全 文 ：UV2B辐射对植物花粉萌发率和花粉管
生长的累积效应 3
冯虎元　安黎哲　谭玲玲　侯宗东　王勋陵3 3
(兰州大学生命科学学院和干旱农业生态国家重点实验室 ,兰州 730000)
【摘要】　研究了 19 种植物花粉在不同 UV2B 辐射强度和辐照时间下其萌发率和花粉管伸长的变化. 结果
表明 ,UV2B 辐射增加显著抑制大多数植物花粉的萌发率和花粉管生长 ;与对照相比 ,较高强度的 UV2B
对花粉的抑制作用大于较低强度 ;几个种的花粉萌发率及花粉管生长对 UV2B 增强不敏感 ,甚至被 UV2B
辐射所促进 ;辐射时间越长 ,对花粉抑制作用愈大 ,说明具有辐射累积效应. 由此可知 ,植物花粉的萌发过
程对 UV2B 的敏感性变化在自然条件下将会产生严重的生态学后果.
关键词 　花粉萌发率 　花粉管生长 　UV2B 辐射
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 04 - 0814 - 05 　中图分类号 　Q945 　文献标识码 　A
Cumulative effect of solar ultraviolet2B radiation on pollen germination and tube growth of 19 species in vit ro.
FEN G Huyuan , AN Lizhe , TAN Lingling , HOU Zongdong and WAN G Xunling ( School of L if e Sciences , Key
S tate L aboratory of A rid A groecology , L anz hou U niversity , L anz hou 730000) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,
13 (4) :814～818.
In order to determine the response of pollen to UV2B irradiation and the cumulative effects of UV2B exposure
time on pollen germination and tube growth of plants ,19 species were investigated in vit ro by exposing their
pollen grains to two levels of enhanced ultravioet2B (UV2BBE) (280～320 nm ,350 and 500 mW/ m2 biologically
effective UV2B radiation) , simulating 8 % and 21 % stratospheric ozone depletion in Lanzhou , China (36104°N ,
1550 m) ,and to no UV2B (control group) . Compared with the control ,enhanced UV2B radiation significantly
inhibited pollen germination and tube growth in most species. Higher UV2B flux rate caused greater inhibitory ef2
fect than lower UV2B radiation level. Several test plants exhibited insensitivity ,even stimulation of pollen germi2
nation and tube growth to UV2B. The reduction in pollen germination rate and tube growth increased with expo2
sure time , which indicated a cumulative effect of UV2B radiation. It is concluded that changes in pollen suscepti2
bility to UV2B would have a serious ecological consequence under natural conditions.
Key words 　Pollen germination , Tube growth , Ultraviolet2B (UV2B) radiation.3 国家自然科学基金 (39670132 , 39970126) 、中国科学院兰州冰川
冻土所冻土工程国家重点实验室基金 (9808) 和中国科学院重点 B
资助项目 ( KZ9522S12216) .3 3 通讯联系人.
1999 - 10 - 18 收稿 ,2000 - 02 - 18 接受.
1 　引 　　言
人类活动使平流层臭氧层受到持续破坏 ,使到
达地表的 UV2B 辐射 (280～320nm) 还在增加[6 ] . 近
30 年来 ,增强的 UV2B 辐射所产生的生物学和生态
学效应引起学者的高度重视 ,对植物和作物生长发
育、生理生化、形态解剖等进行了广泛的研究 ,已有
600 余篇论著发表[2 ] . 但是 ,UV2B 辐射增强是否影
响植物花粉的萌发过程 ,花粉的萌发过程和花粉管
的生长是否依赖 UV2B 辐射强度以及是否具有辐射
时间累积效应研究较少[2 ,3 ,8 ,15 ] . Torabinejad 等[15 ]
研究表明单子叶植物花粉萌发率比双子叶植物的花
粉对 UV2B 辐射敏感 ,三核花粉比二核花粉对 UV2
B 敏感 ,野生植物种类的花粉萌发率比栽培作物种
类易受 UV2B 辐射抑制. Demchik 和 Day[3 ] 报告 UV2B 辐射增加改变了芜菁 ( B rassica rapa) 的花粉数量和品质 ,进而引起种子质量改变. 国外还有几篇零星的研究[7 ,8 ,10 ,18 ]报告 UV2B 对植物花粉萌发率的影响. 国内报告仅见岳明和王勋陵[17 ]对小麦和燕麦两种作物花粉萌发率的实验. 显然 ,UV2B 辐射对植物花粉萌发率和花粉管生长是否存在累积效应有待研究. 本文在离体花粉培养条件下选择 19 种植物的成熟花粉 ,探讨不同的 UV2B 辐射强度和辐照时间对花粉萌发率和花粉管生长的影响 ,并对 UV2B影响的机制和所产生的生态学意义进行了讨论 ,为UV2B 辐射产生的生物学和生态学效应提供依据.
应 用 生 态 学 报 　2002 年 7 月 　第 13 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2002 ,13 (7)∶814～818
2 　材料与方法
211 　植物材料和 UV2B 辐射处理
选择 19 种植物材料. 除川贝 ( Fritillaria ci rrinhosa) 外 ,
均生长于兰州大学校园. 川贝采自海拔 3200m 的高山灌丛.
增加的 UV2B 辐射通过 30W 紫外灯管 [16 ,17 ]产生. 调整
其悬在花粉培养基上方的高度以获得两种 UV2B 强度 ,较低
强度 (Low) 350mw·m - 2和高强度 ( High) 500mw·m - 2 . 按照
Green 等[4 ]的模型 ,模拟的 UV2B 辐射增加的强度相当于兰
州地区夏至前后分别 8 %和 20 %的平流层臭氧层减薄. 用紫
外辐照计 (北京师范大学光电仪器厂生产) 测量 UV2B 强度.
没有 UV2B 辐射只在 220μmol·m - 2·s - 1可见光下培养的花
粉作为对照. 花粉培养室的温度和相对湿度分别为 23 ±2 ℃
和 75 ±5 %.
212 　花粉培养
在 1998 年的 3～5 月 ,选择开花植物的成熟花粉 ,将花
粉粒均匀撒入固体培养基中 (培养基在直径 9cm 的培养皿
中 ,培养基厚度为 2～3mm) . 培养基成分及花粉培养方法参
照文献[1 ] . 撒满花粉的培养皿分别在两种 UV2B 强度下培养
1、2、3h 后转入可见光下培养 8h. 对照仅在自然光下培养
8h.培养结束后加入保存液[1 ] ,然后在光镜下每处理统计
1000 粒花粉的萌发率及至少 50 粒花粉的花粉管长度. 每实
验重复 2～3 次.
213 　统计分析
所得数据 (除川贝外)用一元方差分析 (ANOVA) 进行统
计 ,测定 UV2B 辐射处理效应和时间累积效应. 统计前将萌
发百分率进行反正弦转换.
3 　结 　　果
　　从表 1 看出 ,增强的 UV2B 辐射显著地抑制多
数植物花粉的萌发率 ( P < 0. 05) . 隶棠 ( Kerria
japonica) 、梨 ( Pyrus bretschnei deri ) 和白蜡 ( Fraxi2
nus chi nensis) 、紫丁香 ( S yri nga oblata var. af f i nis)
对增强的 UV2B 不敏感 ( P > 0. 05) . 较高强度下 ,垂
柳 ( S ali x m atsudana f . tort uosa) 和异穗苔 ( Carex
heterostachya)的花粉萌发率被 UV2B 辐射促进.
同样 ,表 2 的结果也说明花粉管的生长对 UV2
B 表现出明显的敏感性. 最为敏感的种是连翘
( Forsythia gi ral diana) 和秦岭连翘 ( Forsythia sus2
pensa) . 另外 ,7 个种对 UV2B 辐射不敏感 ,它们是垂
柳、异穗苔、荠菜 ( Capsella bursa2pastoris) 、白蜡、羽
叶丁香 ( S yri nga pi nnatif olia) 和毛泡桐 ( Paulow nia
tomentosa) .
与对照相比 ,高强度的 UV2B 对花粉的抑制作
用大于低强度. 60 % (9/ 15) 的二核花粉受到增强的
UV2B 辐射的抑制作用. 4 种三核花粉 [荠菜、异穗
苔、忍冬 ( L onicera m aackii ) 和锦带花 ( Weigela
f lori da) ]中 ,3 种植物花粉的萌发率和两种花粉的
花粉管生长明显低于对照 ( P < 0. 05) ,但异穗苔的
花粉萌发率和花粉管生长被 UV2B 所促进.
UV2B 辐射的时间累积效应也很明显 (表 1 和
2) . 所测定的材料中 ,超过 50 %种类的花粉萌发率
和花粉管长度随 UV2B 辐射时间的延长 , UV2B 对
花粉萌发率和花粉管伸长的抑制作用加大.
4 　讨 　　论
　　研究表明 ,植物花粉萌发率和花粉管伸长对增
强的 UV2B 辐射表现出明显的种间和品种间差异
性. 我们的结果与前人的结论基本一致[7 ,8 ,15 ,17 ] . 紫
外线2B (280～320nm)作为短波辐射 ,能够被生物大
分子如核酸 (DNA 和 RNA) 、蛋白质以及不饱和脂
肪酸等具有共扼双键或芳香环的化合物吸收[13 ] ,使
这些物质的结构发生改变 ,进而改变生物大分子的
结构和功能[12～14 ] . 这是因为这些大分子的光吸收
峰在 280nm 附近. 研究表明 , UV2B 能伤害花粉
DNA[5 ] 、损伤细胞膜 [12 ] ,并导致等位基因表达改
变[11 ] ,同时 ,在 UV2B 作用下植物花粉细胞染色体
畸变率和微核率显著增加[16 ] . 所有这些因素是引起
增强的 UV2B 辐射抑制多数植物花粉萌发特性的可
能机制. 种间差异性可能与对 UV2B 辐射的敏感性
或防御能力诸如不同的 DNA 的修复系统、清除自
由基的能力不同以及花粉壁上孢粉素等 UV2B 吸收
物含量的差异不同有关[13 ,15 ] . 植物组织中含有修复
DNA 损伤的两种酶 ———光复活酶和光修复酶 ,这两
种酶在一定的可见光下能够有效地修复 DNA 的损
伤[5 ,14 ] . Takeuchi 等[14 ]的研究表明 ,一定的可见光
照 ( > 50μmol·m - 2·s - 1) 就足以保证光复活酶和光
修复酶有效地清除 DNA 损伤形成的胸腺嘧啶二聚
体.前人的研究往往只考虑 UV2B 辐射而没有或提
供较低可见光 ,因而所得结果有失准确[15 ] . 本实验
在增加 UV2B 辐射的同时还提供 220μmol·m - 2·s - 1
( PAR , 400～700nm)的可见光 ,这样花粉自身 DNA
光修复系统能有效运转.
辐射时间延长 ,UV2B 对花粉萌发率和花粉管
生长的抑制作用增大. 表 1 和 2 的数据表明超过
50 %的种类 ,在 UV2B 辐射时间逐渐增加时 ,与对照
相比 ,花粉萌发率和花粉管生长逐渐降低. 这说明增
强的 UV2B 辐射对花粉萌发率和花粉管伸长的影响
存在着时间积累效应. 这一结果与 Musil[9 ]在增强
的 UV2B 下生长数代的荒漠短命植物 Dimorphotheca
5187 期 　　　　　　　　　冯元虎等 :UV2B 辐射对植物花粉萌发率和花粉管生长的累积效应 　　　　　　　　
表 1 　增强的 UV2B辐射对 19 种植物花粉萌发率的影响
Table 1 Effect of enhanced UV2B radiation on pollen germination and percent change of 19 taxa from Lanzhou( 36. 04°N,1550m) ,China ( means ±
SD)
植物种类
UV2B radiation taxa 辐射时间Exposure
time (h)
花粉萌发率
Pollen germination ( %) 3
对照 Control 3 低强度 Low 3 高强度 High 3 百分率变化Percentage change ( %) #低 Low # 高 High #
垂柳 S ali x matsudana f . tortosa (Vilm. ) Rehd. 1 63. 4 ±1. 6b 75. 6 ±1. 2a 75. 1 ±5. 6a 19. 2 18. 3
(Salicaceae) 2 63. 4 ±1. 6b 75. 8 ±1. 5a 75. 1 ±2. 1a 19. 4 18. 3
3 63. 4 ±1. 6b 76. 8 ±2. 1b 77. 4 ±3. 4a 21. 1 22. 1
核桃 J uglans regia L . (J uglandaceae) 1 53. 7 ±2. 0a 43. 8 ±2. 0c 46. 6 ±1. 1b - 18. 4 - 13. 2a
2 53. 7 ±2. 0a 43. 9 ±3. 3b 43. 2 ±1. 5b - 18. 2 - 19. 6b
3 53. 7 ±2. 0a 43. 5 ±1. 0b 30. 9 ±1. 5c - 19. 1 - 42. 6c
荠菜 Capsella bursa2pastoris (L . ) Medic. 1 25. 1 ±1. 1a 20. 1 ±1. 4b 15. 4 ±1. 2c - 19. 9 - 38. 6
(Brassicaceae) 2 25. 1 ±1. 1a 21. 4 ±0. 7b 17. 4 ±0. 5c - 14. 6 - 30. 6
3 25. 1 ±1. 1a 22. 4 ±0. 8b 20. 8 ±1. 3c - 10. 6 - 17. 1
八仙花 Philadelphus incanus Koehne 1 89. 8 ±1. 0a 79. 3 ±1. 0b 77. 2 ±0. 9c - 11. 7 - 14. 1
(Saxifragaceae) 2 89. 8 ±1. 0a 79. 6 ±0. 5b 78. 4 ±1. 9b - 11. 3 - 12. 7
3 89. 8 ±1. 0a 76. 6 ±0. 9b 78. 2 ±1. 5b - 14. 4 - 12. 9
贴根海棠 Chaenomeles speciosa (Sweet . ) Nakai 1 41. 5 ±0. 9a 36. 6 ±2. 1b 33. 5 ±1. 1c - 11. 9 - 19. 3
(Rosaceae) 2 41. 5 ±0. 9a 35. 1 ±1. 1b 31. 9 ±1. 6c - 15. 5 - 23. 2
3 41. 5 ±0. 9a 34. 7 ±1. 2b 33. 1 ±1. 4b - 16. 4 - 20
隶棠 Kerria japonica (L . ) DC. 1 71. 5 ±1. 5 71. 6 ±1. 1 71. 9 ±1. 6 2. 0 0. 6
(Rosaceae) 2 71. 5 ±1. 5 71. 5 ±1. 6 72. 5 ±1. 0 0. 1 4. 2
3 71. 5 ±1. 5 71. 6 ±1. 6 73. 6 ±1. 1 0. 1 3. 0
梨 Pyrus bretschneideri Rehd. 1 8. 3 ±1. 9 8. 0 ±0. 6 6. 8 ±1. 0 - 3. 3 - 18. 3
(Rosaceae) 2 8. 3 ±1. 9 6. 7 ±1. 0 4. 6 ±1. 5 - 19. 2 - 44. 5
3 8. 3 ±1. 9 6. 6 ±1. 4 5. 2 ±1. 1 - 20. 7 - 37. 0
紫藤 Wisteria sinensis ( Sims. ) Sweet . 1 61. 8 ±1. 4a 54. 1 ±2. 1b 50. 4 ±1. 6b - 12. 5 - 18. 6
( Fabaceae) 2 61. 8 ±1. 4a 51. 2 ±1. 3b 52. 9 ±1. 6b - 17. 1 - 14. 4
3 61. 8 ±1. 4a 50. 3 ±0. 9b 43. 8 ±1. 2c - 18. 6 - 29. 1
连翘 Forsythia gi raldiana Lingelsh. 1 34. 7 ±1. 4a 27. 2 ±0. 7b 25. 2 ±0. 5c - 21. 5a - 28. 8a
(Oleaceae) 2 34. 7 ±1. 5a 23. 3 ±2. 8b 22. 6 ±2. 4b - 32. 8b - 44. 4b
3 34. 7 ±1. 5a 19. 8 ±1. 1b 18. 2 ±0. 9 b - 42. 9c - 49. 1b
秦岭连翘 Forsythia suspensa ( Thunb. ) Vahl. 1 46. 6 ±1. 1a 35. 5 ±1. 0b 24. 7 ±1. 2c - 23. 7a - 46. 3a
(Oleaceae) 2 46. 6 ±1. 1a 25. 3 ±1. 1b 24. 5 ±1. 2b - 45. 7b - 47. 5a
3 46. 6 ±1. 1a 19. 1 ±1. 5b 18. 6 ±0. 8b - 59c - 60. 0b
白蜡 Fraxinus chinensis Roxb. 1 54 ±1. 3 52. 5 ±1 52. 5 ±1. 1 - 2. 7 - 2. 8
(Oleaceae) 2 54 ±1. 3 49. 7 ±1. 3 52. 4 ±2. 1 - 7. 9 - 2. 6
3 54 ±1. 3 52. 3 ±1 51. 6 ±0. 7 - 3. 1 - 4. 3
丁香 Syringa oblata Lindl. 1 32. 6 ±1. 1a 30. 6 ±2. 5a 27 ±1. 6b - 6. 3a - 9. 1
(Oleaceae) 2 32. 6 ±1. 1a 26 ±1. 4b 25. 8 ±1. 5b - 20. 4b - 13. 1
3 32. 6 ±1. 1a 27. 1 ±1b 26. 9 ±1. 5b - 17. 1b - 17. 5
紫丁香 Syringa oblata var. af f i nis ( Henry) 1 11. 6 ±1. 1 9. 3 ±0. 6 10. 6 ±1 - 29. 8 - 9. 1
Lingelsh. (Oleaceae) 2 11. 6 ±1. 1 8. 9 ±1. 4 10. 1 ±0. 6 - 23. 5 - 13. 1
3 11. 6 ±1. 1 9. 0 ±0. 3 9. 0 ±1 - 22. 3 - 22. 4
羽叶丁香 Syringa pinnatif olia Hemsl. 1 45. 7 ±1. 0a 37. 5 ±2. 1b 35. 9 ±0. 8b - 18. 0 - 21. 4a
(Oleaceae) 2 45. 7 ±1. 0a 38. 1 ±0. 9b 36. 2 ±0. 5b - 16. 7 - 20. 7a
3 45. 7 ±1. 0a 36. 7 ±0. 6b 33. 8 ±1. 1c - 19. 7 - 26. 2b
毛泡桐 Paulow nia tomentosa ( Thunb. ) 1 71. 8 ±1. 1a 70. 7 ±1. 2a 66. 4 ±1b - 1. 5a - 7. 5a
Steud. (Scrophulariaceae) 2 71. 8 ±1. 1a 67. 2 ±1. 9b 61. 0 ±1. 5c - 6. 4b - 15. 0b
3 71. 8 ±1. 1a 57. 3 ±0. 7b 44. 9 ±1. 1c - 20. 1c - 37. 5c
忍冬 L onicera maackii (Rupr. ) Maxim. 1 71. 1 ±1. 7a 68. 8 ±1. 1a 48. 2 ±1. 1b - 3. 3 - 32. 2a
(Caprifoliaceae) 2 71. 1 ±1. 7a 67. 7 ±1. 0a 47. 6 ±1. 6b - 4. 7 - 33. 8a
3 71. 1 ±1. 7a 67. 6 ±1. 2a 39. 5 ±1. 4b - 3. 6 - 44. 4b
锦带花 Weigela f lorida (Bge. ) A. DC. 1 47. 3 ±2. 1a 42. 4 ±1. 6b 31. 6 ±1. 5c - 10. 4b - 33. 2b
(Caprifoliaceae) 2 47. 3 ±2. 1a 38. 2 ±0. 9b 31. 8 ±1. 1c - 19. 5b - 32. 8b
3 47. 3 ±2. 1a 44. 6 ±3. 0b 40. 1 ±0. 9b - 5. 7a - 15. 2a
异穗苔 Carex heterostachya Bge. 1 21. 7 ±1. 4 22 ±1. 1 26. 7 ±5. 4 0. 13b 23. 3
(Cyperaceae) 2 21. 7 ±1. 4b 28. 8 ±1. 1a 31. 7 ±1a 33. 9a 46. 5
3 21. 7 ±1. 4b 22. 4 ±1. 5b 26. 9 ±1. 1a 3. 3b 24. 2
川贝 Fritillaria ci rrhosa D. Don (Liliaceae) 2 16. 7 ±1. 8a 10. 5 ±1. 1b 7. 3 ±1b - 37. 1 - 56. 3
Significantly difference at P < 0. 05 with LSD test . Values with different letter in the same row (the row with 3 symbol) within a species show the
dose effect and in the same column (the column with # symbol) show the accumulative effects at P < 0. 05 levels. The same below.
618 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
表 2 　增强的 UV2B辐射对 19 种植物花粉管生长的影响
Table 2 Effect of enhanced UV2B radiation on pollen tube growth and percent change of 19 taxa from Lanzhou( 36. 04°N,1550m) ,China ( means ±
SD)
植物种类
UV2B radiation taxa 辐射时间Exposure
time
(h)
花粉管长度
Pollen tube growth (μm) 3
对照 Control 3 低强度 Low 3 高温度 High 3 百分率变化Percentage change ( %) #低 Low # 高 High #
垂柳 S ali x matsudana f . tortosa (Vilm. ) Rehd. 1 46. 1 ±11. 7 50. 4 ±12 47. 3 ±10. 4 9. 5 2. 6
(Salicaceae) 2 46. 1 ±11. 2 51. 5 ±12. 8 57. 1 ±7. 1 12 22. 0
3 46. 1 ±11. 2 59. 5 ±10. 7 64. 2 ±6. 9 29. 1 39. 3
核桃 J uglans regia L . (J uglandaceae) 1 85. 7 ±6. 0a 68. 4 ±8. 4b 67. 8 ±2. 7b - 20. 2 - 20. 1
2 85. 7 ±6. 0 70 ±6. 1 77. 4 ±8. 4 - 18. 3 - 9. 7
3 85. 7 ±6. 0a 67. 9 ±14. 3b 73. 4 ±10. 5b - 20. 7 - 14. 4
荠菜 Capsella bursa2pastoris (L . ) Medic. 1 68. 9 ±5. 7 52 ±8. 9 44. 2 ±14. 7 - 4. 5 - 35. 9
(Brassicaceae) 2 68. 9 ±5. 7 62. 2 ±6. 1 40 ±7. 0 - 9. 7 - 42. 0
3 68. 6 ±5. 7 53. 6 ±4. 9 43. 3 ±8. 2 - 22. 8 - 37. 1
八仙花 Philadelphus incanus Koehne 1 70. 7 ±8. 7a 50. 1 ±2. 6b 47. 4 ±7. 3b - 29. 1 - 32. 9
(Saxifragaceae) 2 70. 7 ±8. 7a 53. 4 ±9. 6b 45. 5 ±9. 8b - 24. 5 - 35. 6
3 70. 7 ±8. 7a 44. 9 ±7. 7b 43. 4 ±14. 8b - 36. 5 - 38. 6
贴根海棠 Chaenomeles speciosa (Sweet . ) Nakai 1 190. 5 ±14. 1 179 ±6. 7 169. 7 ±8. 5 - 6a - 10. 5a
(Rosaceae) 2 190. 5 ±14a 168. 1 ±7. 1b 127. 5 ±9. 9c - 11. 8a - 33. 1b
3 190. 5 ±14a 140. 8 ±10b 130 ±12. 5b - 26b - 31. 1b
隶棠 Kerria japonica (L . ) DC. 1 100. 9 ±11b 136 ±11. 4a 99. 8 ±12. 5b 35. 1a - 1. 1a
(Rosaceae) 2 100. 9 ±9a 111 ±10. 1a 84. 2 ±7. 9b 14. 4b - 16. 5a
3 100. 9 ±11a 103 ±10. 2a 60. 5 ±15. 5c 2. 3b - 40. 0b
梨 Pyrus bretschneideri Rehd. 1 130. 5 ±12a 123. 5 ±7. 2a 79. 9 ±11. 5b - 5. 3a - 38. 8
(Rosaceae) 2 130. 5 ±12a 117 ±12. 5a 68. 6 ±10. 4b - 10. 2a - 47. 4
3 130. 5 ±12a 78. 2 ±12. 6b 67. 8 ±13. 9b - 40. 1b - 48. 0
紫藤 Wisteria sinensis ( Sims. ) Sweet . 1 176 ±15. 6a 158. 3 ±22b 133. 5 ±10c - 10. 2b - 7. 3a
( Fabaceae) 2 176 ±15. 6a 145. 4 ±7. 7b 118. 9 ±18a - 17. 6a - 32. 6a
3 176 ±15. 6a 147. 3 ±7. 3b 92. 8 ±11b - 16. 4c - 47. 4b
连翘 Forsythia gi raldiana Lingelsh. 1 115. 5 ±8. 9a 68. 3 ±9. 6b 59. 8 ±9. 0b - 40. 8ca - 48. 2a
(Oleaceae) 2 115. 5 ±8. 9a 47. 3 ±8. 8 b 36. 7 ±10. 8b - 59. 1b - 68. 2b
3 115. 5 ±8. 9a 30. 8 ±8. 0b 27. 5 ±9. 3b - 73. 3c - 76. 2b
秦岭连翘 Forsythia suspensa ( Thunb. ) Vahl. 1 173. 6 ±17a 121. 9 ±19b 103 ±17. 9b - 29. 8a - 40. 4a
(Oleaceae) 2 173. 6 ±17a 85. 5 ±12. 7b 74. 6 ±7. 2b - 50. 7b - 57. 0b
3 173. 6 ±17a 77. 3 ±13. 1b 45. 7 ±7. 5c - 55. 5b - 73. 7c
白蜡 Fraxinus chinensis Roxb. 1 50. 9 ±11. 9 35. 2 ±29. 1 34. 8 ±8. 5 - 30. 9 - 31. 6
(Oleaceae) 2 50. 9 ±11. 9 47. 5 ±9. 8 42. 4 ±9. 6 - 6. 7 - 16. 9
3 50. 9 ±11. 9 45. 4 ±16. 0 29. 8 ±7. 2 - 10. 9 - 41. 5
丁香 Syringa oblata Lindl. 1 84. 4 ±13. 9 69. 3 ±7. 4 76. 6 ±12. 3 - 17. 9 - 9. 2
(Oleaceae) 2 84. 4 ±13. 9 76. 8 ±8. 2 82. 6 ±11. 7 - 9. 0 - 2. 1
3 84. 4 ±13. 9 70. 6 ±11. 5 88. 2 ±9. 3 - 16. 4 4. 5
紫丁香 Syringa oblata var. af f i nis ( Henry) 1 76. 8 ±8. 6a 54. 7 ±6. 3b 56. 6 ±7. 3b - 28. 8 - 26. 3
Lingelsh. (Oleaceae) 2 76. 8 ±8. 6 67. 4 ±9. 3 54. 6 ±13. 0 - 12. 2 - 28. 9
3 76. 8 ±8. 6a 41. 7 ±10. 0b 55 ±11. 8b - 45. 7 - 28. 4
羽叶丁香 Syringa pinnatif olia Hemsl. 1 97. 8 ±13. 1 85. 8 ±8. 4 95. 5 ±10. 9 - 12. 3 - 2. 4
(Oleaceae) 2 97. 8 ±13. 1 87. 5 ±9. 0 88. 6 ±9. 9 - 10. 6 - 9. 4
3 97. 8 ±13. 1 92. 0 ±10. 7 74. 1 ±7. 6 - 5. 9 - 24. 2
毛泡桐 Paulow nia tomentosa ( Thunb. ) 1 20. 7 ±5. 6 23. 3 ±7. 7 17. 1 ±7. 7 12. 5 - 17. 8
Steud. (Scrophulariaceae) 2 20. 7 ±5. 6 22. 2 ±7. 5 16. 6 ±6. 9 7. 2 - 20. 1
3 20. 7 ±5. 6 20. 6 ±2. 6 20. 8 ±9. 3 0. 6 - 3. 1
忍冬 L onicera maackii (Rupr. ) Maxim. 1 316 ±15. 2a 300 ±11ab 228 ±14. 4b - 5. 1 - 27. 8
(Caprifoliaceae) 2 316 ±15. 2a 306. 5 ±12a 243. 2 ±12b - 3. 1 - 23. 1
3 316 ±15. 2a 287. 4 ±10b 244 ±9. 0c - 9. 1 - 22. 8
锦带花 Weigela f lorida (Bge. ) A. DC. 1 190 ±11. 4a 169. 8 ±7. 2b 168. 4 ±6. 9b - 10. 9 - 11. 6a
(Caprifoliaceae) 2 190 ±11. 4a 174. 7 ±5. 8a 149 ±12. 7b - 9. 1 - 21. 7b
3 190 ±11. 4a 165. 4 ±13b 140 ±11. 4c - 13. 2 - 26. 2c
异穗苔 Carex heterostachya Bge. 1 42. 5 ±12. 6 63. 6 ±7. 9 52. 1 ±8. 2 49. 5 22. 7
(Cyperaceae) 2 42. 5 ±12. 6 45. 7 ±8. 7 49. 8 ±11. 3 7. 5 17. 1
3 42. 5 ±12. 6 43. 4 ±9. 6 45. 6 ±15. 1 2. 0 7. 3
川贝 Fritillaria ci rrhosa D. Don (Liliaceae) 2 134 ±11. 4a 103 ±10. 3b 107 ±19. 2b - 23. 1 - 20. 1
si nuata 中所观察到的结果一致. Musil 等[9 ]发现 ,
Di morphotheca si nuata 在增强的 UV2B 辐射下连续 生长 4 代后 ,第 5 代种在没有 UV2B 的自然光下 ,其生殖和生长特征与对照相比 ,仍然存在显著差异 ,说
7187 期 　　　　　　　　　冯元虎等 :UV2B 辐射对植物花粉萌发率和花粉管生长的累积效应 　　　　　　　　
明 UV2B 辐射的“烙印”经过 4 代逐渐积累并把这一
性状遗传给下一代. Pfahler[10 ]在玉米 ( Zea m ays) 以
及 Demchik 和 Day[3 ]在芜菁 ( B rassica rapa) 两种植
物上也观察到 UV2B 增加随辐射时间延长而抑制作
用逐渐增大的现象.
　　Torabinejad 等[15 ]发现花粉管伸长对 UV2B 的
敏感性与该植物开花时的自然 UV2B 辐射强度有
关. 6 个木犀科 (Oleaceae) 植物中 ,连翘属 ( Forsythi2
a)的两种植物最为敏感可能与它们花期较早且此时
自然 UV2B 辐射较低有关. 川贝的花粉萌发率和花
粉管长度也显著受到 UV2B 的抑制 ,说明在自然情
况下川贝下垂的和紫色的花冠对保护高 UV2B 起重
要作用 ,从而保障川贝能生于高海拔的环境中. 另
外 ,绿鸢尾 ( Ix ia vi ri dif lora ) [7 ] 和欧赤松 ( Pi nus
sylvest ris) [18 ]的花粉管长度在增强的 UV2B 辐射下
也增加. 我们的研究也发现几个种的花粉萌发过程
在 UV2B 下受到促进 (表 1 和 2) ,但受促进的机制
目前还不清楚[7 ,8 ,15 ] .
UV2B 辐射对植物花粉萌发和花粉管生长特征
的影响可能会产生严重的生态学后果[2 ,3 ,13 ] . UV2B
导致的花粉萌发率降低和花粉管伸长的减少在自然
条件下会影响植物花粉授粉和受精的成功率 ,从而
会改变种子的品质和数量[3 ] . 长期下去 ,种间和种
内响应 UV2B 辐射的差异性可能会导致自然群落中
种类组成和竞争性平衡的改变 ,从而产生深远的影
响[2 ,9 ,13 ] .
参考文献
1 　Brewbaker JL , Kwack BH. 1963. The essential role of calcium ion
in pollen germination and pollen tube growth. A m J Bot ,50 :859～
865
2 　Caldwell MM ,Bjorn LO ,Bornman J F , et al . 1998. Effects of in2
creased solar ultraviolet radiation on terrestrial ecosystems. J Pho2
tochem Photobiol B : Biology ,46 :40～52
3 　Demchik SM ,Day T. 1996. Effects of enhanced UV2B radiation on
pollen quantity , quality and seed yield in B rassica rapa (Brassi2
caceae) . A m J Bot ,83 :573～579
4 　Green AES ,Cross KR ,Smith LS. 1980. Improved analytic charac2
terization of ultraviolet skylight . J Photochem Photobiol ,31 :59～65
5 　Jackson J F ,Linskens HF. 1979. Pollen DNA repair after treatment
with the mutagens 42nitroquinoline212oxide ,ultraviolet and near2ul2
traviolet irradiation , and boron dependence of repair. Mol Gen
Gene ,176 :11～16
6 　Madronich S ,Mckenzie RL ,Caldwell MM , et al . 1995. Changes in
ultraviolet radiation reaching the earth’s surface. A mbio ,24 :143～
152
7 　Musil CF. 1995. Differential effects of elevated ultraviolet2B radia2
tion on the photochemical and reproductive performance of dicotyle2
donous and monocotyledonous arid2environment ephemerals. Plant
Cell Envi ron ,18 :844～854
8 　Musil CF. 1996. Accumulated effect of elevated ultraviolet2B radia2
tion over multiple generation of the arid2environment annual Di2
morphotheca sinuata DC. (Asteraceae) . Plant Cell Envi ron ,19 :
1017～1027
9 　Musil CF , Midgley GF , Wand SJ E. 1999. Carry2over of enhanced
ultraviolet2B exposure effects to successive generations of a desert
annual : interaction with atmospheric CO2 and nutrient supply.
Global Change Biol ,5 :311～329
10 　Pfahler PL . 1973. In vit ro germination and pollen tube growth of
maize ( Zea mays L . ) pollen grains VII. Effects of ultraviolet radia2
tion. Radi Bot ,13 :13～18
11 　Pfahler PL ,Linskens , HF ,Mulachy DL . 1981. Effect of pollen ul2
traviolet radiation on the abortion frequency and segregation pat2
terns at various endosperm mutant loci in maize ( Zea mays L . ) .
Envi ron Ex p Bot ,21 :5～13
12 　Predieri S ,Norman HA , Krizek DT , et al . 1995. Influence of UV2
B radiation on membrane lipid composition and ethylene of evolution
in‘Doyenne d’Hiver’pear shoots grown i n vit ro under different
photosynthetic photo fluxes. Envi ron Ex p Bot ,35 :152～260
13 　Rozema J ,van de Staaij J WM ,Bjorn LO , et al . 1997. UV2B as an
environmental factor in plant life : stress and regulation. Trends
Ecol Evol ,12 :22～28
14 　Takeuchi Y ,Munakami M ,Nakajima N , et al . 1996. Induction and
repair of damage to DNA in cucumber cotyledons irradiated with
UV2B. Plant Cell Envi ron ,37 :181～187
15 　Torabinejad J ,Caldwell MM , Flint SD , et al . 1998. Susceptibility
of pollen to UV2B radiation : an assay of 34 taxa. A m J Bot ,85 :360
～369
16 　Wang S2Y(王书玉) ,Wang X2L (王勋陵) . 1999. The Tradescant2
ia2micronucleus test on the genotoxicity of UV2B radiation. M ut
Res ,426 :151～153
17 　Yue M (岳　明) ,Wang X2L (王勋陵) . 1998. A preminary study of
the responses of wheat and oat reproductive characteristics to en2
hanced UV2B radiation. Chin Envi ron Sci (中国环境科学) , 18
(1) :68～71 (in Chinese)
18 　Zelles L ,Seibold HW ,Ernst DEW. 1977. Localization of the site of
action of tube growth stimulated by micro2UV2irradiation of pine
pollen. Radi Envi ron Biophysics ,14 :61～82
作者简介 　冯虎元 ,男 ,1967 年生 ,讲师 ,在职博士生. 从事
植物学和污染生态学的教学与科研工作. 发表论文 10 余篇.
E2mail : fenghy @lzu. edu. cn
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