全 文 ：应用生态学报 　2002 年 1 月 　第 13 卷 　第 1 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2002 ,13 (1) :76～80
胜红蓟化感作用研究 Ⅵ. 气象条件对胜红蓟
化感作用的影响 3
胡　飞 3 3 　孔垂华　(华南农业大学热带亚热带生态研究所 ,广州 510642)
【摘要】　在田间条件下 ,胜红蓟化感作用与光、温、水等气象要素显著相关 ,有利的光、温、水生长条件使得
其化感作用减弱 ,反之增强. 春夏季温度和降水有利胜红蓟的生长 ,其化感作用减弱 ,而秋冬季温度和降水
不利胜红蓟生长 ,其化感作用增强. 实验表明 ,300μg·ml - 1高浓度胜红蓟挥发油使受试植物不能生长 ,而
60μg·ml - 1低浓度影响较小 ,在高温、低温和遮光等不利植物生长的条件下 ,低浓度的胜红蓟化感物质对受
试植物的抑制效应显著增强 ,显示在不利的生长条件下 ,受试植物对胜红蓟化感物质的抵御能力减弱. 研
究表明 ,在不利于胜红蓟及受试植物生长的气象条件下 ,胜红蓟化感作用增强 ,受试植物抵御化感物质的
能力降低 ,使得胜红蓟群落中其它植物难以正常生长 ,相应地提高了胜红蓟在自然群落中的竞争优势. 化
感作用和光、温、水、气象条件的共同作用是胜红蓟在自然群落中成为优势种群的重要原因之一.
关键词 　胜红蓟 　化感作用 　气象条件
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 01 - 0076 - 05 　中图分类号 　Q143 ,Q9481112 　文献标识码 　A
Allelopathy of Ageratum conyzoides Ⅵ1 Effects of meteorological conditions on allelopathy of Ageratum cony2
zoides . HU Fei and KON G Chuihua ( Institute of Tropical and S ubt ropical Ecology , South China A gricultural
U niversity , Guangz hou 510642) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (1) :76～80.
In the field ,allelopathic potential of A . conyzoides correlated significantly with sunshine time ,temperature and
rainfall . Allelopathic potential of A . conyzoides grew in favorable combinate condition of temperature ,rainfall and
sunshine time ,allelopathic potential of A . conyzoides reduced ,and vice versa. Allelopathic potential of A . cony2
zoides decreased because of favorable growing seasons in spring and summer. On the contrary ,autumn and winter
were unfavorable growing seasons ,and the allelopathic potential of A . conyzoides increased. Under laboratory ex2
periments ,the volatile oil of A . conyzoides made the tested plants not survive at high concentrations of 300μg·
ml - 1 ,but volatile oil of A . conyzoides inhibited the tested plants slightly at low concentrations of 60μg·ml - 1 .
However ,under high or low temperatures and shading conditions ,inhibitory effects of allelochemicals of A . cony2
zoides on tested plants intensified significantly at low concentration. It revealed that under unfavorable growing
conditions ,tested plants resistant ability to the allelochemicals of A . conyzoides decreased. When A . conyzoides
and tested plants both grew under unfavorable meteorological conditions ,allelopathic potential of A . conyzoides
increased ,and the tested plants resistant ability to allelochemical decreased. Thus ,other plants growing among A .
conyzoides in natural community were difficult to grow ,and it was relatively improved competitive ability of A .
conyzoides in natural communities. Joint effect of allelopathic potential and some meteorological factors such as
sunshine time ,temperatures ,and rainfall was one of the important factors that A . conyzoides was dominated in
natural communities.
Key words 　A geratum conyzoides , Allelopathy , Meteorological factors.3 国家自然科学基金 (39670141) 和广东省自然科学青年基金资助
项目 (960427) .3 3 通讯联系人.
2000 - 12 - 28 收稿 ,2001 - 03 - 30 接受.
1 　引 　　言
植物通过释放次生代谢物质影响自身或周围其
它植物生长发育进程的现象称为化感作用[18 ] ,化感
作用是植物间竞争的方式之一[10 ,17 ] . 胜红蓟 ( A gera2
tum conyzoides)可终年生长 ,是华南和东南亚地区危
害严重的杂草[6 ] ,化感作用是胜红蓟具有很强侵占能
力的一个重要原因.胜红蓟化感作用强度在其不同生
长期和不同生长环境条件下有很大的差异 ;在营养馈
乏条件下 ,不仅胜红蓟的主要化感物质的含量增加 ,
而且其化感作用能力增强[8 ] ;挥发是胜红蓟释放化感
物质的主要途径 ,胜红蓟主要化感物质早熟素Ⅰ和早
熟素Ⅱ均存在于水溶物和挥发物中[8 ,12 ] . 生长在不同
环境条件下胜红蓟化感作用的差异是由化感物质的
含量和种类变化引起的[11 ] ,环境条件对胜红蓟化感
作用强弱的变化有较大影响.气象条件是胜红蓟生长
过程中经常变化的环境条件 ,研究胜红蓟化感作用是
否与气象条件有关 ,哪些气象因素对胜红蓟化感作用
强度影响较大 ,对全面认识和评价胜红蓟在什么条件
下运用化感作用这一竞争方式具有十分重要的意义.
本文主要探讨自然生长条件下不同生育期胜红蓟化
感作用与气象要素的关系 ,以及胜红蓟挥发性化感物
质与受试植物处于光温条件不利时化感作用强度的
关系 ,力求认识气象条件对胜红蓟在与其它植物竞争
过程中化感作用与气象条件之间的关系.
2 　材料与方法
211 　采样
1996 年 10 月在华南农业大学生态气象实验场选取
20m2 营养良好的地块播种胜红蓟. 1997 年每隔 15d (7 月和
8 月未采样) ,1998 年每隔 7～15d 采集生长良好的营养生长
期 (即 6～7 片叶 ,未开花)和生殖生长期 (即 10～13 片叶 ,已
开花)的胜红蓟地上部 ,分别用剪刀剪碎 ( < 2cm) 称重 ,放入
玻璃容器中 ,加蒸馏水配成 011gFW·ml - 1浓度的溶液 ,在
25 ℃恒温箱内放置 90h (每隔 12h 摇动 10min)后过滤得到胜
红蓟水溶物的溶液 ,其有效化感成份为早熟素 Ⅰ、早熟素 Ⅱ
和甾豆醇[8 ] .
212 　供试植物
萝卜( Raphanus sativus)由广东省农业科学研究院提供.
213 　气象资料
气象资料由广州市气象局五山站提供.
214 　挥发油水溶液的制备
1997 年 5 月 31 日 ,采集胜红蓟地上部 30kg ,凉干后 ,按
孔垂华等[12 ]的方法提取胜红蓟挥发油. 将胜红蓟挥发油先
配成饱和水溶液 ,然后分别稀释 300、210、150 和 60μg·ml - 1
4 个浓度. 挥发油的化学成份见文献 [11 ] .
215 　生物测定方法
在有盖的柱形玻璃培养瓶 (直径 6 cm ,高 10 cm) 底部放
一层 115 cm 厚经高温消毒的石英砂作为培养床 ,在石英砂
表面均匀放置 15 粒大小一致的萝卜种子 ,将上述 211 配制
的水溶物溶液 5ml 加入培养瓶中 , 对照只加 5ml 蒸馏水 , 培
养瓶加盖以防水分蒸发 ,在 25 ℃光照培养箱内培养 6d. 将上
述 214 配制成的 300、150 和 60μg·ml - 1的挥发油水溶液 ,分
别用 5ml 加入放置 15 粒萝卜种子的培养瓶中 ,对照只加
5ml 蒸馏水 ,将培养瓶分别放入 15、20、25、30、35 ℃条件下光
照培养箱对萝卜培养 6d. 设浓度为 210、150 和 60μg·ml - 1的
处理及蒸馏水对照 2 组 ,在常温 (20～24 ℃)条件下一组室外
自然光照 (1999 年 3 月 5 日至 1999 年 3 月 12 日 ,下午 12∶30
时的平均光照强度为 1090μmol·m - 2·s - 1 ) , 另一组用 35 %
透光率遮荫网遮光处理 (1999 年 3 月 5 日至 1999 年 3 月 12
日 ,下午 12∶30 时遮荫网下的平均光照强度为 342μmol·m - 2
·s - 1) . 所有处理均设 5 个重复. 生测指标为萝卜幼苗的根
长、苗高和叶绿素含量. 叶绿素含量按朱广廉 [23 ]方法. 水溶
物溶液处理只测根长和苗高. 化感作用强度用响应指数 RI
(response index)表示[20 ] .
3 　结果与分析
311 　不同气象条件下胜红蓟化感作用的变化
分析采样前 10d 的平均温度、平均降水量和平
均日照时间 3 个气象要素与营养生长期和生殖生长
期胜红蓟 0110gFW·ml - 1水溶物对萝卜幼苗的化感
作用表明 (图 1) ,任何季节 ,营养生长期的胜红蓟水
溶物对萝卜的化感作用大多比生殖生长期的化感作
用强 ,胜红蓟水溶物对萝卜苗高的抑制作用也大多
比对根长的抑制作用要弱 ,这与胡飞等[5 ]的结果一
致.春季 (3～5 月) 温度逐渐升高和降水量逐渐增
加 ,胜红蓟化感作用相应减弱 (图 1a) . 夏季 (6～8
月)降水量较为丰富但变化较大 ,平均温度高且变化
小 ,胜红蓟生长良好 ,胜红蓟水溶物对萝卜的化感作
用较其它季节弱 ,变幅小 ;但在降水由多变少或由少
变多时 ,胜红蓟化感作用有明显变化 (图 1b) . 秋季
(9～10 月)气温逐步降低 ,降幅不大 ,但降水变化较
大 ,胜红蓟对萝卜的化感作用在降水较多时表现较
弱 (1998 年 9 月 13 日采集的样本例外) ,这种变化
表明秋季的降水对胜红蓟的化感作用有较大的影
响 ;11 月温度进一步降低 ,采样期间无降水 ,胜红蓟
对萝卜的化感作用则逐渐增强 (图 1c) . 冬季 (12～2
月)温度低 ,降水少 ,日照时间较长 ,1997 年 12 月 5
日和 1998 年 2 月 30 日所采样品胜红蓟的化感作用
最强 (图 1d) . 研究结果表明 ,胜红蓟水溶物的化感
作用与气象条件相关 ,尤其与降水关系显著 ,降水量
增多 ,化感作用减弱. 这可能是降水使胜红蓟水溶性
的化感物质在土壤环境中不易累积到有效作用浓度
的结果.
312 　温度条件对胜红蓟挥发油化感活性的影响
胜红蓟挥发物对植物的化感作用与其化感物质
成份、种类和含量有关[8 ] . 实验结果表明 ,相同组份
与含量的胜红蓟挥发物的化感活性还与温度条件有
关 (表 1) . 胜红蓟挥发油在 300μg·ml - 1高浓度时 ,所
有试验温度下萝卜均无法生长. 在 150 和 60μg·
ml - 1浓度胜红蓟挥发油影响下 ,对生长在适宜温度
(25 ℃左右)条件下萝卜的鲜重、根长和苗高的抑制
作用最小 ,也即胜红蓟化感物质的活性最弱 ,而在对
萝卜生长不利的高温和低温条件下 ,胜红蓟挥发油
的化感作用显著增强. 这一现象表明萝卜生长在不
适宜温度条件时受化感物质的影响显著增加 ,在自
然条件下胜红蓟与竞争植物所处的环境条件基本上
是一致的 ,且当胜红蓟处于不适宜生长的环境时 ,周
围植物也处于同一环境中 ,这时具有化感作用的胜
红蓟通过化感物质的含量增加提高了其化感作用强
度[8 ] ,而与其邻近生长植物抵御胜红蓟化感作用的
能力却显著减弱 ,表明在不利环境条件下 ,胜红蓟因
具有化感作用的特性而具有较强的竞争力 ,这是胜
771 期 　　　　　　　　　胡 　飞等 :胜红蓟化感作用研究 Ⅵ. 气象条件对胜红蓟化感作用的影响 　　　　　　　　
图 1 　1997～1998 年不同季节气象条件对不同生育期胜红蓟化感作用的影响
Fig. 1 Effects of meteorological conditions of different seasons on the allelopathic potential of A . conyzoides at different growth stages.3 所有气象要素均为采样前 10d 的平均值 All meteorological elements were 10 days average value before sampling.
87 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
红蓟在不利于生长的温度条件下取得竞争优势的重
要原因.
313 　光照条件对胜红蓟挥发油化感活性的影响
胜红蓟一般成片生长 ,经测定 , 成片生长的胜
红蓟群落下土壤表面的透光率在 30 %～40 %之间.
在 35 %透光率的自然光照条件下 ,未经挥发油处理
的萝卜的生长比自然光照条件下的要弱 (自然光对
照 :平均鲜重 01172g·株 - 1 ,根长 1011cm ,苗高
6102cm ,叶绿素含量 12174μg·g - 1 ;遮光下对照 :平
均鲜重 01102g·株 - 1 ,根长 8102cm ,苗高 5111cm ,叶
绿素含量 10116μg·g - 1) . 不同浓度胜红蓟挥发油的
化感活性在遮光条件下对萝卜根长和苗高的抑制作
用均有所增强 (表 2) . 虽然在遮光条件下胜红蓟挥
发油对萝卜叶绿素的化感响应指数相对自然光照条
件时有些浓度下表现要差 ,但由于遮光条件未经挥
表 1 　不同浓度胜红蓟挥发油在不同温度条件下的化感作用
Table 1 Allelopathic potential of different concentrations of volatile oil
from A. conyzoides under different temperatures
温度
Temperature
( ℃)
挥发油浓度
Concentration of
volatile oil
(μg·ml - 1)
RI
鲜重
Fresh
weight
根长
Root
length
苗高
Shoot
height
叶绿素
Chloro2
phyll
15 300 - 1a - 1a - 1a - 1a
150 - 1a - 1a - 1a - 1a
60 - 0136b - 0138b - 0128b - 0127b
20 300 - 1a - 1a - 1a - 1a
150 - 0138b - 0147c - 0151c - 0149c
60 - 0108c - 0123d - 0119d - 0122b
25 300 - 1a - 1a - 1a - 1a
150 - 0124d - 0133c - 0123b - 0121b
60 - 0106c - 0126d - 0109e - 0111d
30 300 - 1a - 1a - 1a - 1a
150 - 0125d - 0164e - 0113e - 0114d
60 - 0111c - 0113f - 0112e - 0110d
35 300 - 1a - 1a - 1a - 1a
150 - 1a - 1a - 1a - 1a
60 - 0156e - 0137c - 0144c - 0150c
RI :同一处理 5 次重复化感作用效应的平均值 Mean of allelopathic
response index in the same treatment with 5 replicates ;所有处理数据与
对照间的差异均达α< 0105 显著水平 All treatments are significantly
different atα< 0105 level with CK;同列中英文字母相同者表示不显
著 (α< 0105) Values in a column followed by the same letter are not sig2
nificantly different ,α< 0105. 下同 The same below.
表 2 　不同浓度胜红蓟挥发油在自然光和遮光条件下的化感作用
Table 2 Allelopathic potential of different concentration of volatile oil
from A. conyzoides under t wo illumination intensity conditions
光照条件
Illumination condition
浓度 Conc2
entration
(μg·g - 1)
RI
鲜重
Fresh
weight
根长
Root
length
苗高
Shoot
height
叶绿素
Chloro2
phyll
自然光
Natural illumination 210 - 0153a - 0146a - 0134a - 0145a
150 - 0130b - 0101b - 0133a - 0111b
60 - 0145a - 0123c - 0104b - 0115b
35 %自然透光率
35 % intensity of natural 210 - 0172c - 0150a - 0147c - 0133c
illumination 150 - 0135b - 0127c - 0134a - 0121d
60 - 0134b - 0134d - 0148c - 0101e
发油处理的萝卜叶绿素含量比自然光照时要小 ,即
使在胜红蓟挥发油 60μg·g - 1时遮光条件下受体萝
卜叶绿素的平均含量 (1010584μg·g - 1) 仍比自然光
照时的叶绿素平均含量 (1018290μg·g - 1) 要低 ,因
此 ,处在遮光条件和挥发油处理的共同作用下萝卜
叶绿素含量比自然光照条件下下降更加明显.
　　在胜红蓟群落中 ,即使有适宜的温水条件 ,胜红
蓟也可以通过释放的化感物质抑制与之竞争植物种
子的萌发来取得竞争优势[5 ] ,如果这些植物的种子
部分得以萌发 ,但由于受遮光的影响 ,其幼苗也因光
照度弱生长缓慢 ,此时这些幼苗抵御胜红蓟化感作
用的能力明显减弱. 因此 ,在胜红蓟的群落中 ,其它
植物的生长在种子萌发阶段就受到化感抑制作用 ,
加上胜红蓟遮光对其它植物幼苗光合作用的影响 ,
再加上胜红蓟化感作用对其它植物幼苗的化感作用
也显著增强这 3 个因素 ,其它植物就更难正常生长
发育. 显然 ,胜红蓟这种化感作用和其群落的遮光影
响两种方式间的协同作用提高了胜红蓟与其它植物
的综合竞争能力 ,胜红蓟在自然条件下成为优势种
群的原因正是其具有这种综合竞争能力的结果.
4 　讨 　　论
自然条件下胜红蓟化感作用取决于其在不同的
生长环境下产生和释放化感物质的种类含量[8 ,11 ] ,
产生和释放的化感物质在不同条件下同样显示不同
的化感效应. 气象因素是自然环境因素中的变化较
大的一个方面 ,1997 和 1998 两年连续实验的结果
表明 ,降水和气温两个气象要素对胜红蓟化感作用
和挥发性化感物质的活性产生较大的影响.
3～5 月份胜红蓟化感作用逐渐减弱 ,与温度升
高和降水量的增加有关 ,6～8 月份胜红蓟化感作用
较弱 ,与此时是胜红蓟适宜生长期和胜红蓟群落已
经成为优势种群有关 ; 1997 年 9～10 月份与 1998
年 9～10 月份胜红蓟化感作用的差异主要与降水有
关 ,1997 年降水较多 ,则其化感作用较弱 ,而 1998
年降水较少 ,其化感作用就较强. 11 月份后气温降
低、降水减少 ,干燥、多风、日照长增加了水分的蒸
发 ,对胜红蓟生长不利 ,只有在土壤含水量较多的生
境中才有胜红蓟生长 ,且生长的胜红蓟植株小 ,叶片
数少 ,多数植株不能完成整个生命过程 ,胜红蓟化感
作用最强.
生态系统中的化感作用是植物与其它生物竞争
的一种化学调节方式. 大量研究表明 ,植物通过释放
化学物质与其它生物竞争在不同生长期和不同环境
971 期 　　　　　　　　　胡 　飞等 :胜红蓟化感作用研究 Ⅵ. 气象条件对胜红蓟化感作用的影响 　　　　　　　　
下存在显著差异的 ,植物化感作用与环境条件显著
相关[1 ,7 ,9 ,13 ,15 ,16 ,19 ,21 ,22 ] . 胜红蓟处在不同的气象条
件下其化感作用强弱不同 ,受影响的植物在不同环
境条件下承受化感作用的能力也是不同的. 为了解
释化感作用与环境条件之间的关系 ,前人提出了不
少理论和假说 ,如碳/ 营养平衡理论[3 ] 、生长/ 分化
平衡理论[14 ] 、最佳防御理论[2 ]和资源利用理论[4 ,15 ]
等等. 这些理论和假说在解释化感物质的产生、释放
与环境的关系时 ,往往忽略释放了的化感物质对受
影响植物作用中的环境因素. 事实上 ,胜红蓟挥发油
对不同营养水平下植物的化感作用随受影响植物营
养水平的降低而明显增强[21 ] ,受影响植物处于光、
温不良条件下 ,不仅受试植物抵御胜红蓟化感作用
的能力减弱 ,且胜红蓟化感物质对其的活性也明显
地增强. 化感作用是具有化感作用植物与其它生物
间竞争的一种方式 ,植物与其它有机体间竞争往往
是多种方式同时或交替进行的. 由于胜红蓟在不利
的生长环境下化感作用增强 ,与其竞争的植物不仅
要受到不利生长环境的影响 ,而且其抵御胜红蓟化
感作用的能力减弱 ,这些作用的综合效果提高了胜
红蓟在不同条件下 ,尤其是在环境不利于生长的条
件下竞争资源的能力 ,决定了其在自然群落中成片
生长 ,具有较强侵占能力. 因此 ,研究化感作用要与
研究植物间其它竞争方式相结合 ,才能全面认识植
物群落的形成和发展的规律.
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作者简介 　胡 　飞 ,男 ,1966 年 4 月出生 ,硕士 ,副教授 ,主
要从事植物化学生态学研究 ,发表中英文论文 30 多篇. E2
mail :hufeia @public. guanzhou. gd. cn
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