全 文 ：小 麦 温 型 现 象 研 究 3
张嵩午　(西北农业大学 ,杨陵 712100)
【摘要】　通过多年来用红外技术对不同品种小麦群体温度进行连续观测 ,结果发现 ,小麦
具有温型现象. 不同温度型的小麦在外部和内部性状上各有一些鲜明特点. 冷型小麦的许
多重要性状较暖型小麦为优. 功能叶的功能期长 10. 8 % ,每株根数多 20 条 ,旗叶的叶绿素
含量、蒸腾率和净光合率分别高出 0. 1389 g·100g - 1·FW、0. 0035 mol·m - 2·s - 1和 4. 71
μmol·m - 2·s - 1 . 由此可以认为 ,温度型和小麦的一系列重要性状密切相关.
关键词 　温度型 　冷型小麦 　性状
Temperature type phenomenon of wheat. Zhang Songwu (Northwest Agricultural University ,
Yangling 712100) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1997 ,8 (5) :471～474.
Based on many years continual determination of temperature for the populations of wheat vari2
eties by means of infrared technique , the temperature type phenomenon of wheat is discovered.
Each temperature type of wheat has its distinct characteristics in its external and internal char2
acters. Cold typal wheat is superior than warm typal one in many important characters : the
functional period of its functional leaves is 10. 8 % longer , its root number per plant is 20 more ,
and the chlorophyll content , transpiration rate and net photosynthetic rate of its flag leaves are
respectively 0. 1389 g·100g - 1·FW ,0. 0035 mol·m - 2·s - 1 and 4. 71μmol·m - 2·s - 1 higher. It
is considered that the temperature type wheat is closedly related with a series of important char2
acters of wheat .
Key words 　Temperature type , Cold typal wheat , Character.
　　3 国家自然科学基金 (39570411) 、陕西省自然科学
基金 (95SW13)和杨陵农业科技开发基金 (95J41) 资助项
目.
1995 年 12 月 14 日收稿 ,1996 年 3 月 2 日接受.
1 　引 　　言
小麦灌浆结实状况因其在产量中的重
要地位而受到人们重视. 在影响灌浆结实
的因素中 ,温度和小麦的生长发育进而和
籽粒的充实程度紧密相关 ,这亦在学术界
被普遍认可. 比如 , Sayed 等[4 ]指出 ,温度
是决定小麦衰老速度的主因 ,温度升高 ,绿
叶维持时间缩短. Fischer[3 ]指出 ,高温无疑
是减少了绿面积 ,从而减少了源的供给 ,导
致粒重减轻. 刘振英[1 ] 、肖淑招[2 ]等通过
各自的试验得出了灌浆期间温度偏低有利
于籽粒增重的结论. 这些研究的基本论点
相同 ,即在灌浆结实期间温度偏低有利于
早衰的延缓和粒重的增加. 但是 ,前人的研
究主要涉及的是大气候条件对结实的影
响 ,很少涉及下列问题 :1)在大气候背景以
及土壤、栽培技术完全相同的条件下 ,在一
个小尺度范围 (如原始材料圃、株系圃、品
系、品种比较试验区) 内 ,当小麦材料不同
时冠层温度的分异状况 ;2) 这种温度上的
分异和小麦内、外部性状的关联以及由此
派生出的温度型的问题. 本文围绕上述问
题进行分析.
2 　材料与方法
2. 1 　试验设计
试验自 1984 年起 ,至今已 12 年. 试验地设在
西北农业大学农作一站 ,该站位于渭河谷地的头
应 用 生 态 学 报 　1997 年 10 月 　第 8 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1997 ,8 (5)∶471～474
道塬上 ,属我国最主要的产麦区 ———黄淮平原冬
麦区 ,为暖温带半湿润气候.
供试品种 (含品系 ,下略) 及田间设计随研究
内容的深化有所变动 ,但基本品种及布局一直较
稳定 ,现以 1994～1995 年生态试验为例. 供试品
种 10 个 ,随机区组排列 ,重复 3 次 ,小区 7 行 ,行
长 2. 0 m ,行距 0. 25 m ,株距 0. 03 m ,于 10 月上
旬开沟带尺点播. 试验期间按品种比较试验的要
求管理. 下文资料以该年度的试验为主 ,兼顾其
它年度的研究结果.
2. 2 　观测记载
对供试品种的生长发育尤其叶片功能期和
根系状况进行记载 ,对叶绿素含量、蒸腾率和净
光合率分别用 UV IKON810 分光光度计和 L I2
6200 型光合测定仪进行测定. 同时 ,还对小麦冠
层温度按农田小气候观测原则和方法进行测定 ,
并以午后冠层温度差异最明显时为主. 所用仪器
为 TELA TEMP Model A G242 红外测温仪 ,视场 角为 3°,光谱通带为 8～14μm 波段 ,辐射系数为0. 95. 观测时将测温仪置于肩臂高度 (1. 5 m) ,以30°角瞄准小区冠层 ,按对称法进行. 与此同时 ,还对地面温度以及其它诸多气象要素进行了观测.所有上述测定都以对籽粒充实有关键意义的灌浆结实期 (开花2成熟)为重点.3 　结果与分析3 . 1 　温型现象经过多年观测 ,发现在气候、土壤、栽培措施完全一致的一个小尺度范围内 ,只要小麦材料不同 ,温度就会有别 ,其中有些品种有时相互间甚至可以相差 3～4 ℃以上. 以研究地区生产上起主导作用的品种为对照 ,将灌浆结实期和对照小麦相比冠层温度持续偏低的小麦称之为冷型小麦 ;相反 ,持续偏高的称之为暖型小麦 (表 1) .
表 1 　灌浆结实期的冠层温度( ℃) 3
Table 1 Canopy temperature of wheat during milk2f illing
品　种
Variety
日期 (月、日) Date (month. date)
5. 4 5. 6 5. 8 5. 10 5. 13 5. 16 5. 17 5. 21 5. 23 5. 26 5. 28 5. 31 6. 2 6. 4 6. 6
Ⅰ3 20. 8 29. 3 30. 3 22. 9 26. 0 27. 8 29. 2 25. 6 26. 4 24. 6 31. 1 33. 8 33. 1 34. 3 30. 2
Ⅱ3 - 1. 3 - 1. 0 - 0. 4 - 0. 6 - 0. 4 - 0. 3 - 0. 9 - 0. 4 - 0. 5 - 0. 2 - 0. 5 - 1. 0 - 1. 1 - 0. 9 - 0. 5
Ⅲ3 + 0. 9 + 1. 2 + 1. 5 + 0. 4 + 1. 1 + 1. 6 + 2. 0 + 1. 1 + 1. 5 + 0. 6 + 1. 4 + 1. 4 + 1. 4 + 1. 4 + 0. 63 数值代表该品种和对照小偃 6 号的温度差 , Ⅰ. 小偃 6 号 Xiaoyan 6 , Ⅱ. 陕 229 Shaan 229 , Ⅲ. NR9405. 下同 The
same below.
对照品种为小偃 6 号.
　　从表 1 看出 ,和对照相比 ,冠层温度出
现明显分化而显示出类型上的分野. 陕
229 的温度具有持续偏低的特征 , 而
NR9405 持续偏高 ,前者为冷型小麦 ,后者
则为暖型小麦. 目前发现的冷型小麦还不
多 ,偏冷的强度亦不大 ,这和长期以来人们
对小麦群体的温度归属不甚了解 ,也没有
去刻意培育、选择具有冷温特征的小麦有
关. 但是 ,由于温型现象在多年试验中反复
出现 ,较为稳定 ,且温度类型不同 ,小麦一
些和灌浆结实有密切关系的内、外性状亦
有较大差异 ,因而引起人们的关注.
3 . 2 　叶片功能期和根系
在灌浆结实期间 ,既要保持较多的绿
叶数 ,更要保持叶片较长的功能期 ,即所谓
的源要足 ,对于籽粒充实具有关键意义. 笔
者用开花至成熟期间叶片具有活力的日数
与该时期持续日数的百分比表示叶片功能
期 (表 2) .
表 2 　灌浆结实期功能叶片的功能期( %)
Table 2 Functional periods of functional leaves during
milk2f illing
品　种
Variety
旗叶
Flag
倒二叶
2nd leaf
倒三叶
3rd leaf
加权平均
Weighted
average
Ⅰ 88. 2 85. 3 76. 5 84. 5
Ⅱ 91. 7 88. 9 80. 6 89. 0
Ⅲ 85. 7 74. 3 60. 0 78. 2
　　从表 2 看出 ,陕 229 叶片的功能期最
长 ,对照居中 ,NR9405 最差. 在各年试验
中 ,这种冠层温高 ,叶片功能期缩短 ,反之
则延长的趋势明显. 如 1994 年 ,在 18 个品
274 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
种中测得的冠层温和叶片功能期数据经相
关分析得 :旗叶 , r = - 0. 5420 3 ;倒 2 叶 , r
= - 0. 6892 3 3 ;倒 3 叶 , r = - 0. 7486 3 3 .
由此可认为冷型小麦的源较充足 ,向籽粒
输送光合产物的物质基础较为坚实是有依
据的.
其次 ,小麦根系不仅是吸收和固定器
官 ,且是重要的营养合成器官 ,因而根系和
地上部在代谢上有密切关系 ,地上部生长
的好坏往往取决于根系的发育状况. 由表
3 可知 ,陕 229 的根系比对照、NR9405 均
发达 ,NR9405 的根系最弱 ,这为冷型小麦
叶片功能期长、活力强提供了根本意义上
的支持.
表 3 　诸品种的根系状况
Table 3 Root system of the varieties
株　数
Plant
number
每株根数 (条)
Root number of
every plant (piece)
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
每株根干重 (g)
Dry weight of root
system of every plant
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
1 49 62 32 0. 396 0. 758 0. 287
2 40 39 58 0. 333 0. 321 0. 504
3 51 88 69 0. 544 1. 062 0. 864
4 40 45 27 0. 334 0. 323 0. 159
5 35 42 28 0. 335 0. 344 0. 381
6 31 53 45 0. 345 0. 442 0. 614
7 52 43 32 0. 893 0. 348 0. 333
8 50 66 57 1. 011 0. 483 0. 790
9 56 35 38 0. 674 0. 223 0. 323
10 54 93 29 0. 636 1. 077 0. 282
11 61 96 37 0. 811 1. 016 0. 429
12 45 43 46 0. 379 0. 312 0. 724
13 38 98 55 0. 221 0. 688 0. 675
14 48 57 19 0. 563 0. 400 0. 150
15 46 56 47 0. 430 0. 431 0. 538
16 44 59 42 0. 375 0. 479 0. 514
17 55 73 51 0. 452 1. 148 0. 640
18 44 84 33 0. 386 0. 963 0. 537
19 45 42 42 0. 478 0. 235 0. 546
20 56 40 34 0. 410 0. 266 0. 376
平均 47 61 41 0. 500 0. 566 0. 483
Average
3 . 3 　若干重要生理性状
叶绿体是光合作用的重要细胞器 ,而
叶绿素则是叶绿体中行光合作用的最重要
的物质 ,当叶片光合能力下降时 ,叶绿素的
含量亦相应下降 ,因而该量常作为判断叶
片是否早衰的经典性指标之一.
　　由表 4 可见 ,陕 229 旗叶叶绿素含量
较对照为高 ,更远高于 NR9405 ;其叶绿素
随生育期推移的降解速度较对照及
NR9405 均慢. 在同一试验中 ,3 个冷型小
麦的旗叶叶绿素含量为 0. 2941～0. 3760 g
·100 g - 1 ,平均 0. 3276 g·100 g - 1 ;3 个暖
型小麦为 0. 2113～0. 2645 g·100 g - 1 ,平
均 0. 2376 g·100g - 1 ,差异亦甚明显 ,这为
冷型小麦叶片活力旺盛再次提供了有意义
的证明.
表 4 　诸品种旗叶的叶绿素含量( g·100g - 1·FW)
Table 4 Chlorophyll content of the flag leaf of the varieties
品种
Var2
iety
日期 (月、日)
Date (month. date)
5. 3 5. 16 5. 22 5. 29 6. 5
平均
Average
Ⅰ 0. 3736 0. 3578 0. 3937 0. 2859 0. 0466 0. 2915
Ⅱ 0. 3789 0. 4751 0. 4685 0. 3995 0. 1580 0. 3760
Ⅲ 0. 3481 0. 3511 0. 3644 0. 1220 未检出 0. 2371
　　蒸腾是植物体散失水分的一种重要方
式 ,不但能促进植物体内水分的传导 ,且能
把矿质盐随水流从根运至植物上部. 另外 ,
蒸腾时 CO2 分子会由同一通路 ———气孔
反向进行植物体内 ,从而对光合产生重要
影响. 因而 ,植物的蒸腾状态历来受到人们
的重视.
　　从表 5 看出 ,陕 229 的旗叶蒸腾率最
大 ,对照居中 ,NR9405 最小 ,尤其到了后
期 ,这种差 异则更为显著. 在同一试验中 ,
3 个冷型小麦的旗叶蒸腾率为 0. 0134～
0. 0170 mol·m - 2·S - 1 ,平均 0. 0158 mol·
m
- 2 ·S - 1 ; 3 个暖型小麦为 0. 0128 ～
0. 0148 mol·m - 2·S - 1 ,平均 0. 0137 mol·
m
- 2·S - 1 ,仍是冷型小麦的蒸腾较强. 蒸腾
率已有4年数十个品种的测定结果 ,其趋
表 5 　诸品种旗叶的蒸腾率( mol·m - 2·S - 1) 3
Table 5 Transpiration rate of the flag leaf of the varieties
品种
Var2
iety
日期 (月、日)
Date (month. date)
5. 6 5. 13 5. 21 5. 27 6. 3
平均
Average
Ⅰ 0. 0413 0. 0076 0. 0061 0. 0107 0. 0058 0. 0143
Ⅱ 0. 0446 0. 0107 0. 0078 0. 0116 0. 0104 0. 0170
Ⅲ 0. 0408 0. 0074 0. 0051 0. 0110 0. 0031 0. 01353 每次测定在 10～11 时进行.
3745 期 　　　　　　　　　　　　　　张嵩午 :小麦温型现象研究 　　　　　　　　　　
势和表 5 一致. 由于冷型小麦蒸腾旺盛 ,带
走热量较多 ,结果有效地降低了叶片的温
度 ,这是冷型小麦冠层温度偏低的重要原
因. 同理 ,暖型小麦温高和蒸腾弱有密不可
分的关系.
长期以来 ,净光合率被用于反映叶片
作为物质流的源地制造及输出同化物的潜
在能力 ,是有突出意义的生理指标. 表 6 表
明 ,陕 229 的净光合率高于对照 ,更远高于
NR9405.不仅如此 ,它们的下降速度亦有
明显差异. 从 5 月 6 日到 6 月 3 日 ,陕 229、
小偃 6 号和 NR9405 的净光合率分别下降
71. 4 %、90. 6 %和 97. 4 % ,陕 229 下降最
少 ,NR9405 下降最多 ,充分显示出冷型小
麦后劲足的特点. 在同一试验中 ,3 个冷型
表 6 　诸品种旗叶的净光合率(μmol·m - 2·S - 1) 3
Table 6 Net photosynthetic rate of the flag leaf of the vari2
eties
品种
Var2
iety
日期 (月、日)
Date (month. date)
5. 6 5. 13 5. 21 5. 27 6. 3
平均
Average
Ⅰ 16. 10 13. 23 16. 72 3. 95 1. 52 10. 30
Ⅱ 18. 47 15. 75 17. 21 4. 40 5. 29 12. 22
Ⅲ 11. 15 10. 77 12. 69 2. 64 0. 29 7. 513 每次测定在 10～11 时进行.
小麦的旗叶净光合率为 9. 91～12. 22μmol
·m - 2·S - 1 ,平均 11. 33μ mol·m - 2·S - 1 ; 3
个暖型小麦为 6. 84～8. 49μ mol·m - 2 ·
S - 1 ,平均 7. 61μ mol·m - 2·S - 1 ,冷型小麦
的净光合率亦显著高于暖型小麦. 上述趋
势在 1994 年 13 个品种的测定中亦有明显
反映. 这一性状不但和前面提及的冷型小
麦叶片活力强相呼应. 且再一次显示了冷
型小麦在促进籽粒充实上的良好能力.
4 　讨 　论
　　由上述看出 ,小麦温型现象是自然界
存在的一种重要生态生理现象 ,它的发现
不但为一种新的小麦生态类型 ———小气候
生态型的揭示提供了可能 ,且在育种、栽培
上有值得重视的价值. 众所周知 ,一个小麦
品种的生态特性、代谢功能会在相当程度
上决定这个品种的命运 ,而温度型和这些
特性、功能的联姻则会使长期以来品种选
育以感官鉴定为主 ,对选育材料的生态生
理特征知之不多的缺憾得到较大弥补 ,从
而明显提高鉴定选择的权威. 温度观测可
用红外测温技术进行 ,十分简便 ,且能给出
较准确的信息. 无疑 ,这是向鉴定选择的现
代化、快速化、定量化迈出的重要一步.
另外 ,由于冷型小麦在一些重要内、外
性状上表现突出 ,因而在许多学者认为低
产变高产要靠增加穗数 ,高产更高产就要
保证在一定穗数的基础上争取穗粒重的形
势下 ,冷型小麦的发现似乎使人们有理由
认为 :有希望脱颖而出的优良小麦也许相
当程度上应在温度较低的群体尤其是冷型
小麦圈内寻觅 ,这就使择优范围变得更加
清晰 ,有利于人们把精力及早集中在最有
发展前途的材料上 ,这对早出、快出优良品
种具有重要意义.
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474 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷