全 文 ：新疆阜康绿洲荒漠过渡带植物群落物种多样性
与土壤环境因子的耦合关系 3
张林静1 ,2 　岳　明1 　顾峰雪3 　张远东3 　潘晓玲3 　赵桂仿1 3 3
(1 西北大学秦岭生物多样性研究中心 ,西安 710069 ;2 山西师范大学生物系 ,临汾 041004 ;
3 新疆大学干旱生态研究所 ,乌鲁木齐 830011)
【摘要】　对新疆阜康绿洲荒漠过渡带植物群落 4 个物种多样性指数和 3 层土壤 19 个指标进行回归分析.
结果表明 ,土壤酸碱度、全盐量、Cl - 、K+ + Na + 、Mg2 + 、土壤有机质、全 N 和速效 P 与物种多样性有显著相
关关系 ( P < 0. 05) . 酸碱度和有机质与多样性的最好拟合为二项式 ,即高的物种多样性出现在梯度中间位
置.其余 6 个指标与物种多样性为显著线形负相关关系 ,表明全盐量、Cl - 、K+ + Na + 、Mg2 + 含量越多 ,物
种多样性越小. 全 N 和速效 P 与均匀度均呈显著负相关 ,表明全 N 和速效 P 含量上升 ,均匀度显著下降.
植物个体数与土壤水盐的回归分析表明 ,植物多度受土壤水分和盐分影响显著 ( P < 0. 01) .
关键词 　新疆阜康 　荒漠 　过渡带 　植物群落 　物种多样性 　土壤因子
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 06 - 0658 - 05 　中图分类号 　Q948112 　文献标识码 　A
Coupling relationship between plant communities’species diversity and soil factors in ecotone between desert
and oasis in Fukang , Xinjiang. ZHAN G Linjing1 ,2 , YU E Ming1 , GU Fengxue3 , ZHAN G Yuandong3 , PAN
Xiaoling3 , ZHAO Guifang1 ( 1 Biodiversity Research Cent re of Qinling M t . , Northwest U niversity , Xi′an
710069 ; 2 Depart ment of Biology , S hanxi Norm al U niversity , L inf en 041004 ; 3 Institute of A rid Ecology ,
Xinjiang U niversity , U rumqi 830011) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (6) :658～662.
Regression analysis was used to study the relationship between four diversity indices and 19 soil factors at three
different soil layers in ecotone between desert and oasis in Fukang ,Xinjiang. The results indicated that soil p H ,
total salt content , soil organic matter , Cl - , K+ + Na + , Mg2 + , total nitrogen , and available phosphorus were
correlative to species diversity significantly ( P < 0105) . The relationships between p H and diversity and between
organic matter and diversity were best fitted in form of binomial model ,and it meant that the highest species
diversity occurred in middle of the gradient . The relationships between diversity and other 6 indices were in form
of negative linear regression ,showing that the contents of total salt ,Cl - , K+ + Na + ,Mg2 + were greater ,and the
species diversity indices were smaller. And the regression of total nitrogen and available phosphorus with
evenness were similar to the former , that is , with the contents of soil total nitrogen and available phosphorus
increasing ,evenness indices decline correspondingly. The results of regression analysis between amount of plants
and soil moisture and salt showed that plant abundance was influenced by soil water and salt significantly ( P <
0101) .
Key words 　Desert , Ecotone , Plant community , Species diversity , Soil factors.3 国家重大基础研究发展规划资助项目 ( G1999043503) .3 3 通讯联系人.
2001 - 03 - 19 收稿 ,2002 - 02 - 02 接受.
1 　引 　　言
环境因子对生物多样性的影响是近年来研究的
重点问题之一[7 ,14 ] . 土壤与植被作为一个密不可分
的系统 ,对植物多样性的影响也是生态学家感兴趣
的内容[9 ] . 目前 ,影响生物多样性的环境因子中研
究较多是纬度、海拔等相应的光照和水热变
化[8 ,17～19 ] ,而有关土壤因子如水分、养分等研究不
多[1 ,6 ,15 ] .由于土壤对多样性的影响较复杂 ,研究结
果也缺乏一致的规律性. 现有这方面的研究多涉及
了森林群落[1 ]和草原群落[2 ]以及盐沼沙生植被[13 ] ,
对荒漠植被的土壤因子与物种多样性关系的研究较
少.本文以新疆阜康荒漠的土壤因子和荒漠植物为
研究对象 ,探讨荒漠地区植物群落的物种多样性与
不同土壤环境的耦合关系.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究区位于新疆阜康地区 ,与古尔班通古特沙漠相邻
(44°12′～44°21′N ,87°50′～87°54′E) . 海拔 450～500m ,平均
气温 4～6 ℃,年降水量 115mm 左右. 蒸发量 1942mm ,为降
水量的 16 倍多 , ≥10 ℃的积温 3000～3500 ℃,全年日照时
数 3100～3200h ,干燥度达 16. 降水量年际变化很大 ,研究区
南部平原年降水量 130 ～ 150mm , 北部至沙漠区少于
应 用 生 态 学 报 　2002 年 6 月 　第 13 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2002 ,13 (6)∶658～662
130mm ,无霜期 140～150d ,属于温带荒漠气候.
该区土壤为碱化漠钙土、草甸盐土或盐化草甸土 ,具有
典型荒漠植被特点 ,以低矮的灌木、半灌木荒漠为主 ,除了短
命植物和一年生植物外 ,几乎全为旱生和超旱生植物. 群落
的生活型组成以旱生的灌木、半灌木以及肉质植物为主 ,形
成稀 疏 的 植 物 群 落 , 代 表 植 物 有 红 砂 ( Reaum uria
soongorica) 、红柳 ( Tam arix ramosissim a) 、盐爪爪 ( Kalidium
f oliatum ) 、无 叶 假 木 贼 ( A nabasis aphylla ) 、囊 果 碱 蓬
( S uaeda physophora) 、驼绒藜 ( Ceratoides latens) 和獐味藜
( Cam phorosm a lessingii) 等. 在一些局部丘间低地和沼泽低
地分布有盐化草甸 , 优势种主要是芦苇 ( Phragmites
aust rslis ) 和 古 尔 班 通 古 特 沙 漠 的 特 有 种 角 果 藜
( Ceratocarpus arenarius ) 等. 研究区北部梭梭 ( Haloxylon
am modendron) 成为建群种. 在调查的 69 个样地中 ,共出现
67 种高等植物 ,分属于藜科、禾本科、红柳科和菊科等.
212 　研究方法
21211 野外调查 　采用样方法进行野外调查 ,于 2000 年 7～
9月在新疆阜康从南到北平行设置 3 条样带 ,样带间距
1. 5km.在每条样带上每隔 2km 设 10m ×10m 样方 ,共计 69
个.每个样方梅花状设置 5 个 1m ×1m 草本植物的小样方.
进行常规调查记录 ,然后计算重要值. 灌木和草本的重要值
计算 :灌木重要值 = (相对高度 + 相对盖度 + 相对密度) / 3 ,
草本重要值 = (相对高度 + 相对盖度 + 相对多度 + 相对频
度) / 4.
分别以个体数、盖度以及重要值计算多样性指数. 经对
比分析认为 ,以重要值计算物种多样性指数较为客观地反映
该研究区域的植被状况 (另文发表) ,故选用重要值来计测多
样性[12 ] . 物种多样性指数选用 Shannon2Wiener 和 Simpson
两个综合多样性指数、Margalef 丰富度指数以及 Pielou 均匀
度指数 ,其计算公式见文献 [11 ] .
21212 土样采集与土壤指标测量 　在每个样方内分别在 4
个角和中间设 5 个取样点 ,每个取样点分 0～10、10～30 和
30～50cm 3 层钻取土样 ,分装带回. 将同层的 5 个土样混合
均匀 ,测量土壤指标. 水分采用烘干法 ;酸碱度采用 5∶1 水土
比酸度计测定 ;电导采用 5∶1 水土比电导法 ;总盐采用 5∶1
水土比烘干残渣法 ;有机质采用重铬酸钾法 ;全 N 采用凯氏
法 ;速效 N 采用扩散法 ;全 P 采用硫酸2高氯酸酸溶法 ;速效
P采用 0. 5mol·L - 1 NaHCO3 浸提比色测定 ;全 K采用氢氟
酸2高氯酸消煮 ,火焰光度计法 ;速效 K采用醋酸铵浸提2火焰
光度计法. 并测量全盐中的 CO2 -3 、HCO -3 、Cl - 、SO2 -4 、K+ +
Na + 、Mg2 + 和 Ca2 + 的含量.共测土壤指标 19 个 ,其中含水率、
全盐、酸碱度和电导率测定的样地包括 3 条样带计 48 个 (去
除被农田隔断的地段) ,其余指标为 26 个 (中间一条样带) .
为着重探讨土壤单因素对多样性的影响 ,采用线性及多
项式两种函数 ,分别对 4 个多样性指数与 3 层土壤的上述
19 个指标及其平均值进行回归分析 ,从两种函数的回归式
中选出回归系数最高者作为讨论依据.
3 　结果与分析
311 　物种多样性与土壤含水率和酸碱度的关系
对物种多样性与土壤含水率和酸碱度的回归分
析表明 ,拟合较好的函数为二项式. 土壤平均含水率
与 Pielou 均匀度指数显著相关 ( P = 0. 015 ,图 1) ,土
壤平均含水率为 10 %～12 %时 , Pielou 均匀度指数
出现最大值. 土壤各层 0～10、10～30 和 30～50cm
含水率分别与 Shannon 多样性指数、Simpson 多样
性指数、Margalef 丰富度指数、Pielou 均匀度指数有
类似趋势 ,但不显著.
图 1 　土壤 p H 与多样性指数相关回归
Fig. 1 Regression of soil p H with diversity indices.
　　土壤酸碱度在荒漠盐碱地是影响植物分布的重
要因子. 新疆阜康荒漠地带土壤的酸碱度在 7. 78～
9. 49 之间 ,大多数集中在 8. 5～910 ,偏碱性. 10～
30cm土壤 p H 与 Shannon 指数的二项式回归达极
显著水平 ( P = 01003) ,从 7. 78 到 8. 6 ,随着 p H 的
增加 , Shannon 指数显著上升达最大值 ,而该层 p H
与 Simpson 多样性指数、Margalef 丰富度指数、
Pielou均匀度指数无显著相关性. 土壤平均 p H 与
Shannon 指数和 Simpson 指数的二项式回归均达显
著水平 ( P = 01049 , P = 01010) ,与丰富度指数和均
匀度指数均无关. 0～10 和 30～50cm 土壤 p H 与 4
种多样性指数均无显著性关系.
312 　物种多样性与土壤全盐量、电导率以及各种盐
分的关系
物种多样性指数与土壤全盐量、电导率以及各
种盐分含量的最好拟合均表现为直线回归. Shannon
指数和 Simpson 指数与 10～30 和 30～50cm 土壤的
全盐量有极显著负相关性 (图 2) ,与表层全盐量无
关. Margalef 丰富度与各层平均土壤全盐量有显著
负相关 ,与各层的全盐量无关. Pielou 均匀度指数则
9566 期 　　　　　　张林静等 :新疆阜康绿洲荒漠过渡带植物群落物种多样性与土壤环境因子的耦合关系 　　　　　　　　
图 2 　土壤盐分与多样性的关系
Fig. 2 Relationship between soil salt and diversity.
a) 10～30cm 土层 10～30 cm soil depth ,b) 30～50cm 土层 30～50 cm soil depth.
与所有各种盐分指标无关.
土壤电导率与多样性指数的拟合结果与土壤含
盐量的情况基本一致. 说明全盐量与电导率的大小
趋势基本相同.
CO2 -3 、HCO -3 、Cl - 、SO2 -4 、K+ + Na + 、Mg2 + 和
Ca2 + 7 种盐离子中 ,与物种多样性指数拟合基本为
线性关系. 其中 Cl - 、Mg2 + 和 K+ + Na + 与多样性指
数有显著负相关关系 ,而 CO2 -3 、SO2 -4 和 Ca2 + 则与
多样性关系不明显. 在 3 层土壤中 ,中层 ( 10 ～
30cm) 、深层 (30～50cm) 以及土壤平均 Cl - 含量分
别与 Shannon 多样性指数、Margalef 均匀度指数有
显著负相关关系 (图 2) .
　　物种多样性与土壤 K+ + Na + 含量的拟合亦为
线性关系 (图 3) . 10～30 和 30～50cm 以及平均 K+
+ Na + 含量与 Shannon 多样性指数和 Simpson 多样
性指数呈显著负相关关系. 这两层土壤的 K + +
Na +含量与 Margalef 丰富度指数的相关关系接近显
著水平. 说明土壤 K+ + Na + 含量对物种多样性有
显著影响.
10 ～ 30 和 30 ～ 50cm 土壤 Mg2 + 含量与
Shannon 和 Simpson 多样性指数呈显著负相关 (图
2) . 30～50cm 土壤 Mg2 + 含量与均匀度有显著负相
关 ,与丰富度无关. 土壤表层 0～10cm Mg2 + 含量和
平均 Mg2 + 含量与 4 种多样性指数均无显著相关.
30～50cm 土壤 HCO -3 含量与 Margalef 丰富度
指数呈显著正相关 ( P = 0 . 0103 , R2 = 0. 3398) ,0～
10cm 和平均 HCO -3 含量分别与 Pielou 均匀度指数
呈显著负相关 ( P = 0 . 019 , R = - 0. 463 ) . 而
Shannon 多样性指数和 Simpson 多样性指数与各层
以及平均土壤 Mg2 +含量均无显著相关关系.
土壤各层 CO2 -3 含量与物种多样性指数均无显
著关系 ,可以看出 ,随着土壤 CO2 -3 含量增加 ,多样
性指数有相应增加的趋势. SO2 -4 含量和 Ca2 + 含量
与物种多样性在 3 个土壤层次以及各层平均值均无
显著差异 ,且均随着土壤 SO2 -4 和 Ca2 + 含量的增
加 ,多样性指数有下降趋势.
　　在 7 种盐离子中 ,与多样性关系显著密切的为
K+ + Na + 、Cl - 、Mg2 + ,其余 HCO -3 、CO2 -3 、SO2 -4 和
图 3 　有机质与多样性的相关关系
Fig. 3 Relationship between organic matter and diversity.
a) 0～10cm 土层 0～10 cm soil depth ,b) 10～30cm 土层 10～30 cm
soil depth ,c) 30～50cm 土层 30～50 cm soil depth.
066 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
Ca2 +与物种多样性无显著相关关系. 随着 K + +
Na + 在 0. 05 %～ 1. 3 %、Cl - 在 0. 02 %～ 0. 2 %、
Mg2 +在 0. 001 %～0. 12 %之间的增加 ,多样性指数
显著下降.
313 　物种多样性与土壤有机质及养分的关系
对土壤有机质与物种多样性指数的最优拟合均
为二项式拟合 (图 3) . 0～10 和 30～50cm 以及平均
土壤有机质与 Simpson 多样性指数有显著相关性.
当 0～10cm 土壤有机质为 1 %左右 ,30～50cm 为
0. 5 % ,平均有机质为 0. 28 %时 , Simpson 指数出现
峰值. 0～10 和 30～50cm 土壤有机质含量与 Pielou
均匀度指数的拟合也表现出类似的显著相关趋势.
10～30cm 土壤有机质含量与 4 种指数均无显著相
关性. Shannon 多样性指数仅与平均有机质含量有
关 ,在 0. 05 水平上拟合较好.
　　10～30 和 30～50cm 全 N 量以及平均全 N 量
与 Pielou 均匀度指数呈极显著负相关. Shannon 多
样性指数、Simpson 多样性指数和 Margalef 丰富度
指数均与各层全 N 含量和平均全 N 含量无显著相
关性. 土壤速效 N 与多样性指数无显著相关关系.
30～ 50cm 速效 P 含量与 Shannon 多样性指数、
Simpson 多样性指数和 Pielou 均匀度指数有显著负
相关关系 ( P = 0 . 05 , P = 0 . 026 , P = 0. 014) ,即随着
速效 P 含量增加 ,3 个指数显著下降. 0～10 和 10～
30cm ,以及平均速效 P 均与多样性指数无显著相关
关系. 土壤全 P 含量、全 K和速效 K与物种多样性
指数均无显著相关性.
314 　植物多度与土壤水盐的关系
在干旱荒漠盐碱区植物的多度主要受土壤水分
和盐分制约. 土壤水分与植物个体数呈极显著负相
关 (图4 , P = 9 . 4 E - 4) ,说明在当地分布的多为旱
图 4 　土壤水分和盐分与植物个体数的关系
Fig. 4 Relationship between soil water & salt and number of plants.
生植物. 土壤水分的增加不利于这些植物的生长. 土
壤电导率反映了土壤中盐分含量水平. 以土壤电导
率与植物个体数进行相关回归 (图 4) ,结果表明二
者表现出极显著负相关 ( P = 0. 010) . 进一步表明新
疆阜康荒漠地区土壤盐分含量高 ,盐碱化严重 ,植物
分布稀疏.
4 　讨 　　论
从物种多样性在土壤含水率、酸碱度、全盐量梯
度上的变化可以看出 ,物种多样性与酸碱度有显著
关系 ,而土壤含水率除与 Pielou 均匀度呈显著相关
外 ,与其它多样性指标关系不大. 该地土壤碱化程度
高 ,绝大多数偏碱性 ,使生长在盐渍化土壤上的植物
向耐盐碱的生态适应方向发展 ,因而 ,土壤酸碱度和
全盐成为与多样性显著相关的限制性因子. 新疆阜
康地区地下水位较高 ,整体上可以满足植物生长发
育的需要. 加之当地主要分布一些旱生或超旱生植
物 ,利用有限的水分可以完成生活史. 因此 ,物种多
样性与水分关系不明显. 总体上看 ,酸碱度和含盐量
是对新疆阜康荒漠植物群落多样性具有较大影响的
土壤因子. 盐分梯度可以引起物种多样性的变
化[3 ] .
有关土壤有机质与物种多样性的关系 ,存在不
同看法. 多数人认为 ,植物群落高的物种多样性出现
在土壤养分梯度的中间位置[5 ] . 但 Gentry[5 ]认为 ,
随着土壤肥沃程度增加 ,并没有表现出生物多样性
降低 ,相反 ,物种多样性最高的植物群落却是在土壤
最肥沃的地方. 白永飞[2 ]和李新荣等[10 ]对锡林河流
域草原植物群落的研究表明 ,物种丰富度和多样性
指数与土壤有机 C 及全 N 含量呈正相关. Tilman
等[16 ]对人工草地小区研究认为 ,高的多样性能够更
完全地利用土壤的限制性养分 ,使土壤养分的总量
增加. 本文的结果表明 ,新疆阜康荒漠带植物群落物
种多样性在土壤有机质约 0. 28 %时最高 ,处在梯度
的中间水平 ,与前一种看法一致. Pielou 均匀度指数
随全 N 量和速效 P 呈单调下降的关系. 说明土壤全
N 量和速效 P 有利于增加个体丰富种的个体数 ,而
不增加种数. 本文测得的土壤全 K和速效 K与多样
性无关. 这与 Gartlan[4 ]等对热带植物群落物种多样
性与土壤 K的水平之间有显著相关关系明显不同.
植物群落物种多样性与土壤梯度的关系在不同地区
可能是不一致的. N、P 和 K对物种多样性的作用程
度有待进一步研究.
本文将所有检测的土壤指标分成 0～10cm (表
1666 期 　　　　　　张林静等 :新疆阜康绿洲荒漠过渡带植物群落物种多样性与土壤环境因子的耦合关系 　　　　　　　　
层) 、10～30cm (中层) 和 30～50cm (深层) 3 层及其
平均值来探讨. 不同营养元素和盐分在这 3 层的分
布不同 , 所起的作用也不同. 土壤全盐量、Cl - 、
Mg2 + 、K+ + Na + 、全 N 量均是中层土壤 10～30cm
和深层土壤 30～50cm 的含量对物种多样性起作
用. 而土壤有机质则是表层 0～10cm 和深层 30～
50cm 的含量 ,酸碱度以表层 0～10cm ,速效 P 以深
层 30～50cm 对物种多样性的影响较大. 有机质、全
N 和含水率均对 Pielou 均匀度指数有显著影响. 说
明它们对多样性的作用方式相同 ,均有利于增加优
势种个体数 ,从而影响其均匀度. 除 Mg2 + 和速效 P
外 ,其余 7 种土壤指标的整体平均水平均对多样性
指数有影响. 总之 ,各种指标的土壤表层含量对物种
多样性作用不明显 ,多样性主要受中层 10～30cm
或深层 30～50cm 土壤营养成分的影响.
土壤与植物作为一个整体系统 ,各种因子之间
相互联系、共同作用 ,并非不受任何干扰的独立作
用. 本文仅分析了单个土壤因素与多样性的关系 ,有
关多因子的综合作用将在以后的文章中讨论. 由于
土壤环境与植物物种多样性关系极其复杂 ,土壤有
机质、各种盐离子等与物种多样性的相互作用有待
进一步研究.
参考文献
1 　An S2Q (安树青) ,Wang Z2F (王峥峰) ,Zhu X2L (朱学雷) , et al .
1997. Effects of soil factors on species diversity in secondary forest
communities. J W uhan Bot Res (武汉植物学研究) ,15 (2) :143～
150 (in Chiese)
2 　Bai Y2F(白永飞) ,Li L2H(李凌浩) ,Wang Q2B (王其兵) , et al .
2000. Changes in plant species diversity and productivity along
gradients of precipitation and elevation in the Xilin River basin of
Inner Mongolia. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) ,24 (6) :667
～673 (in Chinese)
3 　Chen L2Z ( 陈灵芝 ) . 1994. Principles and Methodologies of
Biodiversity Studies. Beijing : China Science and Technology Press.
13～35 (in Chinese)
4 　Gartlan J S ,Newbery DM , Thomas KW , et al . 1986. The influence
of topography and soil phosphorous of the vegetation of Korup Fo2
rest Reserve. Cameroun Veget ,65 : 131～148
5 　Gentry AH. 1988. Changes in plant community diversity and
floristic composition on environmental and geographical gradients.
A nn Missouri Bot Gard ,75 :1～34
6 　Goldberg DE , Miller TE. 1990. Effects of different resource
additions on species diversity in an annual plant community.
Ecology ,71 :213～225
7 　Guo Q2F(郭勤峰) . 1995. Advances and trends in species diversity
studies. In :Li B(李　博) ed. Lectures of Modern Ecology. Beijing :
Science Press. 89～107 (in Chinese)
8 　He J2S(贺金生) ,Chen W2L (陈伟烈) . 1997. A review of gradient
changes in species diversity of land plant communities. Acta Ecol
S in (生态学报) ,17 (1) :91～99 (in Chinese)
9 　Huston M. 1980. Soil nutrients and tree species richness in Costa
Rican forests. J Biogeog ,7 :147～157
10 　Li X2R (李新荣) , Zhang J2G (张景光) and Liu L2C (刘立超) .
2000. Plant diversity in the process of succession of artificial
vegetation types and environment in an arid desert region of China.
Acta Phytoecol S in ( 植物生态学报 ) , 24 ( 3 ) : 257 ～ 261 ( in
Chinese)
11 　Ma K2P ( 马 克 平 ) . 1994. Principles and Methodologies of
Biodiversity Studies. Beijing : China Science and Technology Press.
141～165 (in Chinese)
12 　Liu C2R(刘灿然) , Ma K2P (马克平) , Yu S2L (于顺利) , et al .
1997. Plant community diversity in Dongling Mountain , Beijing ,
China Ⅳ. Effects of sample size on diversity measures. Acta Ecol
S in (生态学报) ,17 (6) :584～592 (in Chinese)
13 　 Thalen DCP. 1971. Variation in some saltmarsh and dune
vegetation in the Netherlands with special reference to gradient
situations. Acta Bot Neerl ,20 : 321～342
14 　Tilman D. 2000. Causes ,consequences and ethics of biodiversity.
Nat ure ,405 : 208～211
15 Tilman D. 1987. Secondary succession and the pattern of plant
dominance along experimental nitrogen gradients. Ecol Mongr ,57 :
189～214
16 　Tilman DE ,Haddi A. 1992. Drought and biodiversity in grasslands.
Oecologia ,89 : 257～264
17 　Whittaker RH. 1960. Vegetation of the Siskiyou Mountains ,
Oregon and California. Ecol Monogr ,30 :279～338
18 　Whittaker RH ,Niering WA. 1965. Vegetation of the Santa Catalina
Mountains , Arizona : A gradient analysis of the south slope.
Ecology ,46 :429～452
19 Wilson JB ,Lee WG ,Mark AF. 1990. Species diversity in relation to
ultramafic substrate and to altitude in southwestern New Zealand.
Vegetatio ,86 :15～20
作者简介 　张林静 ,女 ,1969 年生 ,博士 ,讲师 ,主要从事植
物解剖学及分子生态学研究 , 发表论文 11 篇. E2mail :
linjingzh @yahoo. com
266 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷