全 文 ：龙眼树干、枝、叶、果实空间分布格局研究*
黎华寿* * 王建武 周 强 章家恩 (华南农业大学热带亚热带生态研究所, 广州 510642)
摘要 选择 6 年生早结丰产龙眼植株, 采用分层调查法对名优品种储良龙眼树体结构特别是树冠上枝、叶、
果实的分布格局及其相互关系进行了分析研究. 结果表明, 主干较矮 ,树冠为自然半圆头形, 冠幅略大于冠厚.
主枝 4 或 5 条, 主枝与各级分枝在树冠空间上分布较均匀. 枝梢、结果母枝和果实比较均匀地分布在平行于主
干的纵向各行上, 在垂直于主干方向上,则以中部各冠层所占比重较大.绿叶层较厚, 且和果实均匀分布于树冠
表层. 果实主要集中在中部距冠底 60~ 150cm 的冠层上, 占总产量的 78. 9% . 各冠层中的枝梢、结果枝、果实粒
数、果实产量之间存在显著线性相关关系.
关键词 龙眼 树体结构 树冠 分布格局
文章编号 1001- 9332( 2001) 06- 0819- 05 中图分类号 S667 文献标识码 A
Distribution patterns of trunks, branches, leaves and fruits in Dimocarpous longana . L I Huashou, WANG Jianwu,
ZHOU Qiang and ZHANG Jiaen ( I nstitute of T r op ical and Subtr opical Ecology , South China Agr icultural Univer si
ty , Guangzhou 510642) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2001, 12( 6) : 819~ 823.
The distr ibut ion patterns and relationship of branches, leaves and fruits in the canopy of 6 years old typical engrafted
( Dimocarp ous longana) were investigated w ith stratification method. Result shows that the trunk was short and the
canopy shaped as t he natural semicircle. There w ere 4 or 5 main long branches in most tr ees. The long branches uni
formly distributed in the canopy. T he shor t branches, fruitbear ing branches and fruits uniformly distributed in the lon
gitudinal r ows par alleled the main branch. In the dir ection being vertical main branch, the short br anches, the fruit
bearing branches and fruits uniformly distributed in t he central section of canopy. G reen leaves and fruits uniformly dis
tributed on canopy surface. The fruits mainly distributed in the canopy fr om central to 60~ 150 cm layer of t he canopy
bottom, accounting for 78. 9% o f total fruits. The number of branches, fruitbearing br anches and number of fruits as
well as the yield in differ ent canopy layers was significantly linearly correlated.
Key words Dimocarp ous longana, T ree body structur e, Canopy, Distribution pattern.
* 广东省自然科学基金、美国洛克菲勒基金和日本经团连自然保护
基金联合资助项目(4100G99012) .
* * 通讯联系人.
2000- 12- 05收稿, 2001- 05- 28接受.
1 引 言
龙眼原产华南和越南北部, 是我国加入WTO 后
在国际市场上具有较强优势和竞争力的农产品.龙眼
树实生苗在自然生长状态下寿命一般可达百年以上,
树高可达 5~ 10m, 树冠直径 6~ 10m,种后 8~ 10年才
结果,其树体结构既受本身遗传特性制约,又受环境条
件及群体结构影响, 光照、温度、水分和养分条件良好
时,往往营养生长旺盛而枝繁叶茂,但开花结果情况则
还要取决于是否有适宜生殖生长的环境条件,特别是
在冬季是否有一个适度的低温干旱满足花芽分化所
需,因此,与不少品种果树相比, 实生龙眼产量低而不
稳,大小年现象更突出.在栽培条件下, 龙眼树体结构
受人为措施影响甚大. 对苹果、芒果、银杏等果树树体
结构的研究已经较多[ 7~ 10] , 但因龙眼分布区域窄, 而
且树冠庞大,故对其树体结构及枝、叶、花、果实空间分
布的研究较少, 尽管不少研究探讨了栽培条件下龙眼
结果母枝、花、果与产量的关系[ 1~ 7, 11, 12] , 但仅有少数
文献对盛果期的龙眼树体结构与产量关系进行过初步
探讨[ 11] .
1980年以前我国龙眼生产基本上采取疏植和粗
放栽培,相当部分种植实生苗,植株高大,结果迟, 产量
低而不稳.自 80年代中期以来, 龙眼生产逐渐走向集
约化栽培,早结、丰产、优质栽培技术逐渐形成和推广,
各地先后营造了许多优质丰产龙眼园[ 1~ 6, 12] .为实现
龙眼早结、丰产、优质、高效,必须合理密植,调控树冠,
并对枝梢、花、果数量及其分布进行适当控制,造就良
好树体结构,特别是进行适度矮化密植栽培, 以方便日
常管理.但在生产实践中,许多果农对龙眼树体结构及
其花、果分布特性仍缺乏足够了解, 或者听任自然生
长,或者调控不当, 造成果树定干、整形、修剪不当, 疏
花、疏果不合理, 使光能利用不充分, 营养生长和生殖
生长失调, 直接造成大小年结果, 影响稳产丰产和优
质.研究栽培条件下龙眼枝条和花果的分布特性, 对进
一步了解其生理生态特性和制订合理的栽培技术具有
重要意义.
应 用 生 态 学 报 2001 年 12 月 第 12 卷 第 6 期
CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 2001, 12( 6)!819~ 823
2 研究地区与方法
21 研究地区概况
研究地区广东省高州市是我国荔枝、龙眼主产区, 2000 年
龙眼面积达 32000hm2, 投产面积 16000hm2, 产量达 61700t, 产
值 37000万元. 高州市位于 110∀36#~ 111∀36#E, 21∀42#~ 22∀18#
N,属南亚热带季风暖湿气候, 年平均气温 21. 8∃ , 最冷月( 1
月)均温 14 4∃ , 最热( 7 月) 均温 27. 1 ∃ ,无霜期 353d, 年平均
日照时数约 1945h, 年均太阳辐射约 486kJ%cm- 2, 多年平均降
雨量 1938 8mm, 其中 4 至 9 月的雨量约占全年的 85% .
试验点位于名优品种储良龙眼的起源地高州市分界鸡公
岭果场和永丰果场,两果场均是优质品种储良龙眼和白糖罂荔
枝的良种繁育基地, 还是我国较早建立的大面积龙眼、荔枝早
结丰产示范园.龙眼品种为当地选育的储良龙眼, 该品种曾获
广东省龙眼优良品系评比第一名和中国首届农业博览会金牌
奖.两果场均地处坡度 20∀左右的丘陵山地, 面积分别为
320hm2 和 112hm2 , 建园前植被为次生马尾松残林和岗松+ 芒
萁等灌草丛. 土壤为砖红壤, 土壤 pH4. 67 ~ 5. 83, 有机质
0. 75% ~ 1. 81% .
22 试验材料
当前,龙眼丰产园普遍采用& 波浪半园头形∋的树冠, 这种
树冠的主干高 20~ 70cm, 以 30~ 50cm 为多, 主干上培养 3~ 5
个主枝,主枝上再留 2~ 3 个副主枝, 副主枝上着生侧枝, 侧枝
又有若干级, 最后是着生叶、花、果的新枝条和一年生枝条, 称
为梢、结果母枝、结果枝.主枝较开张, 冠幅大于树高, 绿叶层较
厚;枝梢在空间分布较紧凑, 高低参差错落有致, 通风透光性良
好,易于管理.
在两果场确定一块有代表性的果园样地, 分别于 2000 年 7
月 22 日和 23日进行调查. 样地果树均为 1994 年种植, 3 年生
嫁接苗建园,种植密度为 330 株%hm- 2 , 1997 年开始挂果, 1999
年、2000 年连续两年大量挂果, 单株产量在 15~ 30kg 之间, 而
高州市龙眼投产果园的平均单株产量不足 13kg. 在样地随机选
取 30 株样树进行主干及冠厚调查, 样树主干平均高度 50cm,
干粗(基部周长) 53cm, 冠厚(高) 210cm, 树冠辐(东西 ( 南北)
为 450cm ( 380cm. 样树冠形丰富, 枝条分布较均匀, 平均单株
产量达 28. 4kg ,具有较好的代表性.
23 研究方法
在两果园样地随机选取各 30 株果树进行主干及冠厚的调
查;并采用分层调查法各对 6 株样树树体结构及枝、叶、花、果
实空间分布进行研究. 在垂直于树干方向上, 从树冠基部开始
按每 30cm 一层往上调查各层的枝条数、枝条长度、枝条基部粗
度、分枝角度; 每条枝上总侧枝数、总枝梢数、结果枝数, 并在每
层随机折取 5 条结果母枝,调查并分别记录各结果母枝上的复
叶数、总果数、总果重, 计算每层总果数、单果重、总果重. 在平
行于树干、垂直于行距的纵向方向上, 以树干为中心分别向左
右两边每 30cm 划分一行(左右两行共 60cm) ,同样调查每行中
的上述各指标.
3 结果与分析
31 主干与冠厚
龙眼的主干高矮及主枝数多少主要与砧木及接穗
的种类、繁殖方式、整形修剪和果园土壤等环境条件有
关.早结丰产龙眼树一般用砧木接穗育苗后移植建园,
主干控制丛矮. 对两果园各 30株果树的调查表明, 早
结丰产园果树植后第 6年的主干高度为 32 ) 8. 6cm,
干粗(基部周长)为 53 ) 4. 6cm, 冠厚 (高) 为 220 )
526cm.这样的结构有利于施肥(叶面肥)、喷药(包括
各种农药和控梢、促花、保花、保果类生长调节剂)、修
剪和摘果等栽培管理, 也利于早结、丰产和稳产.这与
黄永煌等[ 11]认为培养中高树干( > 1m )有利于增产的
结论有所不同.
32 主枝分布特性
虽然龙眼实生树具有较明显的顶端优势,但早结
丰产园的嫁接良种植株顶端优势相对较弱, 强枝只有
1~ 3个芽可以萌发, 其它的芽处于潜伏状态. 由于结
合人工的修形剪枝, 使枝条的空间分布较合理,整株树
树冠的层性不明显, 较易培养成自然的半圆头形树冠.
主枝是龙眼树体结构的骨架和树冠的基础.龙眼
抽芽长枝能力较旺盛, 早结丰产龙眼树的主枝位置和
数量主要由人为调节控制,主枝 2~ 6 条, 以 4或 5条
为多,主枝平均基部粗(直径) 24. 6cm, 主枝数量与基
粗有关, 主枝越多, 其基粗越小. 主枝平均长度为
232cm,与主枝数、主枝基粗关系不大, 主要由人为修
剪回缩所决定.
龙眼主干在分生主枝以上部分已不再存在,其支撑
树冠功能由主枝承担.主枝分枝与主干(地面垂线)的角
度在 15~ 85∀之间,以40~ 70∀为多,占总主枝量的648%,
其中 40~ 60∀之间的枝条占 40%,而小于 10∀和大于 80∀的
主枝很少,仅占所调查枝数 154%.一般来说,主枝数少
(2~ 3枝)的植株分枝角度较小, 在 20~ 40∀之间居多,这
些植株的树体良好结构则有赖于其主枝上的 2级分枝在
空间的分布;而主枝较多的植株其分枝角度较大,在50~
70∀之间居多,它们奠定了树体的良好结构.
33 2级分枝分布
每条主枝上的 2级分枝(副主枝)数在 2~ 3条之
间,以 2条居多,占主枝总数的 80. 6% ,分枝距主枝分
枝处 22~ 56cm,分枝角度范围较大, 在 10~ 85∀之间,
以 20~ 40∀居多,占 71. 6%. 副主枝对树冠形成和扩大
起重要作用,也是枝组着生的重要基枝, 丰产植株的 2
级分枝比较均匀地分布, 从而有利于其它枝梢合理分
布以便充分利用空间和阳光.
820 应 用 生 态 学 报 12卷
34 3~ 5级分枝分布
3~ 5级分枝情况与 2级分枝情况相似.在每个基础
枝上进行的次级分枝数为2~ 4条,以2条占绝大多数,占
67. 2%, 3~ 5级分枝分布实际上已决定了整个树冠的形
态,是形成足够的枝组和结果母枝的前提和保障.
35 短梢( 1年生枝梢)分布
调查果园的冬季气温较高,如不人为控制,龙眼周
年均有新梢抽生.早结丰产园龙眼进入结果期后, 一般
保夏梢促秋梢, 对影响挂果的冬梢和春梢则人为控制
不让其抽生,如有抽生则可采取人工摘梢或化学杀梢.
调查结果如图 1和表 1~ 2所示,表明由于主枝及其上
面的各级分杈侧枝的空间分布较均匀, 形成了合理的
树冠结构,为枝梢的抽生和选留打下了良好基础. 枝梢
和结果枝的分布,其中垂直于主干方向上, 底部(第 1、
2层)和顶层 (第 7 层)枝梢数较少, 共占总枝梢数的
23. 8%,中间各层枝梢数较多而且分布较均匀,这主要
是底部枝梢大多为下垂的弱枝, 而顶层为顶端优势较
明显的个别突出枝梢;在平行于主干方向,各行的枝梢
数分布比较均匀,其变化基本与各行的表面积大小一
致,以距树干两侧的第 1行稍多, 占树冠枝梢总数的
17. 4%,最外行(第 7行)的水平面面积虽小, 但总表面
积较大,故枝梢数也较大,占总数 13. 8%.
36 叶的分布
绿叶较均匀密布于树冠表面层, 在各冠层上分布
情况与枝梢一致. 抽样调查表明, 平均每条枝梢有 18
丛复叶,每丛复叶多数有 4对对生小叶,形成了较厚的
绿叶层,保证了光能的充分利用.
37 结果枝分布
龙眼为表面结果的果树,结果枝的花穗由上年积
累了充足养分的秋梢或夏延秋梢的混合芽发育而成.
调查表明, 1年生枝梢的 83. 5%都是结果枝, 因而结果
枝的分布与枝梢的分布情况相似, 较均匀地分布于树
冠表面.对结果枝与枝梢总数进行相关分析表明, 二者
存在显著线性相关关系, 相关方程为: y = 0. 6597x +
0. 5463,式中, x 为总枝梢数, y 为结果枝数,相关系数
R
2
= 0. 723. 结果枝在平行于主干方向的各行的分布
比较均匀,但在垂直于主干方向各冠层,则以中间的第
3~ 6层数量较多, 占总结果枝的 61. 4% . 结果枝总数
占枝梢总数的比重平均为 69. 5% , 但各冠层有所不
同,垂直于主干方向以第 3层较低, 仅为 48. 6% ,平行
于主干方向以第 5 行结果枝占总枝梢数的比例最低,
仅为 59. 1% .枝梢成为结果枝比例最大的是受光照较
充分的部分,垂直于主干方向为顶部的第 5、6层, 比例
分别高达 87. 1%和 78. 6%,平行于主干方向为第 1、7
行,比例分别高达 75. 9%和 82. 6% .
没有成为结果枝的 1年生枝梢数量不大,它们当
年虽然没有直接产量, 但对提高植株光合作用和维护
植株正常生长具有重要意义,对结果枝的保果壮果有
较大促进作用, 而且这些枝梢当年积累了较充足的营
养,较容易培养成来年的健壮结果枝.调查发现,保持
一定比例的 1年生枝梢当年不结果, 是实现龙眼高产
稳产特别是克服大小年结果的有效途径, 但保留的比
例多少为合适、采取何种措施保持部分枝梢结果而另
一些枝梢不结果,这些关键问题则有待深入试验研究,
明确上述问题将对指导生产具有重要的意义.
38 果实的分布
龙眼的花穗为混合芽发育而成的圆锥状聚伞花
序,如不发生&冲梢∋,花量和结果率均较大,一旦结果,
常常&要仔不要命∋, 果数多而细小,不利于果实质量的
提高,并易造成大小年结果,因而常常要进行适当的疏
花、疏果. 调查表明早结丰产的果实分布情况(图 4)与
结果枝分布规律相似.在垂直于主干方向上, 中部的第
4~ 6层果实占总产量数的比例最高,共占 78. 9% ,顶
层和底层两层所占比例仅为11. 0% . 在平行于主干方
图 1 树冠上枝梢及结果枝的分布
Fig. 1 Dist ribution of short shoots in canopy.∗ .枝梢数 t Number of branchets, + .结果枝数( ind. ) Number of bearing shoots.
8216 期 黎华寿等:龙眼树干、枝、叶、果实空间分布格局研究
表 1 树冠横向各层次的短枝梢、结果枝及果实分布
Table 1 Horizontal distribution of short branches, bearing branches and frui t in canopy
A 1 B1 C D E F G H I J
1 50~ 80 13( b) 9( b) 13( c) 117 11. 1 144. 3 1298. 7 4. 52
2 80~ 110 18( a) 13( b) 15( b) 195 11. 9 178. 5 2320. 5 8. 07
3 110~ 140 35( a) 17( a) 17( a) 289 12. 1 205. 7 3496. 9 12. 17
4 140~ 170 33( b) 21( b) 19( a) 399 12. 3 258. 3 5424. 3 18. 88
5 1700~ 210 31( a) 27( b) 23( b) 621 12. 6 289. 8 7824. 6 27. 22
6 210~ 240 28( b) 22( b) 24( a) 528 12. 4 297. 6 6547. 2 22. 78
7 240~ 270 9( a) 5( a) 31( a) 155 11. 8 365. 8 1829 6. 36
合计 T otal 167 114 2304 28741. 2 100
A 1:与地面平行且与主干垂直方向上的层次 Layer number f rom ground; B1:与地面距离 Distance to ground( cm) ; C:短枝梢数 Number of branches
( ind. ) ; D:结果枝数 Number of bearing branches( in d. ) ; E:平均每穗果数(个) Number of f ruit in each bearing bran ches; F:每层果数 (个) Number of fruit
in each layer; G:平均单果重 Average f ruit w eight (g) ; H:平均每穗果重Fruits w eight of a bearing branches ( g) ; I:层果重T otal f ruit w eight of layer( g) ; J :
占总产量百分数 Yield percentage( % ) .下同 The same below .
表 2 树冠纵向上各行的短枝梢、结果枝及果实分布
Table 2 Vertical distribution of short branches, bearing branches and fruit in canopy
A 2 B2 C D E F G H I J
1 0~ 30 29( a) 22( b) 22( b) 484 12. 6 277. 2 6098. 4 21. 68
2 30~ 60 26( a) 16( a) 18( a) 288 12. 2 219. 6 3513. 6 12. 49
3 600~ 90 24( a) 18( a) 18( a) 324 12 192 3456 12. 28
4 90~ 120 27( b) 16( a) 22( a) 352 12. 6 279. 4 4470. 4 15. 89
5 120~ 150 22( b) 13( a) 24( a) 312 12. 7 304. 8 3962. 4 14. 08
6 150~ 180 16( b) 10( a) 19( a) 190 12. 3 233. 7 2337 8. 31
7 180~ 210 23( c) 19( c) 18( b) 342 11. 9 226. 1 4295. 9 15. 27
合计 T otal 167 114 2292 28133. 7 100
A 2:与主干平行且与株行向垂直方向上的行序 Layer number f rom trunk ; B2:与果树主干距离 Distance to trunk( cm) .
图 2 结果枝与短枝梢的关系
Fig. 2 Correlat ion bew een number of bran chlet s and bearing shoots.
向上各层的果实分布比较均匀,但以第 1层最高, 果实
占总全株产量的比例达 21. 7%.
用各层结果数与产量作散点图,进行回归分析,得
出其关系方程: y = 12. 987x - 201. 021, R 2= 0. 988,
式中, y 为果实产量, x 为果实粒数, R 2 为决定系数,
可见二者显著线性相关(图 3) .
图 3 果实粒数与产量的关系
Fig. 3 Correlat ion betw een yield and number of f ruit .
图 4 果实的空间分布情况
Fig. 4 Dist ribution of f ruit in canopy.
822 应 用 生 态 学 报 12卷
各层的结果枝数( x )也与产量( y )之间存在着密
切的线性相关关系, 可用线性回归方程表示 ( y =
294. 668x - 736. 382, R 2= 0. 855136) .可见,龙眼要获
取高产,必须以较多的结果枝数和结果粒数为前提,因
此生产上要培育足够的健壮结果母枝, 必要时采取措
施保花保果.当然, 这是在形成了良好的树体结构, 果
实粒数又保持在合理范围的前提下, 上述关系式才成
立.
4 讨 论
龙眼在不同的环境条件和人为因素影响下,具有
不同的树体结构,进而影响其挂果量及挂果的年间变
化.对高州市人工栽培密植早结丰产龙眼园的调查表
明,龙眼植株主干较矮, 高度 32cm 左右, 树冠为自然
的半圆头形,冠幅大于冠厚. 主枝 4或 5条, 分枝角度
以40~ 70∀为多, 各级分枝在树冠空间上分布较均匀,
利于光能利用,也便于栽培管理. 在空间分布格局上,
平行于主干的纵向各行冠层上, 枝梢及结果母枝分布
比较均匀,在垂直于主干方向各冠层上,则以中部各层
所占比重较大. 绿叶层较厚, 并均匀密布于树冠表面
层,在各冠层上分布情况与枝梢一致.平均每条结果母
枝结果 20. 2粒,而且随着冠层的上移, 结果粒数增加.
果实也比较均匀地分布于树冠表面, 在垂直于主干方
向上,中部的第 4 ~ 6 层果实占总产量数的比例达
78. 9%,顶层和底层两层所占比例仅为 11. 0%; 在平
行于主干方向上各行冠层的果实分布比较均匀,但以
第 1层最高, 果实占全株总产量的比例达 21. 7%. 上
述研究结果可为制定合理的控梢促梢措施提供参考.
早结丰产龙眼不同冠层中的枝梢、结果枝、叶片、
果实在数量上存在密切相关关系, 可作为产量预测的
理论依据之一. 但如果龙眼挂果量过多(包括结果枝过
多或单枝结果量过大) ,既会因营养供应不足造成大量
落果和果实细小、品质下降,又会影响来年的结果而造
成大小年现象, 均不利于高产稳产和优质高效,因此保
持一定比例的一年生枝梢当年不结果, 或通过人工疏
花、疏果保持一定的结果量, 是克服大小年结果、实现
高产稳产的有效途径, 但实际生产中许多果农舍不得
疏花、疏果.虽然已有不少有关疏花、疏果的研究报道,
但有关的机理研究还不多,特别是何时采取何种措施
进行合理有效的&促或控∋,还有待进一步探讨,实际生
产中还发现,保持一定比例的一年生枝梢当年不结果,
是实现龙眼高产稳产特别是克服大小年结果的有效途
径,但如何控制适当比例的枝梢当年不结果则有待试
验总结.
在良好的环境条件下,龙眼抽芽长枝能力较旺盛,
如果控梢得当, 花量、果实数量也很大[ 1~ 4] , 要形成和
维持早结丰产的树体结构,必须加强栽培管理.根据树
体长势和枝梢、花、果的生长特点, 通过人工手段或化
学措施等进行调节控制, 立足当年、兼顾长远.从果园
群体高产稳产的全局着眼,设计和维持良好的树体结
构,制定具体的栽培管理措施. 把握定干高度、适时适
度修剪或回缩、疏梢摘心、合理控梢、促梢、疏花和疏
果,以保证树冠中枝梢、花、果在空间上的合理分布.当
群体已形成较充分合理利用光能的理想格局后,或者
通过逐年的修剪回缩维持其结构, 实行矮化密植栽培,
或者通过间伐改善群体的通风透光条件, 然后扩大树
冠, 增加单株产量, 达到早结、稳产和高产的目
的[ 1~ 6, 12) ] .
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作者简介 黎华寿,男, 1964 年生,硕士, 副教授,从事农业生态
科研教学工作, 发表论文 20 多篇. Email: lihuashou @ 163. net
8236 期 黎华寿等:龙眼树干、枝、叶、果实空间分布格局研究