全 文 ：羊草草地枯枝落叶中N、P、K 变化动态3
郭继勋　祝廷成　 (东北师范大学国家草地生态工程实验室, 长春 130024)
　　3 国家自然科学基金资助项目.
　　1994 年 1 月 12 日收到, 12 月 29 日改回.
D ynam ics of N, P and K in l itters on A neurolep id ium ch inense grassland. Guo J ixun and
Zhu T ingcheng (N ationa l L abora tory of G rassland E colog ica l E ng ineering , N ortheast
N orm al U niversity , Chang chun 130024). 2Ch in. J . A pp l. E col. , 1995, 6 (2) : 223- 225.
O n A neu rolep id ium ch inense grassland, the amounts of N , P and K transferred from dead
p lan ts in to the lit ters are respectively 0. 7227, 0. 1137 and 0. 4974g·m 22·yr21. A fter one
year, the lo ss ra tes of them are respectively 59. 71, 73. 21 and 83. 26%. U nder im balance
sta te, the inpu t of these th ree elem ents is larger than their ou tpu t, being at accum ulation
stage, w h ile under stab le sta te, their con ten ts in lit ters are respectively 1. 1859, 0. 1565
and 0. 5963g·m 22.
Key words N itrogen, Pho spho rus, Po tassium , L it ter, A neu rolep id ium ch inense grass2
land.
1　引　　言
在草地上, 植物从土壤中吸收的营养元素由
于植物的枯死, 大部分以枯枝落叶的形式储存在
地表, 并随着枯枝落叶的分解而不断地损失归还
于土壤[5 ], 特别是N、P 在枯枝落叶中的变化直接
影响着草地土壤的营养状况, 故引起了有关学者
的极大关注[4 ]. 本文对羊草草地N、P、K 在枯枝落
叶中的动态进行了定量分析, 并建立了动态模型.
2　自然概况与研究方法
2. 1　自然概况
研究地位于吉林省长岭县羊草草原自然保护
区内, 约 44°45′N , 123°45′E. 属半干旱半湿润季风
型气候, 年平均气温为 4. 9℃, 年平均降水量
470mm , 主要集中在 7、8 月份, 年蒸发量约为年降
水量的 3. 5 倍. 春季干旱多风, 夏季炎热, 冬季寒
冷, 植 被 类 型 为 羊 草 草 原, 草 地 以 羊 草
(A neru rolep id ium ch inense) 群落占优势, 广泛分布
在平原地带, 群落种类组成简单, 仅有 10 余种植
物, 羊草为建群种. 该群落的产量约占草地总产量
的 90% [1 ].
2. 2　研究方法
采用直接收集法测定枯枝落叶的年输入量,
用细铁丝网制做凋落物收集器, 逐月测定植物的
枯死量[2 ]. 枯枝落叶的分解采用尼龙网袋法, 将当
年的枯死体装入尼龙袋内, 放入样地, 逐月取回样
袋, 测定其分解速率并计算出其损失量. 然后对当
年枯死体及不同分解时期的枯枝落叶中的N、P、
K 含量进行分析测定. 确定各营养元素向枯枝落
叶中的输入量及自枯枝落叶中的损失率.
3　结果与讨论
3. 1　枯枝落叶中营养元素的输入和损失
对几年枯枝落叶产量的测定表明, 在没有大
的自然灾害情况下, 其产量平均在 210g·m 22上下
波动[2 ]. 因此, 每年转移到枯枝落叶中的各营养元
素含量相对稳定. 根据枯枝落叶生产量和不同时
期植物枯死体中各营养元素含量, 计算出不同月
份N、P、K 输入量的季节动态变化 (表 1).
表 1　枯枝落叶中 N、P、K 输 入量的季节动态 (10 -3g·
m -2)
Table 1 Seasona l dyn im ics of N, P and K inputing in to
l itter
元素
E le2
m ent
月份M onth
5 6 7 8 9 10
N 1. 240 26. 205 39. 415 60. 901 320. 273 274. 527
P 0. 142 3. 101 4. 527 6. 995 36. 788 31. 533
K 0. 607 12. 837 19. 308 29. 833 156. 891 134. 481
应 用 生 态 学 报　1995 年 4 月　第 6 卷　第 2 期　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CH IN ESE JOU RNAL O F A PPL IED ECOLO GY,A p r. 1995, 6 (2)∶223—225
　　营养元素的输入量受枯枝落叶生产的直接制
约, 虽然不同时期枯死植物中各营养元素的含量
略有差异, 但总趋势是营养元素的输入量与植物
的枯死量呈线性正相关. 不同月份各营养元素输
入量存在较大差异, 5 月份开始出现, 以指数形式
递增, 到 9 月份出现最大值, 10 月份略有下降. 这
是因为到 9 月末, 大部分植物已枯死, 9 月份枯死
量约占总枯死量的 44% , 而 10 月枯死量占 38%.
全年N、P、K 的输入量分别为 0. 7227、0. 1137 和
0. 4974g·m 22.
　　随着枯枝落叶的分解, 营养元素不断地归还
于土壤. 对不同分解时间枯枝落叶中N、P、K 的含
量分析表明, 其损失率存在较大的季节性差异 (图
1).
3 种元素损失率的季节变化曲线均呈倒V 字
型. N 和 P 损失率的峰值出现在 8 月, K 的峰值出
现在 7 月. 5- 9 月, 3 种元素的损失量约占年损失
量的 90%. 11- 3 月份的损失率变化很小, 处于相
对稳定阶段. 这种季节性差异主要由于环境和分
图 1　N、P、K 损失率和枯枝落叶分解速率的季节变化
F ig. 1 Seasonal variation of N , P and K lo ss and lit ter
decompo sit ion rates.
解者能力变化所引起. 该地区 5 月份气温回升, 降
雨增加, 微生物活动能力加强, , 枯枝落叶分解加
快,N、P、K 的损失率随之升高; 7- 8 月份, 水热条
件处于最佳状态, 枯枝落叶的分解速率明显加快,
3 种元素的损失率相继在 7、8 月份出现峰值; 10
月份以后, 随着温度降低和降雨减少, 分解变得缓
慢, 3 种元素的损失率逐渐下降, 直至 1 月份出现
最低值. 可见, 3 种元素的损失率的变化与枯枝落
叶分解速率的变化基本一致 (图 1). 相关分析表
明, 二者呈显著线性正相关, 回归方程为:
N : Y = 1. 38372 + 4. 89714X
r = 0. 9387 (1)
P: Y = 0. 65393 + 7. 25159X
r = 0. 9398 (2)
K: Y = 2. 08955 + 7. 38056X
r = 0. 6928 (3)
　　通过对分解速率几年的测定结果表明, 在没
有极端环境因素变化的条件下, 其年分解速率的
平均值为 0. 4065g·g21·yr21 [3 ]. 经过 1 年分解后
枯枝落叶中 N、P、K 的损失率分别为 59. 71、
73. 21和83. 26%. 3 种元素的迅速损失, 及时归还
土壤, 有利于促进营养元素的再循环, 保证植物的
利用.
3. 2　枯枝落叶中N、P、K 的动态分析
　　根据枯枝落叶中N、P、K 的输入量和损失量,
对其营养元素的动态进行分析. 设在无人为干扰
条件下, 3 种元素的输入量和输出量为恒定, 其在
枯枝落叶中的变化动态见图 2.
图 2　营养元素在枯枝落叶中变化动态模式图
F ig. 2 Graph of nu trien t elem en t variation in lit ter.
U 为营养元素的输入量, X 为营养元素在枯枝落叶中的
状态变量, Y 为营养元素的输出量.
设 K 为传导函数: K = Y öX (4)
那么营养元素在枯枝落叶中的变化率可为:
d x
d t = U 2K X (t) (5)
此方程的通解为:
X (t) =
U
K 2ce2k t (6)
　　当 t= 0 时, X (t) = X (0) ; C = U öK 2X (0) , 其特解
为:
X (t) =
U
K -
(U öK - X (0) ) 2k t (7)
将N、P、K 的年输入量、年输出量、在现存枯枝落
叶中的含量及传导函数 (表 2) 代入方程 (7) , 以年
为时间单位, 可预测N、P、K 在枯枝落叶中的变化
动态 (图 3).
422 应　用　生　态　学　报 6 卷
图 3　N、P、K 在枯枝落叶中的动态分析
F ig. 3 D ynam ic analysis of N , P and K in lit ter.
　　结果表明, 3 种元素在枯枝落叶中的含量, 在
无人为干扰情况下, 输入量> 输出量, 处于积累
表 2　N、P、K 的输入量、状态变量、输出量及传导函数
Table 2 Input, output, sa te var iable and tran sitive func-
tion of N, P and K
元 素
E le2
m ent
U
(g·m 22·
yr21) X(g·m 22) Y(g·m 22·yr21) K
N 0. 7227 0. 8295 0. 5052 0. 6094
P 0. 1137 0. 1305 0. 0948 0. 7264
K 0. 4974 0. 5709 0. 4763 0. 8342
阶段, 随着时间的推进, 其在枯枝落中的含量不断
增加, 当达到某一时刻 t 时, 状态变量处于稳定状
态, 即输入量和输出量相等. 从方程 (5) 可以得到,
在稳定状态条件下: X = U öK , 那么N、P、K 在枯
枝落叶中的稳定值分别为 1. 1859、0. 1565 和
0. 5963g·m 22.
物质循环的另一个重要特征是周转, 周转率
是流通量与物质库容量之比, 而周转时间是周转
率的倒数. 当系统达到稳定状态时, 它代表元素吸
收和排出的平衡点, 所以这个值可以代表枯枝落
叶中诸元素的库容量. 流通量为 K X 即该系统的
输出量. 因此, 各元素的周转时间为:
T N
T P
T K
= 　　　　
1. 1859gõm 22ö0. 5025gõm 22 õ yr21
0. 1565gõm 22ö0. 0948gõm 22 õ yr21
0. 5963gõm 22ö0. 4763gõm 22 õ yr21 =
2. 35yr
1. 65yr
1. 25yr
　　　　　　　　　　 (8)
即当系统达到平衡以后, 枯枝落叶中各元素的更
新时间不同. N 的周转时间分别是 P 和 K 的 1. 42
和 1. 88 倍, 说明 P 和 K 通过枯枝落叶的更新率
较N 快. 如果系统受到干扰, 则对 P 和 K 的影响
要比对N 的大. 当然, P 和 K 恢复也较快, 说明这
3 种元素在枯枝落叶中的稳定性不同.
参考文献
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M uell. ) fo rests of sou th2w estern A ustralia. T he
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5222 期　　　　　　　　　　郭继勋等: 羊草草地枯枝落叶中N、P、K 变化动态