全 文 ：天童国家森林公园废弃采石场植被自然恢复早期
阶段的种群动态及生物量的研究 3
王希华 3 3 　宋永昌　(华东师范大学环境科学系 ,上海 200062)
【摘要】　对天童国家森林公园废弃采石场植被自然恢复早期阶段的种群动态及生物量研究表明 ,采石废弃地
植被自然恢复早期阶段的群落种类组成非常简单 ,只有木荷、马尾松两个种 ;两种群的密度动态趋势为先升后
降 ,最大密度分别出现在 3 龄、4 龄 ;马尾松地上部分生长速度明显高于木荷 ;群落中马尾松总生物量是木荷的
12 倍多 ,木荷分配到叶和根中的生物量比例高于马尾松 ,而马尾松分配到茎中的比例高于木荷. 这说明在采石
迹地早期演替阶段马尾松以快速生长方式在竞争中处于优势地位. 对采石迹地和砍伐迹地演替早期阶段的群
落特性进行了比较 ,并对植被有效恢复进行了讨论.
关键词 　废弃采石场 　早期阶段 　种群动态 　生物量
Dynamics of population and biomass at early natural recovery stage of vegetation on abandoned quarry of Tiantong
National Forest Park. Wang Xihua and Song Yongchang ( Depart ment of Envi ronmental Sciences , East China Nor2
m al U niversity , S hanghai 200062) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (5) :545～548.
The study shows that the species composition of the community on the abandoned quarry was very simple ,with only
two species , Schim a superba and Pinus m assoniana. The trends of density dynamics of the two populations were up
first and then down , with the highest densities at three and four years old , respectively. The aboveground growth of
P. m assoniana was faster than S . superba , and its total biomass was 12 times more. The proportion of biomass in
leaves and roots of S . superba was higher , while in stems was lower than P. m assoniana. It is suggested that by fast
growing , P. m assoniana was dominant in competition at early succession stage on the abandoned quarry. The charac2
ters of communities at the early succession stage were also compared between the quarry site and the clear2cutting site ,
and the effective recovery of vegetation was discussed in this paper.
Key words 　Abandoned quarry , Early stage , Population dynamics , Biomass.
　　3 日本自然保护基金 (NACS2J )和华东师范大学校基金资助项目.
　　3 3 通讯联系人.
1997 - 03 - 28 收稿 ,1998 - 05 - 25 接受.
1 　引 　　言
随着中国东部沿海地区经济的飞速发展、各项建
设工程的启动 ,对于建筑材料特别是各种石材的旺盛
需求 ,促使各地兴建了许多采石场. 这些采石场一旦开
采完毕 ,一般多弃之不管 ,任其植被自然恢复. 这为我
们研究当地植被的演替过程提供了方便 ,同时也向我
们提出了如何加速采石场废弃地植被恢复的任务. 以
往对群落中幼苗、幼树的研究多为论述现存群落中种
群的更新过程[1 ,3 ,6 ] ,及利用实验方法研究不同环境条
件下种子萌发及幼苗生长情况[5 ] ,但缺乏对植被自然
恢复早期阶段群落中种群动态及生物量情况的研究.
李兴东等[2 ]也曾对天童国家森林公园常绿阔叶林的
演替过程进行过研究 ,但其演替起点为森林采伐迹地 ,
没有论及其它迹地类型. 本文利用植被生态学的方法 ,
对采石废弃地植被自然恢复过程中早期演替阶段不同
种群的动态变化及生物量进行研究 ,探讨不同种群的
竞争适应策略 ,为该类型废弃地植被的有效恢复提供
科学依据.
2 　研究地区概况与方法
211 　自然概况
研究地点位于浙江宁波天童国家森林公园内 ,其地带性植
被为中亚热带常绿阔叶林. 采石废弃地处木荷’栲树群丛的含
苦槠的亚群丛的分布区中 ,组成该亚群丛的主要优势种类为木
荷 ( Schim a superba) 、石栗 ( L ithocarpus glabe) 、青冈 ( Cyclobal2
anopsis glauca) 、苦槠 ( Castanopsis sclerophylla) 等 ,并含有一定
数量的马尾松 ( Pinus m assoniana) . 其他情况详见文献[4 ] .
取样地点为 1986 年废弃的采石迹地 ,总面积约 500m2 ,坡
度 30°,坡向 ES25°,海拔高度 145m. 目前样地内无表土层 ,全部
为直径 10cm 以下的碎石块 ,随着时间的推移 ,由流水从周围群
落中带入少量表土 ,分布在石缝中.
212 　研究方法
在采石废弃地中央 ,选取均匀一致地段 ,连续设置 184 个
1m ×1m 的小样方. 在每个小样方内记录每株树木的基径、树
高和年龄. 马尾松年龄按分枝层数确定 ,木荷年龄由枝杆的年
轮环数确定 ,两者年龄都由截取的幼树基部年轮盘作了验证.
在每木调查的基础上 ,选取马尾松、木荷标准木各 14 株 ,
应 用 生 态 学 报 　1999 年 10 月 　第 10 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1999 ,10 (5)∶545～548
连根挖出 ,分别测量基径和树高 ,称量根、径、叶鲜重. 各类样品
均在 80 ℃烘至恒重后换算为干重.
总生物量及植物体各部分生物量根据实测数据和林木生
长关系式计算.
　　一般林木的生长关系式∶W = a ( D2 H) b (1)
其对数式∶Log W = Log a + bLog( D2 H) (2)
式中 , W 为各部分相应的生物量 , D、H 分别为基径和树高. 用
式 (2)作为回归方程 ,根据实测数据可求出各部分生长关系式
中的系数 a 和 b. 再由样地数据可算出各部分生物量及总生物
量.
3 　结果与分析
311 　群落组成和结构
样地内只有木荷、马尾松两个种 ,总盖度 70 % ,一
般高 1m. 在迹地边缘 ,由于周围土壤坍塌 ,土层较厚 ,
还分布有其它种类∶金钱松 ( Pseudolari x kaem pf eri) 、
藤黄 檀 ( Dalbergia hancei ) 、鹅 耳 栎 ( Carpi nus
vi m i nea) 、枫香 ( L iqui dam bar f ormosana) 、檫木 ( S as2
saf ras tz um u) 、杉木 ( Cunni ngham ia lanceolata) 、臭椿
( A ilanthus altissi m a) 、泡桐 ( Paulow nia f ort unei)等.
312 　种群动态
3 . 2 . 1 密度动态 　群落中木荷、马尾松在 184m2 取样
面积中的总密度分别为 84 株和 143 株. 按年龄统计的
情况见表 1. 从表 1 可看出 ,两种群幼树随年龄增加密
度降低 ,木荷最大密度出现在 3 龄 ,而马尾松出现在 4
龄 ,在出现最大密度之前密度逐年上升 ,而后开始下
降. 这主要是由于开始时采石迹地环境条件恶劣 ,只有
个别种子能够萌发定植 ,随着立地土壤条件的改善 ,定
植幼苗越来越多 ,但到一定时间后 ,由于总密度增加及
幼苗生长 ,种内种间竞争加强 ,又影响了种子的萌发定
植 ,从而使密度又有所下降.
表 1 　马尾松、木荷种群密度动态
Table 1 　Density dynamics of Pinus massoniana and Schima superba
年 龄
Age (year)
木荷 Schi ma superba
绝对密度
Density
相对密度 ( %)
Relative density
马尾松 Pinus massoniana
绝对密度
Density
相对密度 ( %)
Relative density
1 18 21. 4 24 16. 8
2 16 19. 0 23 16. 1
3 21 25. 0 28 19. 6
4 13 15. 5 41 28. 7
5 9 10. 7 19 13. 3
6 4 4. 8 6 4. 2
7 3 3. 6 2 1. 4
总计 Total 84 100 143 100
3 . 2 . 2 生长动态 　植物种群的生长动态主要包括地下
部分根生长和地上部分的高生长和径生长. 由于不能
破坏整个群落 ,无法测量所有幼苗根的状况 ,所以这里
只讨论地上部分的高生长和径生长. 群落中木荷与马
尾松生长动态见表 2. 从表 2 可看出 ,木荷与马尾松干
高和径粗生长 ,除第一年接近外 ,马尾松的高度和径粗
总比木荷高 ,且两者差距有加大趋势. 这说明在植被恢
复早期阶段马尾松生长速度比木荷快得多.
表 2 　木荷、马尾松的高生长动态
Table 2 Height dynamics of Schima superba and Pinus massoniana
年 龄
Age
(year)
木荷 Schi ma superba
高生长
Height (cm)
基径生长
Diameter (cm)
马尾松 Pinus massoniana
高生长
Height (cm)
基径生长
Diameter (cm)
1 17. 1 0. 31 17. 42 0. 35
2 31. 25 0. 46 41. 96 0. 71
3 47. 48 0. 70 75. 25 1. 58
4 66. 08 1. 15 116. 95 2. 62
5 87. 67 1. 33 142. 05 3. 65
6 132. 75 1. 90 187. 33 5. 31
7 144. 33 2. 40 209. 50 5. 35
3 . 2 . 3 同龄种群的高度和基径变异 　群落中同一年龄
的种群 ,如果分布的微生境比较一致的话 ,其生长速度
应较接近 ,则个体间的变异较小 ,反之 ,则变异较大. 群
落中木荷、马尾松各龄级高度和基径变异系数见表 3.
从表 3 中可看出 ,木荷与马尾松各龄级的变异系数 ,从
最早定植的 7 龄苗到刚刚萌发的 1 龄苗有逐渐增大的
趋势. 这主要是由于 7 年前苗木定植时 ,影响苗木生长
的因素主要是非生物环境 ,且较为均一 ,而后来萌发苗
木的生长除受到非生物环境的影响外 ,还受到愈来愈
多其它生物环境 (包括种内、种间)的影响 ,致使其变异
系数增大. 另外 ,马尾松变异系数比木荷大 ,特别是高
度变异系数. 这是由于马尾松是一阳性树种 ,受遮荫等
生物环境影响较大.
表 3 　木荷、马尾松各龄级高度和基径的变异系数
Table 3 Coeff icient of variation in height and diameter of Schima superba
and Pinus massoniana
年 龄
Age
(year)
木荷 Schi ma superba
高生长
Height (cm)
基径生长
Diameter (cm)
马尾松 Pinus massoniana
高生长 Height
(cm)
基径生长
Diameter (cm)
1 27. 4 36. 9 60. 9 50. 6
2 13. 6 44. 5 41. 4 41. 6
3 9. 6 45. 4 38. 3 40. 3
4 12. 7 35. 2 25. 7 30. 1
5 7. 0 15. 0 26. 8 31. 8
6 11. 9 17. 8 33. 2 29. 5
7 17. 6 5. 9 5. 0 19. 2
注∶变异系数 = (标准差÷平均数) ×100
313 　生物量
3 . 3 . 1 总生物量 　根据林木生长关系式 ,代入标准木
实测数据 ,得到如下回归模型∶
木荷∶
　总生物量 Log W = 1. 29286 + 0. 66641Log ( D2 H)
R2 = 0. 87875
　叶生物量 Log W y = 0. 29651 + 0. 67148Log ( D2 H)
645 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
R2 = 0. 85237
　茎生物量 Log W j = 0. 44455 + 0. 63736Log ( D2 H)
R2 = 0. 85756
　根生物量 Log Wg = - 0. 35337 + 0. 71173Log( D2 H)
R2 = 0. 89981
马尾松∶
　总生物量 Log W = 0. 02237 + 0. 87097Log ( D2 H)
R2 = 0. 91938
　叶生物量 Log Wy = - 0. 65331 + 0. 80424Log( D2 H)
R2 = 0. 85312
　茎生物量 Log Wj = - 1. 00156 + 0. 92692Log( D2 H)
R2 = 0. 93989
　根生物量 Log Wg = - 2. 01884 + 0. 87394Log( D2 H)
R2 = 0. 92644
　　根据以上回归模型 ,代入样地测量数据 ,得到的木
荷与马尾松的生物量见表 4、5. 从表 4、5 可看出 ,样地
中马尾松的生物量比木荷大得多 ,是木荷生物量的 12
倍多. 这说明马尾松在该生境条件下生长速度比木荷
快得多 ,在竞争中处于优势地位.
表 4 　样地中木荷的生物量( g)
Table 4 Biomass of Schima superba in the sample plot
年 龄
Age (year)
总生物量
Total biomass
叶
Leaf
茎
Stem
根
Root
1 92. 55 34. 68 39. 24 18. 63
2 215. 30 81. 51 87. 26 46. 53
3 649. 66 246. 72 254. 31 148. 63
4 938. 51 358. 15 354. 44 225. 92
5 944. 43 361. 62 351. 64 231. 17
6 669. 96 256. 80 240. 24 172. 92
7 771. 70 296. 64 275. 10 199. 96
总计 Total 4282. 11 1638. 12 1602. 23 1043. 76
3 . 3 . 2 生物量在植物体各部分的分配 　生物量在植物
体根、茎、叶中的分配比例 ,直接和其竞争适应策略有
关. 经统计 ,木荷、马尾松各龄组根、茎、叶中生物量的
比例见表 6. 从表 6 可看出 ,木荷分配到叶和根中生物
表 5 　样地中马尾松的生物量( g)
Table 5 Biomass of Pinus massoniana in the sample plot
年 龄
Age (year) 总生物量Total biomass
叶
Leaf
茎
Stem
根
Root
1 69. 30 31. 70 28. 39 9. 21
2 663. 28 258. 26 315. 33 89. 69
3 6135. 23 2080. 78 3224. 74 829. 71
4 17124. 82 5381. 86 9442. 59 2300. 44
5 17793. 92 5110. 56 10315. 97 2367. 31
6 5898. 57 1744. 07 3365. 46 789. 01
7 3846. 80 1090. 99 2244. 51 511. 27
总计 Total 51531. 92 15698. 22 28936. 99 6896. 64
表 6 　各龄组木荷、马尾松根、茎、叶生物量的比例( %)
Table 6 Biomass proportion of root , stem, and leaves of Schima superba
and Pinus massoniana each age
年 龄
Age (year)
木荷 Schi ma superba
叶 Leaf 茎 Stem 根 Root
马尾松 Pinus massoniana
叶 Leaf 茎 Stem 根 Root
1 37. 47 42. 40 20. 13 45. 74 40. 97 13. 29
2 37. 86 40. 53 21. 61 38. 94 47. 54 13. 52
3 37. 98 39. 15 22. 88 33. 92 52. 56 13. 52
4 38. 16 37. 77 24. 07 31. 43 55. 14 13. 43
5 38. 29 37. 23 24. 48 28. 72 57. 97 13. 30
6 38. 33 35. 86 25. 81 29. 57 57. 06 13. 38
7 38. 44 35. 65 25. 91 28. 36 58. 35 13. 29
量的比例高于马尾松 ,而马尾松分配到茎中的比例高
于木荷. 就木荷的情况来看 ,随着年龄的增加 ,分配到
叶和根中的生物量越来越多 ,分配到茎中的比例逐渐
减少. 而马尾松根中的生物量保持稳定 ,分配到叶中的
比例逐渐减少 ,茎中的比例逐渐增加. 这说明在植被恢
复的早期阶段 ,马尾松以快速高生长的方式迅速占领
上层空间 ,以满足其阳生性的需要. 相对于马尾松来
说 ,木荷以一种较稳健的方式生长 ,这和其有较高的耐
荫性有关.
3 . 3 . 3 生物量变化 　根据各年龄的总生物量和密度 ,
可算出平均单株生物量 (表 7) . 从表 7 中可看出 ,马尾
松生长速度比木荷快得多 ,这和前面的结果一致. 分配
到根、茎、叶中的生物量比例也和前面提到的生长动态
情况具有相关性.
表 7 　木荷、马尾松各年龄平均单株生物量(g)
Table 7 Mean individual biomass of Schima superba and Pinus massoniana each age
年 龄
Age (year)
木荷 Schi ma superba
叶 Leaf 茎 Stem 根 Root 总数 Total
马尾松 Pinus massoniana
叶 Leaf 茎 Stem 根 Root 总数 Total
1 1. 927 2. 180 1. 035 5. 142 1. 321 1. 183 0. 384 2. 888
2 5. 094 5. 454 2. 908 13. 456 11. 229 13. 71 3. 900 28. 839
3 11. 749 12. 11 7. 078 30. 937 74. 314 115. 169 29. 633 219. 116
4 27. 55 27. 265 17. 378 72. 193 131. 265 230. 307 56. 108 411680
5 40. 18 39. 071 25. 686 104. 937 268. 977 542. 946 124. 595 9361518
6 64. 20 60. 06 43. 23 167. 49 290. 678 560. 91 131. 502 1483. 090
7 98. 88 91. 70 66. 653 257. 233 545. 495 1122. 255 255. 635 1923. 385
4 　结 　　语
在采石迹地这种恶劣的生境条件下 ,只有木荷、马
尾松两种植物能够生长. 在竞争适应对策中 ,马尾松以
其高密度 ,快速生长方式 ,在竞争中处于优势地位 ,特
别是马尾松快速高生长 ,使其迅速占领上层空间 ,满足
7455 期 　　　　 　王希华等 :天童国家森林公园废弃采石场植被自然恢复早期阶段的种群动态及生物量的研究
其阳生性的需要 ,以免在竞争中被淘汰.
马尾松是以其高生物量积累为基础的. 在生物量
分配中 ,马尾松以大比例的生物量分布在茎中 ,这就保
证了其快速高生长. 而木荷以较多生物量分配到叶和
根中 ,这是一种稳健性的竞争策略 ,为日后该群落最终
发育为常绿阔叶林奠定了基础. 相对木荷来说 ,马尾松
以较少的叶生物量比例 ,而具有较高的生物生物量积
累 ,这可能与其生理特性有关.
本文中提出的变异系数 ,作为种群对环境均一性
反应的一种度量 ,只是一种尝试 ,还有待于今后在更广
的范围中加以验证.
与砍伐迹地演替系列早期阶段群落的生态特
性[2 ]相比 ,采石迹地演替早期阶段群落的物种数和生
物量都非常低. 采石迹地 7 年群落的物种一直保持 2
个 ,而砍伐迹地 3 年群落的物种数为 43 种 ,10 年群落
为 48 种. 另外砍伐迹地 3 年群落的生物量为0. 9520kg
·m - 2 ,而采石迹地同龄群落生物量只有0. 0377 kg·
m
- 2
,两者相差 25 倍左右. 这和采石迹地恶劣的生境
条件有关.
通过以上分析可以看出 ,两种不同迹地类型早期
演替阶段的群落差异巨大. 但组成采石迹地早期群落
的物种马尾松、木荷 ,和砍伐迹地演替 30 年的群落优
势种一致 ,然而两者的物种数相差悬殊. 这提示我们在
植被恢复过程中 ,可通过人为措施改善采石迹地的基
质状况 ,增加群落的物种多样性 ;同时也应利用有效手
段提高砍伐迹地演替早期群落中马尾松、木荷的生长
速度 ,加速群落的演替过程.
参考文献
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6 　樊后保. 1996. 蒙古栎种群天然更新的研究. 生态学杂志 ,15 (3) ∶15
～20.
作者简介 　王希华 ,男 ,36 岁 ,副教授 ,研究方向为植被生态学 ,
发表论文 10 余篇. E2mail :wxhc @public4. sta. net . cn
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