全 文 ：黑 鲷 的 胃 排 空 率*
张
波* *
孙
耀
唐启升
(中国水产科学院黄海水产研究所 ,青岛 266071)

摘要
 在实验室内, 18
条件下测量了体重在 20~ 40g的黑鲷的胃排空率, 并用 3 种数学模型拟合了黑鲷的
排空率. 结果表明, 3 种模型都能很好地拟合实验数据, 但通过统计学分析发现不论是用湿重还是用干重表示胃
含物,线性模型都拟合得最好.用湿重表示时模型为 Y = 1
14- 0
06t ( r 2= 0
82, p < 0
001) ; 而用干重表示时
模型为 Y= 1
36- 0
07 t( r 2= 0
62, p< 0
001) .实验还得出体重 20~ 40g 的黑鲷在 18
的胃排空率为每小时
排出摄入食物量的 6% ~ 7% .
关键词
黑鲷
胃排空率
数学模型
Gastric evacuation rate of black sea bream( Sparus macrocephalus ) . ZHANG Bo, SUN Yan and TANG Qisheng
( Y ellow Sea Fisher ies Research Institute, Chinese A cademy of Fisher ies Sciences , Qingdao 266071) .
Chin. J . A pp l .
Ecol . , 2000, 11( 2) : 287~ 289.
The gastric ev acuation rate o f black sea bream( Sparus macr ocephalus) weighing 20~ 40g w as determined at 18
in
labor ator y. Three mathematical models were applied to simulate it. The result indicated that all of these three kinds of
models fitted to t he experiment data, w hile statistical analysis showed that the linear model w as the best, w hether the
remained food in stomach w as expressed by wet w eight or dry w eight. When the remained food in stomach w as ex

pressed by wet w eight , the model was Y= 1
14- 0
06 t( r 2= 0
82, p < 0
001) , and by dry w eight, it w as Y= 1
36
- 0
07 t( r 2= 0
62, p < 0
001) . The gastric evacuation rate of black sea bream was 6~ 7% of consumed food per
hour at 18
.
Key words
Sparus macr ocephalus , Gastric evacuation r ate, Mathematical model.


* 国家自然科学基金重大资助项目( 497901001) .


* * 通讯联系人.


1999- 01- 20收稿, 1999- 07- 09接受.
1
引

言
鱼类的胃排空率[ Gastric evacuation rate GER ( g

h- 1) ]是指摄食后食物通过胃的速率, 它同摄食频率、
转化率、消化率和食欲一样是鱼类生长的重要因
素[ 4, 10] . 把实验室测得的胃排空率与野外连续取样所
得的胃含物相结合来估计鱼类在自然环境中的日摄食
率已被生态学工作者广泛使用[ 7, 12] . 这对于建立捕食
者
被食者相互关系以及推动鱼类在自然环境中的能
量生态学研究都非常有用. 自 60 年代以来, 国外有关
鱼类胃排空率研究报道较多,到目前为止已经测量了
大量不同鱼种的胃排空率,并考察了鱼类胃排空率的
众多影响因素. 目前国内还未见这方面的文献报道.本
研究以黑鲷( Spar us macrocephalus )为研究对象,考察
了它的胃排空情况, 并建立了胃排空模型,以期为进一
步深入开展这方面的研究打下基础.
2
材料与方法
2
1
材料的来源和驯化
实验用黑鲷来自莱州养殖场人工孵化并养殖的鱼苗,经浓
度为 2~ 4mg
L - 1氯霉素溶液处理后, 选取体重在 20~ 40g 的
健康鱼苗 300 尾,置于黄海水产研究所麦岛实验基地的室内水
泥池中驯养. 每天投喂 2 次, 达饱足. 待摄食和生长正常后, 选
取其中的 240 尾放入 1m3 的玻璃钢水槽中, 用 1 个 1000W 可
控温加热棒以每天 1
的速度将水温加至实验所需的水温
18
,并控制在
1
范围内.在实验条件下驯化 15d 后开始正
式实验.
2
2
实验条件和方法
在实验开始前将鱼饥饿 1d 使其排空胃. 饵料生物玉筋鱼
( Ammody tes p ersonatus)去头和内脏,加工成实验鱼易于吞食的
大小.实验的当天上午 8
30 开始投饵, 始终保持水槽内有多余
饵料存在. 半小时后, 将水槽内的残饵吸出, 并取出 10 尾黑鲷
作为分析总食物摄入量用.用已加好温的水将水槽中的水换去
大半以保证水槽内没有残饵, 然后开始取样. 因为黑鲷完全排
空胃的具体时间不确定,因此实验在 24h 内每隔 2h 取样,每次
取 10 尾.解剖直至发现空胃为止,以后的取样视为无效.
取样的鱼先称取体重, 然后解剖取出胃含物, 称重得胃含
物湿重,精确到 0
01g ; 将胃含物放入滤纸袋中在 70
下烘干
至恒重,称重得胃含物干重, 精确到 0
0001g. 用每次取样所得
胃含物量的平均值作为该取样时间的胃含物量, 任一取样时间
所得的胃含物量与总食物摄入量之比即为该取样时间胃内残
余食物的百分比.
2
3
模型的选择
选择目前文献中最常用的 3 种数学模型来拟合所得的实
验数据:
应 用 生 态 学 报
2000 年 4 月
第 11 卷
第 2 期
































CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr. 2000, 11( 2)
287~ 289
( 1)线性模型[ 5, 12] : Y= A - R t
( 2)指数模型[ 2] : Y= Ae- Rt


( 3)平方根模型[ 7] : Y 0
5= A - Rt
式中, Y 为胃内残余食物的湿重或干重百分比; R 为瞬时排空
率; t 为进餐后的时间; A 为常数. 通过比较各拟合模型的相关
系数 r 2、残差平方和 R SS、残差的标准差 SDR 以及 Y 轴的截
距来选择黑鲷的最佳排空模型.
3
结果与分析
3
1
黑鲷胃排空率的最佳模型
实验共获得 90 个胃含物的有效数据. 黑鲷在
18
条件下胃内残余食物的干湿重百分比随摄食后时
间的变化趋势见图 1,用线性、指数和平方根 3 种数学
模型拟合了所取得的胃排空数据(表 1) , 比较模型的
相关系数 r 2(表 2)可见 3种模型均能很好地拟合实验
数据.为了选择黑鲷胃排空率的最佳模型,进一步比较
3种模型的残差平方和 RSS、残差的标准差 SDR 以
及 Y 轴的截距 (表 2) . 结果表明, 用湿重表示胃含物
时,线性模型的 r 2 值与平方根模型接近, 而比指数模
型的大,并且线性模型的 RSS、SDR 以及 Y 轴的截距
均较其它两种模型小, 因此用湿重表示时线性模型拟
合得最好,其模型为 Y= 1
14- 0
06 t ( r 2= 0
82, p <
0
001) ; 用干重表示胃含物时, 虽然线性模型的 r 2 值
比其它两种模型的略小, 但 RSS、SDR 以及 Y 轴的截
距均较其它两种模型小, 可见用干重表示时也是线性
模型拟合得最好, 其模型为 Y = 1
36- 0
07 t ( r 2=
图 1
黑鲷摄食后胃内残余食物的变化
Fig
1 Change of remain food in black sea bream stomach after feeding.

.湿重 Wet w eight ,
.干重Dry w eight .
表 1
黑鲷的胃排空模型
Table 1 Gastric evacuation models of black sea bream( Sparus macro

cephalus )
模型 Model 湿重 Wet w eight
A R
干重 Dry w eight
A R
线性模型 Linear model 1
14 0
06 1
36 0
07
指数模型 Exponent ial model 1
60 0
15 1
54 0
11
平方根模型 Square root model 1
12 0
05 1
19 0
04
表 2
黑鲷胃排空率模型的比较
Table 2 Comparison of gastric evacuation models of black sea bream( Sparus macrocephalus)
模型 Model 湿重 Wet w eight
r2 RSS SDR Y intercept
干重 Dry w eight
r2 RSS SDR Y intercept
线性模型 Linear model 0
82 0
28 0
17 1
14 0
62 0
78 0
31 1
36
指数模型 Exponent ial model 0
74 0
63 0
26 1
60 0
64 0
98 0
35 1
54
平方根模型 Square root model 0
82 0
35 0
19 1
25 0
65 0
82 0
32 1
42
0
62, p< 0
001) .
3
2
胃含物表达方式对黑鲷胃排空模型选择的影响


通过统计学分析(表 2) ,发现不论是用干重还是
用湿重表示胃含物, 黑鲷胃排空率的最佳模型都是线
性模型,可见胃含物的表达方式对黑鲷的胃排空率模
型的影响不大. 但从图 1可以看出,胃含物用干重表示
比用湿重表示时随摄食后时间变化的波动更大,这可
能是由于将胃内残余食物放入滤纸袋中烘干后称重使
误差增大的原故.由于线性排空模型中的瞬时排空率
表示的是单位时间排空食物的数量为常数, 因此可以
估计 20~ 40g 的黑鲷在 18
的胃排空率为每小时排
出摄入食物量的 6%~ 7%.
4
讨

论
4
1
鱼类胃排空率模型的选择
鱼类的排空方式复杂多样, 因此选择最佳的胃排
空模型一直是一个争论的问题, 目前文献中已使用的
模型有 10多种, 但最经常使用的是线性模型、指数模
型和平方根模型.不同种类的鱼的排空也有所差异,已
发现大量肉食性鱼是以线性方式排空的[ 9, 12] ,但幼银
大马哈鱼 ( Oncor hynchus kisutch ) [ 11] 和鳟 ( Salmo
tr ut t ) [ 3]在摄食鱼时是以指数方式排空, 平方根[ 8]和
其它模型[ 1]也都曾被用来描述摄食鱼时的排空率. 本
研究发现黑鲷在摄食鱼时以线性方式排空.
用胃排空模型可以预测排空时间, 本实验用线性
模型预测黑鲷在 18
达到 99%排空的时间为 18~
20h,与实际情况(摄食后 24h 内完全排空)接近,可以
将此预测的时间与其他种类进行比较. 鳟[ 3]在 15

99%排空需 16
2~ 36
6h;大眼梭鲈( Sti zostedion vit

r eum v itr eum )
[ 12]在 20
排空超过 90%需 12h; 虹鳟
( Salmo gair dneri ) [ 13]在 20
100% 排空需 16
4h; 鲽
( Pleuronectes p latessa) [ 6]在 21
100%排空需 20
2h,
可见黑鲷与这些鱼的排空时间很接近.
4
2
胃含物的表达方式对模型选择的影响
在鱼类胃排空率研究中发现胃排空率受众多因素
的影响,如鱼的种类、大小、食物性质、摄食频率、温度
288 应
用
生
态
学
报


















11卷
以及饥饿时间等,胃含物的表达方式也会影响胃排空
模型的选择. Hopkins和 Larson[ 5]在排空率研究中分
别用湿重、干重和体积来表示胃含物量,得到不同的排
空模型.他认为用湿重和体积测量时,虾、蟹的外壳变
软但未破坏有可能高估胃内实际的食物数量,而用干
重测量排空率就避免了这些问题, Olson和 Boggs[ 9]也
发现类似的结果. Paakkonen 和 Marjomaki[ 10]认为湿
重对胃含物的有机物数量估计很差, 所以将所有的结
果都用干重表达.本研究的结果表明不论用湿重还是
干重表示胃含物线性模型都拟合得最好.
由于本实验取样量较小, 使胃内残余食物的干、湿
重百分比数值均有超过 100%的现象(图 1) , 因此在鱼
类胃排空率以后的研究中应注意加大取样量.另外,还
需进一步深入研究各种因素对鱼类胃排空率的影响.
参考文献
1
Beyer JM , Lucchet t i G , Gray G. 1988. Digest ive tract evacuation in
northern squawf ish ( P tychochei lus oregonensis ) . Can J Fish A quat
Sci , 45: 548~ 553
2
Buck el JA, Conover DO. 1996. Gastric evacuat ion rate of piscivorous
Young
of
the
Year bluefish. Tra ns Am Fish S oc , 125: 591~ 599
3
Elliot t JM . 1972. Rates of gastric evacuation in brow n t rout , Salmo
tr ut t L . Fresh Biol , 2: 1~ 18
4
Fletch DJ, Grove DJ, Basimi RA et al . 1984. Emptying rates of single
and double meals of diff erent food quality from the stomach of the dab,
L imanda limanda L. J Fi sh Biol , 25: 435~ 444
5
Hopkins T E, Larson RJ. 1990. Gast ric evacuat ion of three food types
in the black and yellow rockf ish Sebastes chrysomelas ( Jordan and
Gilbert ) . J Fish Biol , 36: 673~ 682
6
Jobling M , Davies S. 1979. Gast ric evacuat ion in plaice, Pleur onectes
p lat essa L . : effect s of temperature and meal siz e. J Fi sh Biol , 14: 539
~ 546
7
Jobling M . 1981. Mathematical models of gast ric emptying and the es

t imat ion of daily rates of food consum pt ion for f ish . J Fish Biol , 19:
245~ 257
8
Jobling M . 1982. Food and grow th relationships of the cod, Gadus
mor hua L. , w ith special reference to Balsfjorden, North Norw ay. J
Fi sh Biol , 21: 357~ 371
9
Olson RJ, Boggs CH. 1986. Apex predat ion by yellow fish tuna ( Thun

nus albacares ) : independent est imates from gast ric evacuat ion and
stomach contents, bioenergetics, and cesium concent rat ions. Can J
Fish Aquat S ci , 43: 1760~ 1775
10
Paakkonen JPJ, Marjomaki TJ. 1997. Gast ric evacuation rate of burbot
fed single
f ish meals at diff erent temperatures. J Fish Biol , 50: 555~
563
11
Ruggerone GT . 1989. Gastric evacuat ion rates and daily rat ion of pis

civorous coho salmon, Oncorhynchus kisut ch Walbaum. J Fi sh Biol ,
34: 451~ 464
12
Sw enson WA, Smith LL. 1973. Gast ric digest ion, food consum pt ion
and food con version eff iciency in walleye, St iz ostedion v i treum v it

reum . J Fish Res Bd Can, 30: 1327~ 1336
13
Windell JT, Kitch ell JF, Norris DO. 1976 Temperature and rate of gas

t ric evacuat ion by rainbow t rout , Salmo gai rd neri . Trans Am Fish
Soc , 105: 712~ 717
作者简介
张
波,女, 28 岁,硕士, 助理研究员,主要从事鱼类
实验生态学研究, 发表论文 10 余篇 . E
mail: ysfrio rd@ public.
qd. sd. cn
中
加湿地利用环境保护会议在赤峰召开


由中国国家环保总局和加拿大环境部联合主办、中国环境科学学会承办、内蒙古赤峰市环保局协办的中
加
湿地利用环境保护会议( Sino
Canada Seminar on Wetland Protect ion and Conservat ion)于 1999 年 7月 13~ 15日
在赤峰召开.中国和加拿大从事湿地管理和研究的有关专家 60余人出席了大会.


这次参加会议的代表涉及到湿地研究的各个领域,学科齐全.加方代表 均来自加拿大环保部门,包括加拿大
环保部太平洋区、魁北克区域管理和研究人员、加拿大环境部野生动物保护局国家湿地协调员、加拿大国际开发
署高级政策顾问等, 中方代表除环保部门外, 中国科学院、国家林业局、国家教委、农业部等各个部门,湿地国际

中国办事处专家也参加了大会.两国代表广泛地交流了各自湿地管理的经验和科研内容及进展,并就各自感兴趣
的内容展开了热烈研讨, 内容涉及湿地分类、湿地立法、湿地保护区管理与社区发展、湿地与洪灾、湿地与区域水
资源管理、湿地生物多样性保护、湿地效益评价、湿地生态工程应用等领域.双方对这次合作均非常满意, 拓宽了
湿地管理与科研思路,将对两国加强湿地管理产生重要影响. 同时也为进一步开展国际合作打下了坚实的基础,
并对合作内容进行了初步研讨.


会后对内蒙古达里诺尔湿地自然保护区进行了实地考察.
(中国科学院长春地理研究所湿地过程与环境开放室
余国营供稿)
2892 期


















张
波等: 黑鲷的胃排空率