全 文 ：羊草无性系构件在不同环境下
的可塑性变化 3
杨　持　杨　理　(内蒙古大学生态与环境科学系 ,呼和浩特 010021)
【摘要】　对温室内栽培羊草 ,人为控制温度及光照强度的条件 ,观测无性系构件的生长与
分化的结果表明 ,羊草的无性系构件生长存在明显的可塑性变化 ,长时间的低温显著抑制
羊草根茎和无性小株的分化 ( P < 0. 05) ,而对分蘖无明显抑制作用. 遮荫显著抑制根茎和
无性小株的分化 ( P < 0. 05) ,但对分蘖的影响并不显著. 羊草的这种生态适应特征有利于
对环境变化的适应.
关键词 　羊草 　无性系构件 　可塑性 　温度 　光照强度
Plasticity of clonal modules of Leymus chinensis in response to different environments. Yang
Chi and Yang Li ( Depart ment of Ecology and Envi ronmental Science , Inner Mongolia U ni2
versity , Huhhot 010021) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1998 ,9 (3) :265～268.
Observations on the growth and differentiation of Leym us chinensis growing in greenhouse un2
der controlled temperature and light intensity show that there was a significant plasticity for the
growth of clonal modules. Lower temperature in a long period shading significantly inhibited
the differentiation of rhizome and ramet modules ( P < 0. 05) , but did not affect tillering. Such
an ecological adaptation would benefit Leym us chinensis to adapt to environmental changes.
Key words 　Leym us chinensis , Clonal module , Plasticity , Temperature , Light intensity.
　　3 国家自然科学基金重点资助项目 (39330050) .
　　1996 - 12 - 02 收稿 ,1997 - 06 - 26 接受.
1 　引 　　言
　　羊草 ( L eym us chi nensis) 是一种根茎
型草本植物 ,其无性繁殖能力强 ,是天然羊
草种群生存的主要方式. 随环境的变化 ,草
本植物有很大的形态变化[1 ,4 ,7 ,8 ,10 ,11 ] ,尤
其表现在无性系构件的形态可塑性变化
上. 相对于基株 ,羊草的无性系构件对水分
有更高的形态可塑性变化[5 ,6 ] . 羊草通过
控制无性系构件的出生率 ,调节其在形态
上的反应[9 ] ,使羊草适应环境的变化 ,渡
过恶劣的生存环境 ,避免或尽量减少环境
的伤害. 本文根据 1 年多的室内连续实验
观测 ,初步探讨了光、温生态因子对无性系
构件的影响.
2 　实验方法
　　本项实验于 1994 年 8 月至 1995 年 10 月在
内蒙古大学生物系的玻璃温室内进行 . 选用直径
30cm、高 25cm 的大花盆种植羊草 ,羊草种子选自
内蒙古赤峰地区的野生羊草种子. 种植土壤用野
外优质壤土和细羊粪按 2 :1 的比例混合配制 ,充
分保证土壤肥力. 所有实验水分充足.
　　温室内冬季有暖气供应 ,最低温在 3 ℃以上 ,
羊草仍然可以生长 ,所以在 1994 年 8 月开始种植
羊草 ,使其在冬季生长 ,研究羊草无性系构件在
低温条件下的可塑性变化. 然后又陆续在春夏季
(3～7 月) 种了数批重复 ,根据大量的测定数据 ,
通过对不同时期生长羊草的对比和方差分析 ,揭
应 用 生 态 学 报 　1998 年 6 月 　第 9 卷 　第 3 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 1998 ,9 (3)∶265～268
示羊草无性系构件在不同温度梯度下的动态变
化规律.
　　1995 年春季 ,用白色纱布制成高 35cm 的圆
台状遮荫网盖在花盆上遮荫 , 透光率为室内光的
60 %(光强约 40000Lx) ,将羊草分为对照盆 (对照
A :玻璃温室内光强最高为 60000Lx) 和遮荫盆
(遮荫 :一层白色普通纱布 ,透光率为 60 %) . 根据
对遮荫影响下的无性系构件分化 ,揭示不同光强
下的可塑性变化.
　　羊草取样后 ,选取 40 株左右的羊草测量基
株和无性系构件的以下性状 :每株羊草的叶片
数、干重 (60 ℃烘干 50h 以上) 、分蘖个数、分蘖总
叶片数、地下根茎数和无性小株数. 对每株羊草
分蘖的个数、分蘖的所有叶片数、地下根茎的个
数和无性小株的个数等性状作单因素方差分析
(One - way analysis of variance AOV) ,并用多重比
较 (DUNCAN)法分析各批实验之间的差异程度.
3 　结果与分析
3 . 1 　羊草在温度梯度下无性系构件变化
　　根据羊草无性系构件性状的平均值
(表1) 可以看到 ,在秋冬、冬春季节生长
表 1 　温度梯度下羊草无性系构件的可塑性变化3
Table 1 Plasticity of clonal modules of L . chinensis under different temperature
处　理
Treat2
ment
出苗时间
Emerging
date
取样时间
Sampling
date
生长天数
Grow days
(d)
基株
(个)
Number
of plants
平均叶数
(片)
Mean
leaves
分蘖数
(个)
Number
of tillers
分蘖叶数
(片)
Number of
tillers leaves
根茎数
(个)
Number of
rhizomes
小株数 (个)
Number of
ramets
1 1994. 09. 14 1994. 12. 08 85 44 7. 7 2. 0c 5. 8c 0. 0d 0. 0c
2 1994. 09. 14 1995. 01. 08 116 41 8. 0 3. 0ab 13. 1ab 0. 05d 0. 05c
3 1995. 01. 22 1995. 06. 02 110 43 8. 9 2. 4bc 11. 4b 2. 0c 1. 3b
4 1995. 03. 05 1995. 05. 30 75 36 9. 1 3. 4a 15. 4a 1. 9c 0. 9bc
5 1995. 04. 28 1995. 07. 22 87 50 9. 4 0. 7d 1. 9d 2. 0c 1. 4b
6 1995. 06. 18 1995. 09. 17 84 30 10. 1 1. 1d 4. 2cd 4. 7a 5. 2a
7 1995. 06. 24 1995. 10. 04 102 37 9. 6 1. 2d 3. 9cd 3. 1b 6. 3a
8 1995. 07. 18 1995. 10. 24 98 31 8. 4 2. 5bc 6. 3c 2. 2c 5. 7a3 表中字母标明 DUNCAN 检验的显著程度. 例如 ab 和 b 无差异 ,和 c 有显著差异.
(前 4 个处理)的每株分蘖个数明显高于其
他时期生长的羊草. 5 月以后生长的羊草
(见后 4 个处理)大量分化无性系根茎和无
性小株 ,此时期的羊草地下根茎和无性小
株的发育占羊草无性系构件发育的绝对优
势 ,尤其是 7、8 月羊草无性小株的分化特
别旺盛. 相反 ,分蘖的出生率均小于前 4 个
处理羊草的出生率. 相比之下 ,在秋冬、冬
春季生长的羊草无性系根茎数和无性小株
数却寥寥无几. 到深秋季节 ,每株分蘖个数
又多起来 ,而且每株的无性系根茎数和无
性小株数与夏季相比略有下降.
3 . 1 . 1 分蘖个数和分蘖叶片数的方差分析
　如表 1 所示 ,秋冬和冬春的每株分蘖个
数明显大于其它时期生长的羊草 ,而在夏
季生长的 (6、7 月出苗的) 羊草每株分蘖个
数显著小于 9 月至次年 3 月出苗的羊草 ,
方差分析表明与其它处理的差异十分显
著. 尤其是处理 6 与处理 1 相比 ,虽然生长
天数都是 85d 左右 ,前者在 6～9 月生长 ,
平均干重比主要在冬季生长的处理 1 大
20 倍 ,然而每株分蘖数却显著地小于处理
1 ( P < 0. 05) ,不过每株分蘖叶数两者之间
不存在差别 ,表明处理 6 的羊草生长旺盛 ,
虽然分蘖个数少 ,但分蘖叶片生长相对迅
速. 处理 4 虽比处理 5 仅早种 1 个多月 ,而
且前者生长天数还少 10 多天 ,但处理 4 的
分蘖个数和叶片数明显比处理 5 高很多 ,
两者之间差异极其显著 ( P < 0. 01) . 这是
因为前者经历了 3、4 月较低的气温 ,而后
者生长的 5、6 月气温较高.
　　处理 7 在 6～10 月初生长 ,生长最旺
盛 ,生物量积累最多 ,每株分蘖个数和每株
分蘖叶数相比较却很小. 而在 7～10 月生
长的处理 8 主要生长时期在秋季 ,此时羊
草生长速率大大减缓 ,羊草平均干重比前
662 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
者小 1 倍多 ,而两者生长天数相同 ,处理 8
仅晚种了 2 周. 虽然处理 8 生长减慢 ,但其
分蘖个数仍然较多 ,与主要在冬季生长的
分蘖个数较多的处理 2 和 3 没有显著差异
(P > 0. 05) ,而且在晚秋生长的处理 8 羊
草分蘖叶数也同样较多 ,说明羊草无性系
构件的季节性变化非常明显.
3 . 1 . 2 地下根茎数和小株数的方差分析 　
前 3 个处理的羊草虽然每株分蘖个数和分
蘖叶数较多 ,但每株地下根茎和无性小株
的出生率非常小. 在低温下生长的羊草 ,根
茎和无性小株发育受到很大的抑制 ,尤其
是处理 1 没有一个地下根茎 ,处理 2 仅仅
平均每株 0. 05 个根茎 ,每株根茎的出生率
比其它时期生长的羊草小 40 倍以上 ,与其
它时期生长的处理相差极大. 处理 3 的羊
草无性小株的平均出生率显著小于在夏秋
季生长的处理 8 ( P < 0. 05) ,而实际上处理
3 的平均干重仅略小于处理 8 ,基株平均叶
片数也相近.
　　虽然 ,处理 1 和 4 的每株分蘖个数和
分蘖叶片数大于处理 6 和 7 ,但处理 4 和 1
的每株地下根茎数和小株数远小于处理 6
和 7. 处理 7 的羊草生长旺盛 ,分化的根茎
和无性小株较多 ,与处理 7 相比 ,处理 8 的
根茎数显著小于处理 7 ( P < 0. 05) ,平均无
性小株数也略小于处理 7 ,但不存在显著
差异. 可以看到曾在 7 和 8 月生长的处理
6、7 和 8 的羊草的每株小株数极显著地大
于任何其它时期的羊草 ( P < 0. 01) . 虽然
处理 8 的每株平均干重比处理 7 小近 1
倍 ,但由于处理 8 每株分蘖个数显著比处
理 7 多 ,处理 8 的分蘖个数和无性小株数
之和比处理 7 大 20 %.
3 . 2 　遮荫处理和其它处理之间无性系构
件的比较
　　羊草光饱和点为 70000～80000L x[2 ] ,
而晴天玻璃温室内仍然达不到光饱和点.
低光强对羊草的干物质积累有直接的影
响 ,这一点明显地表现在遮荫对羊草基株
的生长抑制上[3 ] . 然而遮荫 1 的分蘖个数
和叶片数与对照没有差别 ,尽管两者的干
重有显著差别. 同样 ,遮荫 2 和遮荫 3 与对
照在分蘖上也都没有显著差别 ( P >
0. 05) . 这证明遮荫对羊草分蘖的发育没有
明显的抑制作用. 至于分蘖在不同处理之
间的差异仍是温度效果造成的 ,如生长
季节在7～8月的遮荫处理1的每株分蘖
数只有 0. 7 ,而遮荫 3 的每株分蘖数为 2
左右 ,生长季节为 9～10 月 ,此时温度已经
下降. 遮荫处理的羊草根茎发育明显减少 ,
并且有的处理 (遮荫 1) 竟然没有无性系小
株 (表 2) . 所有遮荫处理的每株根茎数和
小株数都明显地小于对照 ,而且在每株无
表 2 　遮荫处理羊草无性系构件的平均值
Table 2 Means of clonal modules of L . chinensis under shading treatments
处　理
Treatment
出苗时间
Emerging
date
遮荫时间
Shading
date
遮荫
天数
Shading
days
基株 (个)
Number
of
plants
基株平
均叶数
(片)
Mean leaves
分蘖数
(个)
Number of
tillers
分蘖叶数
(片)
Number of
tillers leaves
根茎数
(个)
Number of
rhizomes
小株数
(个)
Number
of ramets
对照 1 1995. 04. 28 1995. 05. 02 80 50 9. 4 0. 7 1. 9 2. 0 1. 4
CK 1
遮荫 1 1995. 04. 28 1995. 05. 02 80 51 8. 0 0. 6 1. 1 1. 0 0. 2
Shading 1
对照 2 1995. 06. 24 1995. 08. 10 55 37 9. 6 1. 2 3. 9 3. 1 6. 3
CK 2
遮荫 2 1995. 06. 24 1995. 08. 10 55 37 8. 4 1. 0 2. 8 2. 7 3. 1
Shading 2
对照 3 1995. 07. 18 1995. 09. 04 50 31 8. 4 2. 5 6. 3 2. 2 5. 7
CK 3
遮荫 3 1995. 07. 18 1995. 09. 04 50 27 8. 0 2. 2 3. 9 2. 0 2. 5
Shading 3
7623 期 　　　　　　　　杨 　持等 :羊草无性系构件在不同环境下的可塑性变化 　　　　
性小株数上 ,遮荫和对照有显著差异 , ( P
< 0. 05) ,说明遮荫对羊草的根茎和无性小
株发育有显著的抑制作用.
4 　结 　　语
4 . 1 　羊草无性系构件发育在春季以分蘖
发育为主 ,这不仅有利于羊草充分利用当
时的低光强 ,而且有利于羊草在环境适宜
时尽快地占据有利空间. 羊草在夏季以地
下根茎和无性小株的构件生长为主 ,因为
羊草没有强大的主茎和枝叶 ,这就使地域
上的分散显得至关重要. 羊草通过大量分
生无性小株 ,通过构件在空间上分散 ,巩固
和加强对营养物质和光的搜索和获取能
力. 同时羊草的营养繁殖已经是草原上羊
草的主要繁殖方式 ,羊草无性系构件的生
长发育直接关系到种群的生存发展. 在秋
季 ,地下根茎和无性小株个数略有减少 ,而
且生长季过后的羊草生长速率急剧下降 ,
但是分蘖个数却又相对多起来 ,证明光周
期的长短对分蘖的影响十分重要. 在冬季 ,
羊草只分蘖 ,基本不分化地下根茎. 所以 ,
羊草无性系构件不同的可塑性变化也是羊
草适应环境以利生存的一种生存对策.
4 . 2 　生态因子的作用是相互联系和相互
制约的 ,对羊草无性系构件变化规律的研
究必须系统地分析各个生态因子的综合作
用 ,目前的分析证明长时间的低温和遮荫
对地下根茎和无性小株的发育都有显著的
抑制作用 ( P < 0. 05) ,表明这两个生态因
子对羊草的这种策略的内在调节机制有非
常明显的调控作用. 而羊草分蘖的发育不
仅对光照不敏感 ,而且长时间的低温也不
抑制其发育 ,反映出羊草无性系构件周期
性变化的内在调节机制不仅受温度和光照
的调节 ,光周期等因子的调节作用也不可
忽视. 这种生存对策的调节机理的系统化
分析以及生理学的解释尚需进一步研究.
参考文献
1 　王德利、祝廷成. 1996. 不同种群密度下羊草地上部
生态场、生态势、场梯度及其季节性变化规律研究.
生态学报 ,16 (2) :121～127.
2 　杜占池、杨宗贵. 1988. 羊草和大针茅光合生态特性
的比较研究. 草原生态系统研究 (第 2 集) . 北京 :科
学出版社 ,52～66.
3 　杜占池、杨宗贵. 1992. 羊草光合能力的研究. 草原
生态系统研究 (第 4 集) . 北京 :科学出版社 , 15～
23.
4 　张崇邦、张忠恒、杨靖春. 1995. 东北羊草草原羊草
种群生长与环境关系的研究. 植物研究 ,15 (1) :97
～103.
5 　杨　持、叶　波、张慧荣. 1996. 不同生境条件下羊
草构件及羊草种群无性系分化. 内蒙古大学学报
(自然科学版) ,27 (3) :422～426.
6 　杨　理、杨　持. 1996. 水分梯度对羊草生长及无性
系分化的影响. 内蒙古大学学报 (自然科学版) ,27
(4) :577～584.
7 　杨允菲、张宝田. 1992. 松嫩平原种群营养繁殖的季
节动态及其生物量与密度关系的分析. 植物学报 ,
34 (6) :443～449.
8 　杨允菲、祝　玲. 1993. 松嫩平原天然羊草种群结实
器官性状的波动与气候因子关系的研究. 植物学
报 ,35 (6) :472～479.
9 　Bell , A. D. 1984. Dynamic morghology : a contribu2
tion to plant population ecology . In : Perspectives on
Plant Population Ecology ( Dirzo , R. , Sarukhan , J .
eds. ) . Assoc. Inc. Publish. ,Sunderland ,Sinauer ,48
～65.
10 　Grime ,J . P. ,Crick , J . C. , Rincon ,J . E. 1986. The
ecological significance of plasticity. In : Plasticity in
Plants (Jennings ,D. H. , Trewavas , A. J . eds. ) . Bi2
ologists Limited ,Combridge , 5～29.
11 　Harper ,J . L . , 1977. Population Biology of Plants.
Academic Press ,London ,19～29.
862 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷