全 文 ：PGPR与 AMF相互关系的研究进展*
龙伟文 王 平* * 冯新梅 胡正嘉 李阜棣
(华中农业大学农业微生物农业部重点实验室 ,武汉 430070)
摘要 深入研究和揭示植物促生根圈细菌( PGPR )与丛枝状菌根真菌( AMF)在植物根圈内的相互关系, 对于
进一步利用和调控根圈微生物的相互作用, 促进和保护植物生长,具有深远的意义. 大量研究结果表明, PGPR
与 AMF 之间表现出互利作用. AMF 对 PGPR 在根部散布过程中可起转移和媒介的作用; PGPR 也能为AMF 在
根部的感染创造有利条件. 而且它们可通过各自对植物生长的促进作用以间接提高对方在根圈的定殖或感染
能力. 它们之间又存在着对营养及生态位的竞争, 并可能产生一些次生代谢产物,从而给对方造成不利影响, 但
它们这种互利或竞争的相互作用存在着明显的种间特异性.迄今为止, 国内外对于它们相互关系的研究虽然面
广, 但在很多方面尚不系统,也不深入. 但可以相信,随着分子生物学技术的发展和先进检测手段的不断应用,
对于它们的研究和认识必将出现新的突破.
关键词 植物促生根圈细菌 丛枝状菌根真菌 相互关系
Research progress on PGPR/ AMF interactions. LONG Weiw en, WANG P ing , FENG Xinmei, HU Zhengjia and L I
Fudi ( Depar tment of M icr obiology , H uazhong Agr icultural Univer sity , Wuhan 430070) . Chin . J . A ppl . Ecol. ,
2000, 11( 2) : 311~ 314.
As one o f the rhizospheric microorganisms PGPR( Plant Grow th P romoting Rhizobacter ia) and AMF( A rbuscular Myc
orrhizal Fungi) play an impor tant role in promoting plant growth. It is of significance to further study and elucidate the
inter actions betw een them to ut ilize and regulate the inter actions among rhizospher ic microorg anisms, and promote and
pro tecte plant grow th. Many research results show that on one hand, there ex ists synerg ism betw een PGPR and AMF .
AMF can transfer PGPR or act as a media in t he process of spread of PGPR along roo ts, wher e PGPR create many
beneficial conditions fo r the infection of AMF . Both of them can indirect ly enhance the other side! s colonization o r in
fection ability through their own promoting role on plant g rowth. On the other hand, they compete w ith each other for
nutrients and niches, and probably produce some secondary metabolites w hich cause detrimental effects on the other .
However, w hether t hese interactions ar e synerg istic or competitive depends upon the AM fungal o r PGPR species in
volved. So far, the research work is extensive, even in molecular level in some aspects, but not systematic and deep. It is
believed however, with the development of techniques in mo lecular biology and the increasing application o f advanced
testing methods, the new breakthroughs w ill be gained in the study and understanding on the interactions.
Key words Plant g rowth promoting rhizobacter ia, Arbuscular mycorrhizal fungi, Interactions.
* 国家自然科学基金( 39570028)和湖北省自然科学基金( 95J14) 和
国际科学基金资助项目( C/ 2362- 1) .
* * 通讯联系人.
1998- 07- 20收稿, 1999- 03- 24接受.
1 引 言
根圈是土壤、植物根系及微生物三者相互作用的
微生态系统[ 28] . 在这个微生态系统中, 定殖在根内、根
表和根圈土壤中的微生物对营养元素循环、作物生长
和土壤结构起着非常重要的作用. 其中微生物间的相
互关系是三者错综复杂相互关系中的一个重要方面.
只有很好地了解这一相互关系, 才能更好地去了解微
生物与植物间的相互作用.因为某些微生物是通过影
响其它微生物来间接影响植物与土壤的.而且,某类微
生物对植物和土壤的作用在很大程度上受到其它微生
物的影响. 其中植物促生根圈细菌 ( Plant Grow th -
Promot ing Rhizobacteria, 简称 PGPR)和丛枝状菌根
真菌( Arbuscular M ycorrhizal Fungi, 简称 AMF)作为
许多植物根圈微生物的重要组成者, 它们两者之间的
相互关系更具有重要的研究价值, 近年来日益成为根
圈微生物相互关系研究领域的热点. PGPR包括许多
种类,如荧光假单胞菌、芽胞杆菌、根瘤菌、促进磷酸盐
溶解的细菌、自生固氮菌等等. 它们的促生机制主要
有[ 9] : 1)产生生长激素如 IAA、固氮作用以及提高土
壤中可溶性元素的浓度如 P 素, 这是直接的促进作
用; 2)通过对病原菌的抑制作用来促进植物的生长.抑
病的机理有: 1)产生抗生素; 2)产生 HCN; 3)产生铁
载体; 4)与病原菌竞争生态位及根圈营养; 5)诱导作物
产生系统抗性. AM F 广泛存在于土壤中,能与许多植
物根系形成共生联合体 ∀ ∀ ∀ 丛枝状菌根[ 28] .菌根可以
扩大根圈的范围, 增加植物根系对营养元素特别是 P
素及水分的吸收;对一些病原菌也有抑制作用,有的还
能产生植物激素,促进植物生长.
应 用 生 态 学 报 2000 年 4 月 第 11 卷 第 2 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr. 2000, 11( 2)#311~ 314
如今, 化学肥料及农药在农业生产中应用所带来
的副效应愈来愈受到人们的关注. 研制和生产出能部
分替代化学肥料及农药的产品已成为国际上的重要发
展方向. PGPR与 AMF 以其促生和防病的双重潜力为
开发和利用二元或多元生物肥料及农药提供了理论及
实践上的可能, 两者在作物根圈相互关系的研究自然
也具有深远的经济和社会意义.
植物根圈中的 PGPR与 AMF 处于同一微生态系
统中,它们之间一方面存在着对营养及生态位的竞争,
同时又可直接或通过对植物的促生作用来间接地促进
对方在根圈的定殖与发展,不过这种促生或抑制作用
存在着明显的种间特异性.二者相互关系的研究主要
体现在以下几个方面.
2 AMF 对 PGPR根部定殖的影响
植物丛枝状菌根的形成和发展能帮助植物从土壤
中获得矿质营养(尤其是那些难溶性的营养成分如 P、
Ca、S等)、增加水分的吸收和植物对土壤胁迫条件的
耐受性以及植物激素的产生,并能改变植物体内碳素
的分布类型.随之而发生的是植物细胞尤其是根细胞
膜透性、根系分泌物和渗出物数量及质量的改变, 并最
终影响植物根圈中细菌的类型和种群数量, 表现出很
强的选择性,这就是所谓的菌根根圈效应[ 14] . 国外有
关这方面的报道已经很多,既有促进效应方面也有过
抑制作用方面的, 依不同 AMF 和 PGPR 菌株组合而
异,当然这与土壤的营养及其它因素也密切相关[ 24] .
J. Meyer 和 K. G. Linderman 研究发现[ 12] , PGPR菌株
Pseudomonas putida 的种群数量在菌根化的三叶草根
圈得到了增加.此外, D. J. Bagyaraj和 J. A. Menge 也
报道[ 3] , 与 Glomus f asciculatus 共接种的固氮菌Az o
tobacter chr oococcum 种群数量比只接种固氮菌的种群
数量高得多,且这种差异可以保持很长一段时间. 但更
多的研究结果表明植物根圈中 AMF 对 PGPR 的定殖
表现出抑制作用, 即使接种 PGPR 可以提高 AMF 的
感染率.如丛枝状菌根真菌 Glomus deser tiz ola 和Glo
mus intraradices 都使接入的荧光假单胞菌 279RL 在
辣椒根圈的种群数量减少 50% , 生理活性也显著降
低[ 16, 17] .这与 T. C. Paulitz和 R. G. L inderman 以前报
道的研究结果一致[ 23] .
3 PGPR对 AMF 孢子的萌发及其感染的影响
丛枝状菌根真菌的感染一般包括以下 3个过程:
1)孢子萌发; 2)菌丝在土壤中扩展并与根系接触、侵入
根细胞; 3)菌丝在根内延伸发展, 形成丛枝或泡囊. 在
这一系列的过程中, AMF 都会受到 PGPR的影响.
31 孢子萌发
大多数 PGPR 都能促进 AMF 孢子的萌发, 尤其
是在采取孢子接种的情况下效果更为明显. Azcon
Aguilar等[ 1]研究发现一些根圈细菌如芽胞杆菌或者
它们的细胞培养过滤物能促进 AMF 中的 Glomus
mosseae 孢子萌发和菌丝生长,大大增加了根系上感染
点的数目. Mayo等[ 18]采用一些 PGPR与 Glomus ver
sif orme共接种获得了与 Linderman 和 Paulitz[ 23]采用
另一系统所取得的同样的促进效果.然而,与上述的研
究结果相反, Wilson等[ 30]曾报道 AMF 孢子的萌发可
被根圈拮抗细菌所抑制. 此外,也有人在研究 3种放线
菌对 AMF 孢子萌发的影响时,发现这 3 种放线菌分
别表现出了不同的作用: 促进、抑制和影响不明显. 这
表明 PGPR对AMF 孢子萌发的影响存在着特定的选
择关系[ 27] .
32 对菌丝侵染的影响
AMF 侵染根系包括从侵入到丛枝、泡囊形成, 从
而与作物建立起共生关系的一系列过程.迄今为止,国
内外已有很多关于 PGPR 促进 AMF 根部定殖的报
道.据研究, PGPR促进AMF 根部定殖的机理有[ 2] : 1)
对底物的解毒作用; 2)去除 AMF 自己产生的有害物
质; 3)直接产生一些生化活性物质如氨基酸、植物生长
激素、维生素、有机酸等作为 AMF 的营养物质; 4)与
AMF 对 PGPR的促生机制类似, PGPR通过促进作物
生长来间接促进 AMF 的繁殖和生长; 5)产生一些能
增加作物细胞膜渗透性的物质, 增加细胞分泌物的数
量,增加AMF 的侵入点, 从而提高 AMF 的感染率.这
些能促进 AMF 根部定殖的 PGPR被称为菌根辅助细
菌( Mycorrhizat ion Helper Bacteria, 简称 MHB) , 它们
大多是荧光假单胞菌、芽胞杆菌以及固氮菌(包括根瘤
菌) . 早在 1978年, D. J. Bagyraj和 J. A. Menge[ 3]就报
道固氮菌( Az otobacter chroococum )能促进与之共接种
番茄的 G lomus f asciculatus 的感染率和孢子产量. 采
用 PGPR 菌株 Pseudomonas cepacia R 85 和 Pseu
domonas f luorescens R 92接种春小麦,它们都能促进小
麦菌根感染率和感染根段数[ 11] . 此外, 也有许多研究
者发现一些 PGPR能抑制 AMF 的定殖[ 5, 22] .
4 PGPR与 AMF在促进作物生长中的相互关系
由于 PGPR 与大多数 AMF 都能促进作物生长,
所以双接种往往能表现出较强的促生作用, 双接种一
般优于单接种[ 3, 12, 29] . 而且, 即使 PGPR与 AMF 不表
现出相互的促进作用,但它们对作物却依然是促生的.
312 应 用 生 态 学 报 11卷
如本实验室研究[ 7]发现,在发光酶基因( lux gene)标记
的荧光假单胞菌PL9L 与 Glomus mosseae双接种的棉
花根圈中测得的 PL9L 种群数量比在单接种 PL9L 中
的要低,但双接种比单接种对棉花的促生作用更为明
显. PGPR与 AMF 协调促进作物生长的主要表现及其
机理有:
41 共同促进营养元素的循环,增加作物对营养元素
的吸收
这主要体现在 N素和 P素的利用两方面.就 N素
而言,包括有固氮细菌、根瘤菌和自生固氮放线菌与特
定 AMF 种的协同作用. D. J. Bagyaraj 和 J. A.
M enge[ 3]采用固氮菌 Az otobacter chr oococcum 与 Glo
mus f asciculatus 双接种使番茄作物的干重相比于不
接菌增加 62%.其中 AMF 与根瘤菌对作物的协同促
进作用研究得较为广泛而深入[ 4, 12, 23] . 很多 AMF 能
促进根瘤菌的结瘤与固氮, 这主要是因为 AMF 能改
善作物对 P 素和水分的吸收、激素的分泌、光合作用
的效率与 C素在植物体内的分布, 以及促进根瘤菌与
作物细胞间的特异性识别.同时,根瘤菌也通过固氮作
用促进作物的生长以促进 AMF 的生长. 国内外许多
研究工作者正试图将 AMF、根瘤菌与其它一些 PGPR
如荧光假单胞菌三者结合起来, 共同接种作物以期获
得更加显著的促生效果. 如 J. R. Meyer 和 R. G. Lin
dermen [ 12]早在 1985 年就已做过这方面的研究. 他们
发现用AMF 与荧光假单胞菌双接种三叶草, 使三叶
草结瘤率相比于对照增加了 2. 03倍. AMF 促进作物
生长的一个主要机理是能增加作物对难溶性 P 素的
吸收,而许多解磷细菌也能将难溶性 P 转变为可溶性
P,因而AMF 与解磷细菌混合接种更能促进作物的生
长.但 Marcia Toro[ 26]研究认为解磷作用并非两者协
同作用的唯一原因.
42 对作物病原菌的生物防治
PGPR与 AMF 具有生防的功能是其促进作物生
长的另一个重要机理. PGPR 的防病机制已如前述.
AMF 尽管为真菌,但其防病的机制与 PGPR有许多类
似之处,如改善作物的营养条件,与病原菌竞争光合产
物与生态位, 诱导作物产生系统抗性等[ 15] . 此外,
AMF 作为共生真菌,其防病机制也特殊.它可诱导作
物根系形态解剖学的变化、分泌物类型和数量发生改
变,并进而引起菌根根圈微生物种群数量和类型的改
变.这一系列变化带来的一种可能是根圈中对病原菌
具有拮抗作用的微生物种群数量增加[ 21] ,如放线菌和
一些特定的假单胞菌, 其中绝大部分属于 PGPR. Se
cilia和 Bayaraj[ 24]从菌根化作物根圈比从非菌根化作
物根圈分离到了更多的对病原菌有抑制作用的放线
菌. 现在留存于人们心中的一个问题是, 既然 PGPR
能通过产生一些抗生素来抑制病原真菌的生长,那么
这是否也会给 AMF 的生长带来负面效应呢? Paulit z
和 Linderman [ 23]以及 Citernesi等[ 8]的研究结果表明
能产生抗生素的假单胞菌和芽胞杆菌对 AMF 无伤害
作用,至于其中的机理还不是很清楚.他们的研究结果
是否具有普遍意义还需要假以时日.
5 在细胞和分子水平两者相互关系的研究
AMF 与 PGPR在细胞和分子水平上相互关系的
研究相对来说还很少. Bianciotto等[ 6]运用扫描电子显
微镜、共聚焦激光扫描显微镜和透射电子显微镜技术
原位检测到荧光假单胞菌及根瘤菌细胞能粘附在
AMF( Gigasp or a margari ta)的孢子和菌丝上,结合的
数量及程度依菌种而异. 他们认为静电物理接触在结
合早期阶段起着非常重要的作用; 细菌产生的胞外物
质如纤丝而不是位于真菌菌丝或孢子上的一种所谓的
特殊受体介导着细菌与真菌间的稳定结合. 他们的研
究结果还证明: AMF 菌丝是 PGPR在根圈内散布的转
运工具和媒介.在分子水平研究方面, 外源基因标记、
PCR- RFLP 和DNA指纹图谱也已开始运用于 PGPR
与AMF 相互关系的研究[ 4, 10, 16, 17] . 例如将由核糖体
启动子驱动的 lux 基因导入到荧光假单胞菌 279R的
染色体上,使之能自发荧光.运用这一发光基因标记菌
可以很方便地研究 AMF 对其种群数量及生理活性的
影响.
6 问题与讨论
综上所述, PGPR与 AMF 相互关系的研究涉及面
虽很广, 但在很多方面尚不系统, 也不深入. 如 AMF
与荧光假单胞菌及芽胞杆菌相互关系方面, 大多只简
单地研究了 AMF 对荧光假单胞菌、芽胞杆菌在根圈
种群数量动态变化的影响,以及荧光假单胞菌、芽胞杆
菌对 AMF 感染率的影响,而且重点是放在 AMF 与荧
光假单胞菌、芽胞杆菌对作物的协调作用上, 被研究的
作物也只侧重于蔬菜如黄瓜、番茄、辣椒等. 我们认为
AMF 与 PGPR相互关系的更进一步研究至少应包括
以下几个方面: 1) AMF 对 PGPR种群数量动态分布及
生理活性的影响; 2) PGPR对 AMF 的孢子萌发、菌根
感染率及菌丝生理活性和有效性的影响; 3)在细胞和
分子水平上AMF 和 PGPR相互关系的研究.
在没有很好了解 AMF 与 PGPR 之间相互关系及
其机制之前, 要想有效应用 PGPR 与 AMF 对作物的
3132 期 龙伟文等: PGPR 与AMF相互关系的研究进展
协同作用(如构建二元肥料、二元生防制剂)实际上是
不可能的.当然,这方面研究的不深入与以前研究手段
的不够先进密切相关.最近几年来,限制性核酸酶切图
谱( RFLP)、核酸杂交、外源基因标记、免疫学方法及
CCD照相机、原位荧光检测与电子显微镜等先进方法
的应用使得 PGPR与 AMF 根部定殖的检测有效而便
利起来[ 20, 28] . 此外, AM F 菌丝中琥珀酸氢脱氢酶
( SDH)、碱性磷酸酶( ALP)活性的组织化学染色方法
的成熟已能很好的分别检测 AMF 活性菌丝数量和有
效丛枝菌根感染情况[ 19, 25] .伴随着这些技术的不断涌
现和发展, AMF 与 PGPR 相互关系的研究将不断深
入,并将日益成为微生物分子生态学领域的一个重要
研究方向,为构建二元或复合菌肥及生防菌剂提供理
论依据和实践指导.
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作者简介 龙伟文,男, 24 岁,硕士,原从事微生物分子生态学
研究,现在在美国 Scranton 大学从事乳腺癌的基因防治研究,
已发表论文 2 篇. Email: w eiwenlong@ hotmail. com
314 应 用 生 态 学 报 11卷