全 文 ：应 用 生 态 学 报 1 9 9 4 年 7 月 第 5 卷 第 3 期
C H IN E S E JO U R N A L O F A P P L IE D E CO L O G Y
,
J u l y 1 9 9 4
, 5 ( 3 ) : 26 3一 2 68
灰喜鹊的行为生态学研究 1 . 生殖行为 ’
尚玉 昌 李留彬 王 飞 王 昊 (北京大学生命科学学院 , 北京 1 0 0 5 7 1 )
【摘要】 在从南到北的地理分布上 , 灰喜鹊的繁殖期相应有所推迟 . 在它们的繁殖区域 ,
人类的影响越大 , 其巢也建得越高 、越隐蔽 . 这种很强的适应性使得它们在城区和近郊区
能够更好地生存和繁殖 . 北京地区的灰喜鹊在产 月中 、下旬开始建巢 , 5 月底是产卵高峰
期. 在孵卵期它们不断地翻动卵 , 以使其受热均匀 . 灰喜鹊对卵的数量比对卵的颜色和大
小更敏感 . 孵卵期约 15 一 17 天 , 幼鸟 18 一 20 天出巢. 在北京大学校园内的灰喜鹊的繁殖
成功率约为 69 . 05 % . 建立了灰喜鹊的发育行为谱 . 在繁殖期 , 灰喜鹊的巢彼此靠得较近 ,
形成一个集体生殖领域 , 共同进行集体防御 .
关健词 行为适应 繁殖成功率 发育行为谱 集体生殖领域 集体防御
B e ha v io u r a l e e o IOg y o f A zu r e 一 w in g e d m a g p ie (0 。月。尸“ 刃日月 a ) d u r i n g 二t s br e e d in g Pe r i -
od
.
S h a n g Y u e h a n g , L i L iu b i n , W a n g F e i a n d W a n g H a o ( C o ll e即 of L ife S c i e , : c e s ,
P e k i n g U n iv e rs “ y , Be ij , 9 1 0 0 8 7 1 )一 C h i n 二1 . 月户户1. 公 0 1 . , 1 9 9 4 , 5 ( 3 ) : 2 6 3 一 2 6 8 .
T h e b r e e d in g p e r iod o f A z u r e 一 w i n g e d m a g p ie h a s a d e la y w it h in e r e a s in g l a t it u d e f r o m
s o u t h t o n o r t h , a n d t h e p o s it io n o f it s n e s t s a r e h ig h e r f r o m t h e g r o u n d a n d m o r e e r y p t ie
w it h in e r e a s i n g p o p u l a t io n d e n s i t y
.
T h is k i n d o f s t r o n g a d a p t iv e a b ili t y t o e n v ir o n m e n t
m a k e t h e m s u rv iva l a n d r e P r od u e t io n w e l l in e i t y a n d it s s u b u r b s
.
A z u r e 一 w in g e d m a g p ie
in Be iji n g d is t r i e t be g in s t o n e s t in t h e m idd l e o r la t e A p r i l
, a n d r e a e h e s t h e t o p o f l a y in g
一 e g g s p e r io d in t h e la t e M a y
.
A : u r e 一 w in g e d m a g p ie a lw a y s t u r n s o v e r it s e g g s d u r i n g in -
e u b a t io n
.
Wh e n e x e h a n g in g it s e g g s w it h q u a il ‘5 o n e s , it ‘5 f o u n d t h a t A z u r e 一 w in g e d
m a g p ie 15 m u e h s e n s it iv e t o e g g , 5 n u m b e r t h a n it s s iz e a n d e o lo r
.
T h e in e u b a t io n p e r io d 15
1 5 一 1 7 d a y s , a n d t h e f le d g e l in g s l e a v e t h e ir n e s t in 1 8 一 2 0 d a y s a f t e r h a t e h in g . T h e s u e -
e e s s f u l r a t e o f b r e e d in g in t h e e a m p u s o f P e k i n g U n iv e r s i t y 15 a b o u t 6 9
.
0 5写 . A d e v e lo p -
m e n t a l e t h o g r a m o f A z u re 一 w i n g e d m a g p ie 15 s e t u p t h e r e
.
T h e ir n e s t s a r e d e n s e a n d f o r m
a e o l le e t i v e b r e e d in g t e r r i t o r y
.
T h e y a r e e o o p e r a t iv e e f f o r t s i n d e f e n e e o f a b r e e d i n g t e r r i -
t o r y
·
K e y w o r d s
e t h o g r a m ,
Be h a v io u r a l a d a p t a t i o n
, S u e e e s s f u l r a t e o f b r e e d i n g , De v e l o pm e n t a l
B r e e d in g t e r r i t o r y , C o o p e r a t iv e d e f e n e e
.
1 引 言
行为生态学是生态学和行为学的最新
交叉学科 , 主要研究生态学 中的行 为机制
和动物行 为的 存活值 ( s u r v iv a l v a l u e ) 、适
合 度 ( fit n es s ) 和进化意 义〔‘1 . 这方 面的研
究能使 人们更深 刻地理 解动物行为的本
质 , 即动物行为的起源 、 发展和与现存生态
条件的关系 , 从而能使我们预测一种行为
在什么条件下能 够荐在 , 在什么条件下不
能存在 . 动物对环境的适应归根结底是表
现 在行为的适 应上 , 包括先天的本能行为
适应和后 天的学 习行为适应 . 深刻地 了解
动物行为适应的本质还能为制定珍稀频危
动物 的保护措 施提供科学依据 , 并能 更有
效 地 利 用 其 他有益 动物 和 防 治 有 害动
物 {5 ] .
众所 周知 , 由于大规模的建设和 环境
破坏 . 在城区和近郊区许多鸟类的数量都
明显减少 , 但也有少数鸟类的数量在增加 .
“ 北京大学生命科学学院资助项目 .
1 9 9 3 年 5 月 1 9 日收到 . 1 9 9 4 年 4 月 2 5 日改回 .
26 4 应 用 生 态 学 报 5 卷
灰喜鹊就是其中的一种 . 这些鸟类的行为
对其生存环境必然有其特殊的适应性 . 就
北京大学校园 、圆明园和达园来讲 (3 园紧
相毗连 ) , 据 1 9 9 2 年统计 , 其数量已多达近
1 0 0。 只 . 为此 , 我 们选择灰喜鹊作为研究
对象 , 进行了近两年的研究 . 目前国内外对
灰喜鹊的研究并不多 〔’一 3 ·‘一 ”〕. 这些工作多
属 于对生 活习性和 行为的直接观察和描
述 . 在研究过程中 , 力求对灰喜鹊行为的生
态适应性进行综合分析 , 并首次对灰喜鹊
在生殖期对亲生蛋和亲生雏鸟的识别能力
进行了实验分析 , 本论文和 后续论文还首
次对灰喜鹊的 发育行为谱 ( d e v e l o p m e n t a l
et h o g ra m )和睡眠行为进行了研究 , 这些研
究虽然是初步的 , 但却是前人没有做过的 .
研究表明 , 灰喜鹊能极好地适应 人口 密集
地区的生态条件 , 如能在城市公园 、园林中
提供适 当的条件招 引灰喜鹊 , 那不仅可 以
利用灰喜鹊消灭公园和 园林中的害虫 , 而
且还 可以美化环境 , 增加公 园和园林的美
学价值 , 愉悦人们的身心健康 .
2 研究对象 、地区和方法
2
.
1 研究对象
灰喜鹊在分类上属雀形目鸦科灰喜鹊属 , 它
的分布区较小 , 主要分布于亚洲东部 . 在我国境
内 , 灰喜鹊分布于东北大部 , 西北的甘肃和青海 ,
西南的四 川 , 南可到长江中下游 , 为各地留鸟 , 有
很强的结群性和社会性 , 叫声响亮 , 通讯发达 , 有
极高的警觉性 . 国内灰喜鹊有 6 个亚种 , 本研究的
是华北亚种 ( c . : . 1,lt e rP o.c it a) .
2
.
2 研究地区
以北京大学校园为中心 , 包括林木葱郁生境
复杂的圆明园和达园 . 这里属 平原暖温带半湿润
季风气候 , 特点是四 季分明 , 春季干旱 , 夏季炎热
多雨 , 秋季天高气爽 , 冬季寒冷干燥 . 该地区的植
物区 系属于泛北极植物区的中国日本植物亚区 ,
植物种类复杂 , 既有第三纪植物区 系的残留种类 ,
也有许多从外地迁移来的种类 . 植物类型 主要有
人工林 、天然林 、灌草丛 、草丛和水生草本群落等
5 种. 生态类型大体可分为针叶阔叶混交林 、灌木
丛荒丘 、苇塘湿地 、湖区和居民区等 . 灰喜鹊主要
在林木较多的针叶阔叶混交林地带活动. 该地区
共有鸟类 159 种 , 占北京地区鸟类总数的46 . 4 % ,
灰喜鹊是研究地区明显的优势种类之一
2
.
3 研究方法
2
.
3
.
1 野外跟踪观察 用肉眼并借助于望远镜对
灰喜鹊的活动进行直接的行为观察 , 这种观察包
括全天跟踪观察 (从醒觉直至进入睡眠的连续跟
踪 ) 、定点观察和个体标记观察 3 种方式 . 详细记
录观察结果并将其活动地区 、活动地点及移动路
线及时标记在地图上 , 以便分析其年活动规律和
日活动规律 、活动地区和活动路线等 .
2
.
3
.
2 对鸟巢和幼鸟发育的观察 选择一些鸟巢
对其进行系统观察 , 记录其窝卵数 、雏鸟数和 出巢
幼鸟数 , 以估算其生殖成功率 . 雏鸟出壳后 , 对巢
中标记的雏鸟每两天称重一次并观察记录其形态
发育和行为发育 , 同时对室内饲养的雏鸟进行同
步观察和记录 , 总结出其发育行为谱 .
2
.
3
.
3 设计实验 为了测量灰喜鹊对自已亲生卵
和亲生雏鸟的识别能力 , 设计 了一些用鹤鹑卵替
代灰喜鹊卵和用别窝雏鸟取代亲生雏鸟的实验 ,
观察记录亲鸟对异种卵和外来雏鸟的行为反应并
对实验结果进行分析 . )
3 研究结果
3
.
1 建巢期的行为生态
北京地区的灰喜鹊从 4 月中 、下 旬开
始建巢 , 也有迟至 5 月中旬的 , 建巢约需 5
一 7 天 . 巢壁 用细 树枝做成框架 , 内呈 碗
状 , 有软草 、纤维 、兽毛 、卫生纸及其他人造
物质铺垫 , 内层柔软舒适 . 巢一般建在高大
而枝叶茂密的杨树上或隐蔽性极好的桧柏
树上 , 根据对 62 个 鸟巢建巢树种的统计 ,
其中有 41 个 鸟巢建在加拿大杨上 , 7 个建
在桧柏树上 , 6 个建在洋槐树上 , 5 个建在
油松上 , 3 个建在 白蜡树上 . 其中 9 个鸟巢
建巢材料及一些鸟巢参数统计见表 1 .
有趣的是 , 在所检查的每一个巢中 , 都
3 期 尚玉昌等 : 灰喜鹊的行为生态学研究 1 . 生殖行为
衰 1 灰喜鹤的趁撰材料及粼. 徽统计
介M e 一A z u 比 一 w盛. 9目 . 鳃p ie ‘5 . o t i叱 . t e ri a l . n d 毗 t , s , , m e t e rs
巢号
N O
-
建巢树种
S P e e i e s
建巢材料
N e s r m a r e r 认l
巢离地高
H e ig h t t o 巢外径
g r o u n d
(m )
巢 高
N e s t h e ig h r
( e m )
巢
N e s t
深
d e e P
( e m )
( ) u t 一 d i a m e t e r In 一
( e m )
毛内
d i自
加拿大杨
尸动“才“s ‘a ”口 -以曰” is
加拿大杨
尸 . c a ,昭d 内盈“ 5
洋槐
尺砧护”抽 Ps e u d 亡沁 一
C a C 于a
油松
尸初“‘ ta bu la 尸 、.介r m is
加拿大杨
P
. c a n a d七, . 5 15
加拿大杨
尸。 ‘“” a d . 刁51 5
桧 柏
J u , iP f r . ,
c h i ,矛尸冲 51 5
桧 柏
J
.
ch i,l 翻泊
桧 柏
J
. 认 i,l 阴 , 台
树皮 、麻绳、泥巴 、树枝 、卫生纸等
干树枝 、麻绳 、树皮 、卫生纸 、塑料绳等
干树枝 、树皮 、兽毛 、塑料布 、尼龙绳等
090109.
干树枝 、兽毛 、塑料绳等
干树枝 、树皮、兽毛 、 塑料绳 、卫生纸等
干树枝 、人造海绵 、兽毛 、树叶 、塑料绳 、卫生纸等
干树枝、塑料绳树皮 、兽毛等
干树枝 、塑料绳 、树皮 、松枝 、兽毛等
干树枝 、塑料绳 、树皮 、兽毛等
2 1
2 4
1 3
。 0
1 2
. 0
灭士 S D 9
.
6 6士
2
.
9 1
1 4
.
3 3士
2
. 布0
8
。
24 士
1
.
6 7
2 1
.
6 7 士
3 28
1 2
.
6 8士
1
.
5 1
有一些人造物质被选为筑巢材料 , 如塑料
绳 、麻绳 、卫生纸 、塑料布 、尼龙绳和人造海
绵等 . 显然 , 这些物质是原来自然界所没有
的 , 但这些人造物 质 已成 了灰喜鹊巢的主
要 内垫物 , 这说明灰喜鹊在选择筑巢材料
时有着很大的行为可塑性和适应性 , 就地
取材是它们建巢期的基本行为准 则. 选择
这些人造物质建巢不仅有其适应性 , 而且
由于这些物质数量多 、分布广 , 因此可明显
减少筑巢所花费的时间和能量投资 , 有利
于提高筑巢的经济效益 .
据记载 ‘小兴安岭地区的灰喜鹊是在
4 月下旬开 始建巢 [l] , 而苏北地区的灰喜
鹊则从 3 月下旬开 始筑巢川 . 我们所研究
地区的灰喜鹊是从 4 月中旬开始筑巢 . 可
见 , 在从南到北的地理分布上 , 随着纬度的
增加 ,灰喜鹊的建巢时间相应地向后推迟 ,
其生殖期也相应有一定时间的延后 , 这与
日照长度和温度等生态条件的变化有关 .
从表 1 可 见 , 北京地区灰喜鹊巢离地
面高度 的 X 士 S D 是 9 . “士 2 . 叭 , 最 高为
15 m
, 最低也有 7m . 与此形成对照的是 , 根
据对小兴安岭林 区 26 个 灰喜鹊巢的统
计 [l] , 其中有 24 个巢 ( 占 92 . 3 % )离地 面
高度不足 1 . sm , 其余两巢分别为 6 . 69 和
4
.
3m
. 另据对 日照县居民区 10 个灰喜鹊
巢的统计 [61 , 巢距地面的平均高度为 8 . l m
(6 一 s m ) . 可见 , 人类活动对灰喜鹊巢距地
面高度的影响是很大的 . 人口越稠密 、人类
活动越频繁的地区 , 灰喜鹊的巢也筑 得越
高 , 这说明灰喜鹊有很强的适应环境的能
力 . 北大 校园和 圆明园是人 口较密集和人
的活动很频繁的地 区 , 在这样的环境条件
下把巢筑得很高很隐蔽就避免了人类对其
繁殖的干扰 , 从而提高了它们的生殖成功
率 . 这也是灰喜鹊能够在人口密集地区 、公
应 用 生 态 学 报 5 卷
园和园林定居和繁衍的原因之一 数的统计 , 每窝卵数最少 5 枚 , 最多 8 枚 ,
3
.
2 孵卵期的行为生态 叉士S D 一 6 . 25 士 1 . 16 .
灰喜鹊在巢建成 后即开始产卵 , 也有 灰喜鹊的卵一端圆而纯 , 一端稍尖呈
巢建成后迟至 10 天左右才开始产卵的 , 每 圆锥形 . 底色为灰白色 , 杂以褐色或墨绿色
天产 1 卵 , 直至产齐 . 根据对 8 个鸟巢窝卵 斑点 . 卵的量度统计值见表 2.
农 2 灰喜鹤卯的统计参救
几从e 2 s . t lst 巨, l 即口毗 t e r of A z u 代 一 , l二曰 . . ‘沙‘s 翎9 5
一一一一一一一一一一』生呈生立一- 一一一— 又士 s 。重 量 ( g )W e ig h t长 径 ( e m )
l
, o ng d认me t e r
短径 ( e m )
Sh o r t d i a n l e t e r
5
.
0 4 4
.
9 5 4
.
7 0 5
.
0 0 7 0 4
.
8 0 4
.
6 8 4
.
8 0 4
.
8 3士 0 . 1 4
2
.
4 0 2
.
40 2
.
7 0 2
.
4 5 2
.
3 5 2
.
4 0 2
.
3 0 2
.
5 0 2 4 4 士0 . 1 2
9 5 2
.
0 0 1
.
9 0 8 5 1
.
8 5 1
.
8 5 2
.
0 0 1
.
9 1士0 . 06
5 月 30 门
3 兮举
5 月 27 n
么 铲
之n )嘴口 一 飞穿
ˆ夕V卜夕V。。矛乳 —守
图 l 灰喜鹊卵的位置变化示意图
F ig
. 1 以a g r a m s ho w in g P o s i t i o n
w in g e d m a g p i e , 5 e g g s
.
3 号雄 4 号娘
e h a n g e o f A z u r e 一
于 5 月 27 日和 30 日观察两次 , 发现卵的
位置发生了很大变化 (图 1 ) .
为了检验灰喜鹊在孵卵期间亲鸟对亲
生卵的识别能力 , 我们用鹤鹑 卵做了以下
交换卵的实验 , 实验过程及结果见图 2 .
从图 2 中 3 号巢 、 4 号巢和 7 号巢 的
对 比实验可以看出 , 灰喜鹊对巢中卵的数
目极为敏感 , 它们似乎“识数 ” , 但对卵的大
小和形状则不敏感 , 当往它们的巢中增加
鹤鹑卵时 , 它 们常常为保持原来的卵数而
把自己产的卵排出巢夕卜为了验证这一结
论 , 又对 8 号巢做了下面的补充实验 :
6 月 1 1 日 6 月 13 日
巢内有 8 枚
灰喜鹊卵
放 入一个大小相差不多
形状类似的鹤鹑卵
6 月 1 5 日
3 只雏 互 , 5 个灰喜
鹊卵 , 一 个鹤鹑卵
只雏鸟一个灰喜鹊卵 . 鹤鹑卵无
从上述实验结果看 , 灰喜鹊总是把巢
中多出原来卵数的卵 (每一种鸟的窝 卵数
常常是较为稳定的 , 这是长期自然选择的
结果 )排除掉 (如 3 号巢和 8 号巢 ) . 但它们
却不能识别哪些卵是 自己的 , 哪些卵是鹤
鹑卵 , 例如 , 3 号巢中增加 了两个鹤鹑卵 ,
但最终被排除掉的两枚卵中有一枚是 自己
的卵 ; 又如在 4 号巢和 7 号巢中分别用鹤
鹑卵置换了一枚和两枚灰喜鹊卵 , 虽然 7
夕侧洲‘鑫l群仰ˆ夕心.、Iv口l鹤朋夕卜门味,c,J.沪c>司”川
川潮汁器邺到”鹤·甜仰黔:lf锄朋I0H州纵毗麟川
图 2 , 灰喜鹊识别卵的能力的实验 (有阴影者为鹤鹑卵 )
F ig
.
2 E x 伴 r i n l e n t a b o u t A z u re 一 w in罗d ma g p i e , 5 a b i l i t y
o f d i s t in g u i s h in g i t s o w n e g g s
.
灰喜鹊在卵产齐后即开始孵卵 . 孵 卵
的任务由雌鸟担任 . 亲鸟孵卵时不断翻动
卵和变换卵的位置 , 以使每个 卵都能受热
均匀 . 对 3 号巢和 4 号巢内卵的位置排列
3 期 尚玉 昌等 : 灰喜鹊的行为生态学研究 1 . 生殖行为
号巢中两种鸟卵的形状和大小差异很大 ,
但却未被灰喜鹊识别出来 . 这种对本种卵
的低识别能力为杜鹃科鸟类的巢寄生行为
提供了方便 . 对外来卵缺乏识别能力和“来
者不拒 ”的这种行为特性不仅表现于灰喜
鹊 , 在许多其他鸟类也有明显表现 , 如家燕
( H i o n d o r u s t i c a )
、 菲 比 翁鸟 ( S a y o o i s
P h oe be )
、红 翅乌鸦 ( A g e la i u s P h oe , i e e u s ) 、
林 鹑 仔勿loc i c h la , u s t e l i n a ) 、 树 莺 (De , -
d ro ic a P e t e c h i a )
、 黄雀 (SP i , u s t r i s t i s ) 、 禾
雀 (SP i z e l la P a s s e ri n a ) 、 歌 雀 (材亡z。‘户i z a
m e l o d i a )
、鹤鹑 (Q u i s c a l u s g u i sc a la )等厂’2 ] .
3
.
3 育雏期的行为生态
灰喜鹊的孵卵期为 15 一 17 天 , 雏鸟出
壳后亲鸟就把破碎的蛋壳叼出巢外 . 灰喜
鹊属晚成性鸟 , 刚出壳的雏鸟不能独立生
活 , 需要双亲喂养和照料 . 雏鸟的粪便是以
粪囊的形式排出 , 再由亲鸟及时地把它 叼
出巢外 . 雏鸟发育到 14 天左右 , 才能 自己
把粪便直接排到巢外 , 此时粪便就 不再有
较 3 雏鸟发育状况
Ta b l e 3 D e v e l o P m e n t . I s t a t e o f . es t l i n 醉s
日 龄
A g e ( d a y s )
膜包裹 , 这是保持巢内清洁卫生的一种特
殊行为适应 .
6 月 1 1 日 , 把 5 号巢中的两只 6 日龄
雏鸟取出带入实验室进行人工 喂养 (为观
察其行为发育 ) , 同时把 6 号巢中的两 只
10 日龄雏鸟放入 5 号巢中 , 放入的雏鸟比
巢中原来的雏鸟约大 1 倍 , 结果发现 5 号
巢中的亲鸟竟把这两只比本巢雏鸟大得多
的外来雏鸟喂养到了出巢 . 可见 , 灰喜鹊对
自己的雏鸟和他巢雏鸟亦无识别能 力 . 看
来无论是蛋也好 、雏鸟也好 , 只要是在 自己
巢中的就被视 为是自己亲生的 . 这一行为
准则为尔后行为学家设计各种交叉养育实
验提供 了可能和极大的方便 .
对 3 号巢和 8 号巢中的雏鸟各选一只
作标记 , 此后每两天测量一次体重 、跄跄长
和嘴峰长 , 以便了解雏鸟的形态发育状况 ,
测量结果见表 3 .
从表 3 可见 , 雏鸟 5 一 9 日龄是体重增
长最快的时期 , 在此之前和之后体重 增长
1 3 1 5
相关系数 ( r )
C o r r e l a t i o n e oe f fic le n e e
体 重
W e ig l l r ( g )
附脸长 ( e m )
T a r s o 一 m e t a
.
le n g t h
嘴峰长 ( e m )
C u lm e n le n g t h
7 。 4 1 7
.
5 2 9 4 5
.
8 5 4
.
4 6 1
.
7 6 8
.
3 r 一 0 . 8 3 1 4 (体重与附跳 )
3
.
6 r = 0
.
9 4 7 9 (谢跳与嘴峰 )
2
。
2 2
. r = 0
.
9 2 2 8 (嘴峰与体重 )
相对较慢 . 从表 3 还可以看出 , 体重增长与
附蹄增长的相关 系数是 0 . 8 3 1 4 , 而跄跻增
长与嘴峰增 长的相关系数是 0 . 9 4 7 9 , 另体
重增 长与嘴峰增长的相关系数是 。. 9 2 2 8.
通过对 7 个鸟巢窝卵数和出巢幼鸟数
统计 (表 4 ) , 初 步估算出灰喜鹊的生殖成
功率 为 6 9 . 0 5 % (在总共 4 枚 卵中 , 因实
验需要取走两枚 , 因此未计在内 ) .
3. 4 发育行为谱
通过在自然条件下和室内饲 养条件下
衰 4 灰喜鹤的窝卯数和出集幼鸟数
T a b l e 4 E g g s n u m加 r a n d f led g e l i n g s 详r 能 s t
巢 号 N o.
3 4 5 6 8 9 10
艺 x 又士 S D
每巢卵数
E g g s N o
. 5 6 8 6 8 5 6 4 4 6
.
2 9士 1 . 2 5 3 6
出巢幼鸟数
F l e d g e l in g s 1 5 4 3 7 3 6 2 9 4
.
1 4士 2 . 0 3 5 5
le a v i n g n e s t
对灰喜鹊雏鸟和出巢幼鸟的形态发育和行
为发育的观察 , 初步总结 出灰喜鹊的 发育
行为谱 (表 5) .
这里需要特别指出的是 , 刚出壳的雏
2 6 8 应 用 生 态 学全 报 5 卷
鸟乞食反应最为强烈 , 几乎任何轻微的振.
表 5 灰喜鹤的发育行为谱
T a b且e 5 D e v e lo p m e n t a l e t 七og r a m o r A z u r e 一 w i n g e d
. . 自公P l e
日 龄 形 态发育 行为发育
A g e M o r p h o
.
Ba h iv
.
( d a y s ) d e v e lo p m e n t d e v e lo p m e n t
全身肉红色 , 嘴角嫩黄 , 腹部滚圆
乞食行为 ( 出生时即有 , 先天本能行为 )
颈能伸直 . 乞食能力更强
能发出微弱叫声
开始出现惊吓反应
出现梳理行为
抓握行为出现 , 且
能够头向后插入
翅下睡眠
能够站 立 , 抖翅乞食
已能离巢在周围活动 . 出现攻击、隐
蔽等行 为
但在生殖期 , 它们的巢彼此靠得 比较近 , 常
常形 成一个集体生殖领域 . 在 同一生殖领
域内进行生殖的灰喜鹊实行集体警戒和集
体防御 . 生殖期的亲鸟性情凶猛 , 在巢区内
常见有成群的灰喜鹊联合驱赶进入巢区上
空的鸦科 、杜鹃科鸟类及猛禽. 在巢区周围
约 l om 的范围内 . 即使有人爬上一棵无鸟
巢的树 , 它们也会大声鸣 叫着向人发起攻
击 , 显然 , 它们不允许任何动物 (包括人 )侵
犯它们所划定的领域 . 这种强烈的激怒反
应是灰喜鹊集体防御的一种有效手段 , 常
常可以把比它们强大得多的捕食者驱赶出
其营 巢区 . 这 也是灰喜鹊在特定环境 中提
高其生殖成功率的一种行 为适应 , 其存活
值是显而易见的 .
参考文献
一J t卫且….r ‘,孟9一生JJ任,匀厂LllrL.工I
1 8一 20
体色 逐渐变深
翅上 羽管 已露出
翅上羽管长出 , 眼睛已露出一个缝隙
翅露出 , 身上零乱长出一些毛 , 眼睛完全睁开
头上 、颈部 、背脊上毛 已长出 , 腿上也长出一些毛 , 嘴角由黄泛白 , 尾开始发育
嘴角已全白 . 腹部龙骨突两侧 羽毛已长出 , 尾羽长了一点
脊背上羽毛 已长丰满 , 两
侧羽毛已开始发育 , 从头向尾呈“八”形发育 ,腹部已基本被羽毛覆盖 ,但仍能看出中缝 , 腿 已被
羽毛覆盖
身体几已全被毛覆盖 , 尾
3 一 4 e m
状如成鸟 , 略小 , 尾 比成鸟短
能短距离 飞行 , 出
巢
2 5一 3 0 能啄食 , 饮水等
, 卫J 卫刁」”hl了O八O†厂胜Lr‘..J.
动和声音都能引起它们的乞食行为 . 在所
有外界刺激中 , 它 们对振动最为敏感 , 它们
安卧其中的巢只要稍稍有些振颤就能引起
它们伸直脖颈 、张开大 口乞食 , 乞食时伴有
叫声 , 口 呈鲜红色极 易吸引亲鸟的注意 . 在
自然状态下 , 亲 鸟回巢喂食的信号主要就
是停落巢边所引起的巢的振动或亲鸟对雏
鸟的触动 , 因为这时亲鸟叼着食物 无法鸣
叫 , 这也 许就是雏鸟对振动特别敏感的原
因 , 也是雏鸟在 长期 自然选择作用下所形
成的一种行为适应 .
3
.
5 生殖期的防御行为
灰喜鹊 属社 群性生活的鸟类 , 虽然其
交 配体制是典型 的单配 制 ( m o n o ga m y ),
〔1 0 {
[ 1 1
_
「1 2〕
刘益康 、 舒东辉 . 19 87 . 灰喜鹊繁殖 生态研 究. 林
业科学 , (昆虫专辑增刊 ) : 10 6 一 1 1 1 .
刘益康 . 1 9 8 . 灰喜鹊的人 工饲养 . 动物学 杂志 ,
( 3 ) : 2 2
.
杜恒勤 . 1 9 87 . 灰喜鹊越冬习性观察 . 四川动物 ,
( l ) : 3 3 一 3 4 .
尚玉 昌 . 19 8 4 . 行为 生态学 ( 1 ) : 导论 . 生 态学杂
志 , 3 ( 3 ) : 5 5一 6 0 ‘
尚玉 昌 . 1 9 91 . 中国行为生态学 发展战略研究 . 中
国生态学 发展战略 研究 . 中国经济出版社 , 北京 ,
10 7 一 1 4 3 .
张 印天 等 . 1 9 79 . 灰喜鹊的生态 观 察 . 动物学杂
志 , ( 4 ) : 2 7 .
张印天 . 19 8 0 . 利用灰喜鹊防治松毛虫. 林业病虫
通讯 , ( 4 ) : 3 1一 3 2 .
庞秉璋 . 19 85 . 灰喜鹊的食性 . 动物学杂志 , ( 3 ) :
18
.
晏安厚 . 19 83 . 灰喜鹊繁殖习性的初步观察 . 四川
动物 , ( 3 ) : 2 4
徐 真 . 19 85 . 灰 喜鹊 . 野生动物 , ( 4 ) : 46 .
樊宝漩 . 1 9 8 7 . 驯 养灰喜鹊防 治 松毛虫 . 野 生动
物 . ( 6 ) : 4 5 .
R o t l飞s t e in
,
5 1
. 1 9 7 5 . E v o lu t i o n a r y r a t e s a n d
l飞o s t d e fe n e e s a g a i n s z a v ia n p a r a s i t i s m
.
A n z r r
.
N u r u r 二 10 9 : 1 6 1一 1 7 6 .