# 程伯容 、 许广山等 7 ! ] 7 长白山北坡 自然 保 护 区
主要土壤类型及其基本特征 7 森林生态系统研究 , ∀
! Κ一∀ Κ 。Φ ε 6 >Ι , − 。 1 。 < ? Η 1 < 6Ε > ? Ε , − 7 ε 。 Ξ 。了∃ 7 Φ
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