全 文 ：特征根回归法在稻田捕食性天敌捕食量
分析中的应用 3
汤进龙 3 3 　吴进才　(扬州大学 ,扬州 225009)
【摘要】　应用特征根回归法建立了拟水狼蛛 ( Pirata subpi raticus) 、食虫瘤胸蛛 ( Oedothorax insecticeps) 、粽
管巢蛛 ( Clubiona japonicola)和菱头跳蛛 ( Bianor hotingchiehi) 4 种蜘蛛与褐飞虱 ( Nilaparvata lugens) 共存
系统捕食量的特征根回归模型 : y = 6. 6600 + 6. 3399 ( - 0. 0138 X1 3 + 0. 0895 X2 3 + 0 . 0078X3 3 - 0. 1067
X4 3 + 0. 6742 X5 3 ) . 以此模型对蜘蛛捕食量进行了模拟或预测分析 ,并同 LS 回归方法进行了比较. 结果
表明 ,特征根回归法可用于蜘蛛对褐飞虱捕食量的定量分析 ,比 LS回归方法提高精度 10 %.
关键词 　特征根回归 　天敌2褐飞虱复合种群 　捕食量
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 12 - 1592 - 03 　中图分类号 　Q969. 93 ,S433 　文献标识码 　A
Application of latent root regression method in analysis of predation of predatory natural enemy in paddy
f ield. TAN GJinlong ,WU Jincai ( Yangz hou U niversity , Yangz hou 225009) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13
(12) :1592～1594.
A latent root regression model was constructed for analyzing the predation quantity in a coexistence system of
four spiders ( Pirata subpi raticus , Oedothorax insecticeps , Clubiona japonicola , and Bianor hotingchiehi) with
brown planthopper ( Nilaparvata lugens) . The predation quantity of the spiders in a multi2species coexistence
system could be predicted by y = 6. 6600 + 6. 3399 ( - 0. 0138 X1 3 + 0 . 0895 X2 3 + 0. 0078X3 3 - 0. 1067 X4 3
+ 0 . 6742 X5 3 ) . The result showed that compared to LS regression , the accuracy of predation quantity predict2
ed by the model increased by 10 %.
Key words 　Latent root regression , Natural enemy2brown planthopper complex population , Predation quantity.
3 国家自然科基金资助项目 (39830040) .3 3 通讯联系人.
2001 - 01 - 04 收稿 ,2001 - 05 - 31 接受.
1 　引 　　言
田间天敌集团捕食作用的定量估计对害虫发生
的预测预报、组建种群动态模型及防治决策具有重
要的理论和实践意义 ,也为保护利用天敌控制害虫
提供科学依据. 但自然种群是一个多物种共存的复
杂系统. 一种害虫可能有多种天敌捕食 ;一种天敌也
会捕食多种害虫 ,使捕食量的估计变得较为复杂 ,至
今未得到很好的解决. 目前常用的主要方法有血清
学方法[5 ,11 ,12 ] 、酶联免疫吸附法 ( EL ISA) [ 3 ,10 ] 、功
能反应法[1 ,6 ,13 ,14 ]和多因素试验设计 (二次回归旋
转组合设计) 等[9 ] . 随着现代电子计算技术的飞速
发展 ,人们常常利用数学模型、统计模型来定量分析
生态系统中种群数量的变化[2 ,4 ,7 ,8 ] . 这些方法均有
一定的优点 ,也存在着一定的局限性. 血清学和
EL ISA 对田间天敌捕食对象定性较准确 ,由于种间
交叉反应和猎物在捕食者体内消化时间受到环境因
素的影响 ,定量仍存在一定的困难 ;功能反应法绝大
多数是在室内小空间内进行 ,所得捕食量往往偏高
估计 ,因而在一些褐飞虱种群动态模拟模型中把捕
食量参数用室内功能反应的捕食量折低用于模型
中[2 ] ;二次回归旋转组合设计比较接近田间实际 ,
但随着供试物种数的增加 ,试验的难度也将增大. 如
果把多物种共存系统中的每一物种看作为对捕食量
影响的一个自变量 ,则多变量间可能存在近似的线
性关系. 例如某一种天敌 (变量) 的数量受到其他天
敌的 (变量)近似的线性 (复共线性) 影响. 这种复共
线性近年来用一般的数学模型或统计模型来研究种
间关系在数学上存在误差偏大现象. 复共线性在数
学领域是十分引人注目的研究课题 ,并已有了一些
行之有效的解决办法 ,其中最常见的就是运用特征
根回归法来处理因变量和自变量之间的关系 ,但在
生物学上的应用尚未见报道. 本文应用该方法建立
了 4 种天敌与一种害虫共存系统捕食量的特征根回
归模型 ,并与最小二乘回归模型进行了比较.
2 　材料与方法
211 　调查方法
选择单季晚稻稻田 (未施药)拟水狼蛛 ( Pirata subpi rati2
应 用 生 态 学 报 　2002 年 12 月 　第 13 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2002 ,13 (12)∶1592～1594
cus) 、粽管巢蛛 ( Clubiona japonicola) 、食虫瘤胸蛛 ( Oedotho2
rax insecticeps)和菱头跳蛛 ( Bianor hotingchiehi) 4 种蜘蛛作
为捕食性天敌的代表. 稻田害虫以褐飞虱 ( Nilaparvata lu2
gens) 3～5 龄若虫及成虫为代表. 每 3 天查一次田间害虫和
天敌数量 ,每次随机查 50 穴水稻. 调查时用目测法仔细清点
所有天敌和褐飞虱 ,用排除天敌法测定褐飞虱若虫自然存活
率 ,应用平均龄历期法建立褐飞虱自然种群生命表来确定褐
飞虱若虫及成虫被捕食数. 调查结果见表 1.
212 　回归系数特征根估计的算法
　　设捕食量定量分析的线性回归模型为 :
　　Y = a1 + Xβ+ e , E( e) = 0 , cov ( e) =σ2 I
其中 , Y 为蜘蛛对褐飞虱捕食量 (头/ 穴) 的 n 维向量 (这里
n = 16 ,即表 1 中 16 个时间段的捕食量) ,1 为所有分量皆为
1 的列向量 , I 为单位矩阵 , e 为随机误差向量 , X 为各种蜘
蛛以及褐飞虱密度的 n ×p ( n = 16 , p = 5)矩阵. 将 Y 、X 分
别中心化、标准化 ,并分别记为 Y 3 与 X 3 . Y 3 = ( Y - y- ) /
Sy ,其中 , Sy = ∑
n
i = 1
( yi - y
-
) 2 ,令矩阵 A = ( Y 3 | X 3 ) ,则
　　A′A =
Y 3′Y 3 Y 3′X 3
X 3′Y 3 X 3′X 3 = 1 Y 3′X 3X 3′Y 3 X 3′X 3
为样本相关系数矩阵 .
表 1 　稻田 4 种蜘蛛、褐飞虱密度水平及褐飞虱捕食量(头/ 穴)
Table 1 Density level of four spiders and brown planthopper and the
number of the insect preyed in paddy f ield
调查日期
Sampling
date
X 1 X 2 X 3 X 4 X 5 Y
8. 17 1. 02 0. 50 0. 62 0. 34 5. 60 1. 69
8. 20 1. 20 0. 66 0. 40 0. 50 8. 94 3. 02
8. 23 0. 66 1. 78 0. 26 0. 42 16. 94 5. 32
8. 26 2. 28 1. 44 1. 78 0. 36 14. 30 4. 83
8. 29 1. 14 2. 46 0. 54 0. 76 25. 90 5. 81
9. 01 1. 34 3. 84 0. 38 0. 40 35. 88 13. 12
9. 04 1. 42 2. 36 0. 54 0. 48 34. 88 11. 70
9. 07 1. 94 2. 94 0. 44 0. 38 48. 24 14. 29
9. 10 3. 08 2. 60 0. 48 0. 30 41. 18 13. 91
9. 13 3. 32 1. 82 0. 74 0. 38 29. 44 9. 34
9. 16 3. 20 1. 84 0. 50 0. 20 24. 42 8. 01
9. 19 4. 12 1. 52 0. 52 0. 34 19. 50 6. 59
9. 22 3. 52 1. 12 0. 54 0. 18 13. 78 4. 65
9. 25 3. 48 0. 70 0. 42 0. 32 4. 10 1. 18
9. 28 2. 10 0. 34 0. 50 0. 06 4. 48 1. 71
10. 1 3. 08 0. 52 0. 50 0. 18 3. 24 1. 39
X 1)食虫瘤胸蛛 Oedothorax insecticeps ; X 2) 拟水狼蛛 Pirata subpi2
raticus ; X 3)粽管巢蛛 Clubiona japonicola ; X 4) 菱头跳蛛 Bianor hot2
i ngchiehi ; X 5)褐飞虱若虫及成虫 Nilaparvata lugens ; Y) 捕食量 Pre2
dation number.
　　回归系数的特征根估计的计算 :
　　步骤 1 :计算相关矩阵 A′A ;
　　步骤 2 :计算相关矩阵 A′A 的特征根λ0 ,λ1 ,λ2 , ⋯,λp及
对应的标准化的正交化特征向量 Ψ0 ,Ψ1 ,Ψ2 , . . . ,Ψp ,其中
Ψi = (Ψ0 i ,Ψ1 i ,Ψ2 i , . . . ,Ψpi) , i = 0 ,1 ,2 , ⋯, p
　　步骤 3 :找出很接近于零的λi ,如果 Ψ0 i ≠0 ,则直接用
公式 : y = Y - S y/ Ψ0 i (Ψ1 i x1 3 + Ψ2 i x2 3 + . . . + Ψpi x p 3 )
来确定回归模型.
　　步骤 4 :如果 Ψ0 i≈0 ,则找出同时都很接近于零的λi ,
Ψ0 i ,设λi≈0 ,Ψ0 i≈0 , i = 1 ,2 , ⋯, k - 1 ,利用
　　W i =
Ψ0 i
λi ∑
p
j = k
Ψ20 j / λj
, 　　　i = k , ⋯, p
　　β
～
j = - S y ∑
p
j = k
Ψji w i , 　　　j = 1 ,2 , ⋯p
可确定回归模型参数的估计为 :
β
～
1 ,β
～
2 , ⋯β
～
p
从而可确定用于定量分析的特征根回归模型为 :
y = Y
-
+ ∑
p
j = 1
β
～
j x j
3
3 　结果与分析
　　将上述调查数据 (含 6 个变量)建立捕食量分析
模型 ,求得其特征根为λ0 = 3. 1018 ,λ1 = 1. 378 ,λ2 =
0. 9961 ,λ3 = 0. 4202 ,λ4 = 0. 093 ,λ5 = 0. 0108 ,对应的
特征向量为 : Ψ′0 = ( 0. 5300 , - 0. 1595 , 0. 5466 ,
- 0. 0911 ,0. 3025 ,0. 5432) , Ψ′1 = (0. 2741 ,0. 7310 ,
0. 0727 ,0. 0540 , - 0. 5828 ,0. 2074) , Ψ′2 = (0. 0137 ,
0. 0521 , 0. 0420 , 0. 9814 , 0. 1775 , 0. 0273 ) , Ψ′3 =
(0. 1589 , - 0. 6573 , 0. 0411 , 0. 1597 , - 0. 7171 ,
0. 0367) ,Ψ′4 = (0. 3043 , - 0. 0728 , - 0. 8274 ,0. 0010 ,
0. 1101 ,0. 4531) ,Ψ′5 = ( - 0. 7252 , - 0. 0138 ,0. 0895 ,
0. 0078 , - 0. 1067 ,0. 6742) .
　　现以 Webster 法则 (建议在步骤 3、4 中 ,当λi
< 0. 05 ,| Ψ0 i | < 0. 10 时 ,可认为它们近似等于零)
为基础 ,得到捕食量的特征根估计回归模型为 : y =
6. 6600 + 6. 3399 ( - 0. 0138 X1 3 + 0. 0895 X2 3 +
0. 0078 X3 3 - 0. 1067 X4 3 + 0. 6742 X5 3 ) .
表 2 　蜘蛛捕食量的预测结果
Table 2 Number of the insect preyed by spiders predicted with t wo
methods
实际值
Actual
value
特征根回归
Latent root
regression
相对误差
Relative
error
LS 回归
LS regression
　
相对误差
Relative
error
1. 69 1. 635 3. 254 1. 602 5. 207
3. 02 2. 006 33. 576 1. 974 34. 636
5. 32 5. 401 1. 522 5. 456 2. 556
4. 83 4. 762 1. 407 4. 799 0. 642
5. 81 7. 041 21. 187 7. 127 22. 668
13. 12 12. 297 6. 272 12. 496 4. 756
11. 70 10. 841 7. 341 10. 729 8. 299
14. 29 15. 545 8. 782 15. 336 7. 320
13. 91 13. 486 3. 048 13. 357 3. 976
9. 34 9. 202 1. 477 9. 116 2. 398
8. 01 8. 441 5. 380 8. 436 5. 318
6. 59 6. 122 7. 101 6. 174 6. 313
4. 65 4. 905 5. 483 4. 936 6. 151
1. 18 1. 157 1. 949 1. 279 8. 390
1. 71 2. 287 33. 742 2. 253 31. 754
1. 39 1. 432 3. 021 1. 502 8. 058
9. 0339 3 9. 9026 33 平均相对误差 Average relative error.
395112 期 　　　　　　　　　　汤进龙等 :特征根回归法在稻田捕食性天敌捕食量分析中的应用 　　　　　　　　
　　根据上述模型 ,我们要求捕食量 y 把对立的 X i
中心化、标准化后代入模型即可. 为了评价所建立的
特征根回归模型本身的实用性 ,将其预测结果同一
般的最小二乘回归模型的预测结果进行比较 , (表
2) . 由表 2 可见 ,建立的多物种共存系统捕食量特征
根回归模型比常用的最小二乘回归模型精度提高
10 %.
4 　讨 　　论
　　产生复共线性的原因是多方面的. 一种是由于
田间种群数据抽样的偶然性所致. 原则上可通过增
加样本或重复抽样来解决 ,但重复抽样可能会出现
异常数据 ,因而具体实现起来会碰到许多困难 ;另一
种是种群变量之间客观上本身就有近似的线性关
系. 一般说来 ,当处理含自变量较多的大型回归问题
时 ,由于人们往往对自变量之间的关系缺乏认识 ,很
可能把一些有复共线性的自变量引入回归方程. 利
用回归系数的特征根估计建立的捕食量分析模型 ,
不同于 L S 回归分析模型 ,但又与 L S 回归模型有着
紧密的联系. 特征根估计与 L S 估计不同之处在于
求和的起点 ,若有 K个λi≈0 ,Ψ0 i≈0 ,那么特征根
估计的和式就比 L S 估计要少 K 项. 这种方法首先
要把捕食量与各种蜘蛛密度数据放在一起考虑 ,求
得样本相关矩阵的特征根和特征向量 ,进而通过选
择特征根和特征向量 ,确定回归系数的特征根估计 ,
建立捕食量特征根回归分析模型. 研究结果表明特
征根回归模型有较好的定量分析效果. 但是在应用
上 ,存在λi与 Ψ0 i限制在何种范围内可认为λi≈0 ,
Ψ0i≈0 ,的问题. 这只能根据大量实践经验来进行判
断 ,因而选择合适的特征根与相应的特征向量建立
特征根回归模型仍有待进一步研究. 另外 ,可从条件
数 ( m =λ1/λp ,其中λ1 、λp分别为最大、最小特征
根)来判断复共线性是否存在以及复共线性严重程
度. 在应用上 ,若 0 < m < 100 ,则一般认为没有复共
线性 ;若 100 ≤m ≤1000 ,则认为存在中等程度或较
强的复共线性 ;若 m > 1000 ,则认为存在严重的复
共线性. 我们认为若种群变量之间存在较强或较严
重的复共线性 ,用特征根估计建立的捕食量分析模
型可以得到较好的预测分析结果.
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作者简介 　汤进龙 ,男 ,1964 年生 ,副教授 ,在读博士 ,主要
从事数学生态学、电磁理论方面的研究 ,发表论文 13 篇. E2
mail :tangj - L @163. com
4951 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷