全 文 ：普氏蹄蝠 ( Hipposideros pratti)回声定位
声波、形态及捕食策略 3
陈　敏1 　冯　江1 3 3 　李振新1 　周　江2 　赵辉华3 3 　张树义3 　盛连喜1 　
(1 东北师范大学环境科学系 ,长春 130024 ;2 贵州师范大学生物系 ,贵阳 550000 ;
3中国科学院动物研究所 ,北京 100080)
【摘要】　研究了普氏蹄蝠 ( Hipposideros pratti)不同状态 (飞行、悬挂)下的回声定位声波特征、形态特征和
生态特征 (捕食策略、捕食地和食物类型) . 结果表明 ,普氏蹄蝠的回声定位声波为 CF2FM 型 ,在不同状态
下 ,主频率有一定的差异 ,飞行状态的主频率略低于悬挂状态 ,表明普氏蹄蝠是利用多谱勒补偿效应来适
应飞行速度引起的主频率变化 ,以进行准确的定位和有效的捕食 ;同时飞行状态下声脉冲时间、声脉冲间
隔时间及 FM 带宽略低于悬挂状态 ,而声脉冲重复率和能率环略高于悬挂状态 ,表明普氏蹄蝠在不同状态
下利用不同特征的声波进行捕食. 由回声定位声波推断和野外观察可知 ,普氏蹄蝠可能在树冠周围以盘
旋方式 (在昆虫高峰期)或以捕蝇器式 (在昆虫高峰期之后)捕食中等偏大的振翅昆虫 (如甲虫) .
关键词 　普氏蹄蝠 　回声定位声波 　形态 　捕食策略
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 12 - 1629 - 04 　中图分类号 　Q959. 833 　文献标识码 　A
Echolocation sound waves ,morphological features and foraging strategies in Hipposideros pratti . CHEN Min1 ,
FEN G Jiang1 ,L I Zhenxin1 ,ZHOU Jiang2 ,ZHAO Huihua3 ,ZHAN G Shuyi3 ,SHEN G Lianxi1 (1 Envi ronmental
Science Depart ment , Northeast Norm al U niversity , Changchun 130024 ;2 Biology Depart ment , Guiz hou Nor2
m al U niversity , Guiyang 550000 ;3 Institute of Zoology , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100080 ) .2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (12) :1629～1632.
Studies on the echolocation sound waves in different states (flying and hanging) ,morphological features and eco2
logical processes (foraging strategies ,foraging habitat and diet type) of Hipposideros pratti showed that H.
pratti had CF (constant frequency)2FM (frequency modulated) echolocation sounds. There were some differ2
ences in dominant frequency (caused by Doppler compensating effect) ,pulse repetition rate ,pulse duration and
interpulse interval between the bats at flying and hanging. The dominant frequency , FM bandwidth ,pulse dura2
tion and interpulse interval were lower ,while the pulse repetition rate and duty cycle were higher at flying than at
hanging. All the differences indicated that H. pratti could adopt specific echolocation sounds to adapt to specific
environments and conditions to detect ,approach and capture their preys successfully. On the basis of echolocation
sound and field observation ,it was concluded that H. pratti might search the preys at flying in the period of in2
sect fastigium ,and after the period ,it might search the targets at hanging. The foraging habitat was near the tree
crowns ,and the preys consisted mainly of relatively large insects ,such as beetles.
Key words 　Hipposideros pratti , Two states , Echolocation sounds , Morphological features , Foraging behavior.3 国家自然科学基金项目 (30070108)和国家杰出青年基金资助项目
(30025007) .3 3 通讯联系人.
2001 - 11 - 23 收稿 ,2002 - 04 - 17 接受.
1 　引 　　言
20 世纪 30 年代后期 ,美国动物学家 Donald R.
Griffin 提出了“回声定位”的概念. 即一种动物通过
对自身发射声波的回声的分析 ,来建立其周围环境
的声音2图像进行定位和捕食[4 ] . 蝙蝠是典型的利用
超声波进行定位的种类 ,以脉冲形式发射超声波 ,通
过一系列高频的短脉冲进行回声定位. 这些脉冲由
嘴或鼻叶传出 ,分为调频声 ( FM) 或恒频声 ( CF) 及
不很严格的准恒频 (QCF) . 蝙蝠发出的声波在三维
空间中传播 ,其形式是以声波发出点的延长线为轴
的圆锥体. 当声波碰到环境中的物体后就会以回声
的形式返回 ,但此时声波的性质已经改变了. 通过对
回声的处理和分析 ,蝙蝠不仅可探测到运动物体的
存在、距离、方向和运动速率 ,还可判断目标的大小、
形状和结构. 蝙蝠通过这些信息避开障碍物 ,也可以
识别和跟踪飞行中或栖息的猎物[14 ] . 英国、加拿大、
泰国、美国、俄罗斯、丹麦和德国等国家的动物学家
对蝙蝠有较深入的研究 ,包括蝙蝠的食性、栖息地、
生活史、形态结构、生理特征、起源及进化、行为方式
和回声定位等. 对回声定位研究采用的方法多样 ,技
术也比较先进. 我国对蝙蝠生态学的研究比较薄弱 ,
应 用 生 态 学 报 　2002 年 12 月 　第 13 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2002 ,13 (12)∶1629～1632
对蝙蝠回声定位的研究刚刚起步[14 ] . 我国有蝙蝠 7
科 29 属 107 种 ,占世界种类的 10 %以上 ,至少有 12
种为中国特有 ,但是对各种蝙蝠的回声定位、捕食策
略、栖息地类型和食物类型所做的基础研究并不多 ,
仅见于少数的几个种类[1 ,2 ,11～13 ] .
普氏蹄蝠 ( Hipposi deros pratti ) 属于小蝙蝠亚
目蹄蝠科蹄蝠属 ,主要分布于我国的西南地区. 各省
兽类志对普氏蹄蝠的形态特征均有记载 ,但有关普
氏蹄蝠回声定位声波及捕食策略国内还未见详细报
道.本文研究分析了普氏蹄蝠在飞行和悬挂两种状
态下的回声定位声波特征 ,测量了普氏蹄蝠的体型
和形态参数 ,讨论了普氏蹄蝠的捕食策略、捕食地类
型和食物类型.
2 　材料与方法
普氏蹄蝠雄性成体 (3 只) 2000 年 6 月捕自贵州省兴义
市敬南乡山脚村飞龙洞 ,捕捉后被带回到 6m ×5m ×3m 的
山洞内. 蝙蝠的鉴别和定名主要依据汪松的《翼手目检索表》
(1995)和罗蓉等的《贵州兽类志》[6 ] . 蝙蝠采集时间为 20∶00
左右 (蝙蝠通常活动时间) ,捕获的蝙蝠放飞于山洞内 ,使其
熟悉周围环境 ,恢复到正常状态后 (约 22∶00) 进行录音. 对
蝙蝠的飞行和悬挂状态发出的声波进行录音 :飞行状态录音
时蝙蝠径直飞向工作人员 ,距离约 1m 时录音 ;悬挂状态录
音时蝙蝠倒挂在山洞的墙壁上.
采用超声波监听仪 (U30 , Ultra Sound Advice ,U K) 接收
超声波 (采样频率为 44. 1kHz) ,通过线路传输到超声波处理
仪 ( PUSP , Ultra Sound Advice ,U K) . 超声波的频率转换为原
频率的 1/ 10 后 ,录到数字式录音机上 ( Sony ,MD21 ,频率范
围 :30～20000Hz) . 录入的声波用美国 Syntrillium 软件公司
的 Cool Edit 2000 软件 ,分析声波的时域波形图 (声强2时间
图) 、声谱图 (频率2时间图) 和能量谱图 (声强2频率图 ,即
L PC 图) . 声谱图 (哈明窗分析)分析精度为 256 波段 ,分析衰
减为 60dB (对数能量值) ,能量谱图分析的 FFT 点数为
1024.测出普氏蹄蝠两种状态下回声定位声波的主频率
(DF) 、声脉冲重复率、声脉冲时间和声脉冲间隔时间 ,计算
出能率环 (声脉冲时间占声脉冲时间及间隔时间之和的百分
比) ,分析的数据均以平均值 ±标准差 ( X ±SD) 表示. 同时测
量蝙蝠的体重、头体长 (吻 - 肛门) 、前臂长、翼展、翼长和翼
宽等各项体型和形态参数.
3 　结果与分析
　　在飞行和悬挂状态下 ,普氏蹄蝠的回声定位声
波基本形式相同 ,均为 CF2FM 型 ,一次完整的声波
一般含 3 个谐波 ,其中第二谐波最强 ,明显由一段较
长的 CF 声波和较短的 FM 声波组成 ,主频率均集
中于第二谐波的 CF 组分 ;第一、三谐波较弱 ,CF 声
波明显而后部的 FM 频带很窄 ,有时没有. 普氏蹄蝠
飞行状态下回声定位声波的时域波形图、声谱图和
能量谱图见图 1. 普氏蹄蝠的声波主频率值处于中
等水平 ,约为 76kHz ;声脉冲时间较长 ,为 67ms. 在
两种状态下 ,普氏蹄蝠的回声定位声波存在着一定
的差异 ,如飞行状态下的声脉冲重复率高于悬挂状
态 ,而主频率、声脉冲时间、声脉冲间隔时间则低于
悬挂状态 (表 1 ,图 2) .
图 1 　飞行状态下回声定位声波的时域波形图 (a) 、声谱图 ( b) 和能
量谱图 (c)
Fig. 1 Temporal spectra (a) , sound spectrograms (b) and power spectra
(c) of echolocation sound of H. pratti at fly.
　　用游标卡尺测量普氏蹄蝠的头体长、前臂长、体
重、翼展、翼宽和翼长等参数 (表 2) . 以体重与前臂
长 (g·mm - 1) 的比值体现普氏蹄蝠的翼载 ,为 0. 63
g·mm - 1 ,以翼长/ 翼宽的比值体现普氏蹄蝠的翼展
比[10 ] , 为 2. 39.
表 1 　普氏蹄蝠不同状态下回声定位声波特征
Table 1 Echolocation sounds of H. pratti at different states
状　态
States
声脉冲重复率
Pulse repetition rate
(times·s - 1)
第一谐波 CF
CF in the
first harmonic
(kHz)
第二谐波 CF
CF in the second
harmonic
(kHz)
第二谐波 FM
FM in the second
harmonic
(kHz)
第三谐波 CF
CF in the third
harmonic
(kHz)
声脉冲时间
Pulse
duration
(ms)
声脉冲间隔时间
Interpulse
interval
(ms)
飞行 Fly 37. 33 37. 92 76. 43 67. 54 114. 31 6. 12 26. 92
n = 36 ±10. 95 ±0. 39 ±0. 46 ±1. 15 ±0. 62 ±0. 96 ±11. 42
悬挂 Hang 29. 9 38. 13 76. 58 68. 14 114. 47 6. 93 39. 94
n = 60 ±8. 77 ±0. 32 ±0. 31 ±1. 22 ±0. 55 ±1. 36 ±35. 44
0361 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
图 2 　普氏蹄蝠三种状态下回声定位声波比较
Fig. 2 Comparison of echolocation sounds of H. pratti at different states.
a)飞行 Fly ,b)悬挂 Hang.
表 2 　普氏蹄蝠形态特征
Table 2 Morphological features of H. pratti
样 　本
Sample
　
头体长
Body
length
(mm)
前臂长
Forearm
length
(mm)
体 重
Body
mass
(g)
翼 展
Wing
span
(mm)
翼 宽
Wing
width
(mm)
翼 长
Wing
length
(mm)
Ⅰ 90. 64 96. 50 66 554 107. 36 264
Ⅱ 86. 74 94. 46 58 542 109. 62 248
Ⅲ 86. 06 89. 12 52 521 96. 38 237
平均 Mean 87. 81 93. 36 58. 67 539. 00 104. 45 249. 67
4 　讨 　　论
　　由图 2 可以看出 ,普氏蹄蝠飞行状态的声脉冲
重复率高于悬挂状态 ,表明普氏蹄蝠在飞行状态所
处的环境是不断变化的 ,而在悬挂状态其周围环境
较为稳定 ,声脉冲重复率的增加有助于蝙蝠获得不
断变化的瞬时信息 ;另一方面 ,蝙蝠在飞行过程中 ,
声波的发射与翼的拍动同时进行 (通常在翼的上行
阶段产生回声定位声波) ,发出的回声定位声波并不
增加其能量消耗[8 ] ,但在栖息时 ,蝙蝠没有翼的拍
动 ,回声定位声波的发射需要消耗一定的能量[9 ] ,
悬挂状态的声脉冲重复率降低可能也有这方面的原
因. Habersetzer[3 ]认为 ,蹄蝠科中的多谱勒补偿效应
不如菊头蝠科中的完善 ,仅有部分种类具有多谱勒
补偿效应. 所谓多谱勒补偿效应是指声波在传播过
程中因声源与探测点之间的距离随时间推移不断发
生改变 ,引起声波频率和强度变化的现象. 对于特定
的蝙蝠 ,其听觉敏感的频率只限定在较小的频率范
围内. 本研究中明显可以看出 ,普氏蹄蝠飞行状态的
主频率低于悬挂状态 ,即在飞行中发射出较低频率
的声波. 这是因为在悬挂状态 ,蝙蝠自身没有速度或
者与昆虫没有相对运动 ,发射声波在空中传输过程
中主频率不会改变 ,蝙蝠接收的回声声波主频率与
发射声波相同 ,落在其听觉敏感的频率范围内 ;而在
飞行过程中 ,蝙蝠自身的飞行速度或与昆虫之间的
相对运动引起已发射声波在空中传输过程中主频率
的增加 ,相应地回声声波的主频率也会增加 ,这样才
使蝙蝠接收的回声声波主频率恰好落在其听觉最为
敏感的频率范围内 ,说明在普氏蹄蝠中存在着多谱
勒补偿效应. 飞行状态声波第二谐波末端的调频值
低于悬挂状态 ,即飞行状态下第二谐波尾部的 FM
带宽大于悬挂状态 ,意味着普氏蹄蝠在飞行过程需
要更准确地获取有关猎物及周围障碍物的详细结构
的信息 ,以更有效地捕食和避开障碍物. 飞行状态的
声脉冲时间和声脉冲间隔时间均低于悬挂状态 ,因
此 ,普氏蹄蝠在栖息时可能会在较大的范围内探测
远距离的目标 ,而在飞行状态时声波的探测对象可
能在较近的范围内. 因为声脉冲时间较长易使发射
的回声定位声波与返回的回声声波相叠加 ,只有探
测目标较远才会使回声较迟地返回 ,以避免叠加. 声
脉冲间隔时间较长也可能是蝙蝠避免栖息时回声定
位声波高能耗的结果. 因此从回声定位声波特征上
可以看出 ,普氏蹄蝠在飞行时可以即时地获取近距
离目标猎物或周围环境的变化着的详细信息 ,而栖
息时可以在较大范围内搜索目标猎物 ,但却得不到
十分准确的猎物结构或周围环境的瞬时信息 ,因而
很可能采用这种策略 ,即先栖息于某处在大范围内
粗略地探测猎物 ,一旦发现 ,便立刻起飞追捕 ,再成
功地捕获 ,这就是所谓的捕蝇器式捕食. 野外观察的
结果也表明 ,普氏蹄蝠在昆虫高峰期以盘旋方式捕
食 ,在高峰期之后以捕蝇器式捕食.
普氏蹄蝠的回声定位声波为典型的 CF2FM
型 ,主频率集中于 CF 组分 ,而 CF 组分对探测振翅
昆虫十分有效 ,所以普氏蹄蝠的食物组分应以振翅
昆虫为主. 声波中具有较多的 (3 个) 谐波 ,主频率约
为 76. 5kHz ,处于中等水平 ,受大气衰减的影响程度
居中 ,推知普氏蹄蝠可能在树冠周围等中等密集的
环境中捕食. 蹄蝠的食物类型与回声定位声波频率
有关[5 ] ,因为蝙蝠最适合捕食体型大小接近于自身
回声定位声波波长的猎物. 此外 ,如果球体目标直径
比声波波长小 ,球体反射的回声则较弱[7 ] . 对于蝙
蝠 ,如果猎物较大 ,蝙蝠的声波波长 (及相应的频率)
可在较大范围内变化 ,如果猎物很小 ,则要求声波波
136112 期 　　　　　　　　陈 　敏等 :普氏蹄蝠 ( Hipposideros pratti)回声定位声波、形态及捕食策略 　　　　　　　　
长足够小 (频率足够高) 才可以反射较强的回声声
波. 从而可以推断 ,频率高的蝙蝠可以捕食大型和小
型猎物 ,而频率低的蝙蝠只能捕食大型的猎物. 因
此 ,普氏蹄蝠的食物中可能为中等大小的振翅昆虫 ,
也可能捕食体型较大的昆虫. 在野外也观察到普氏
蹄蝠所在洞口附近的栖息点有大量的昆虫残体 ,经
鉴定为鞘翅目的甲虫.
从普氏蹄蝠的体型及翼的特征来看 ,普氏蹄蝠
体型较大 ,需要较多的食物及能量来维持自身的生
理需要 ,也需要有较快的飞行速度来获得较大的浮
力支持其较大的体型. 这就决定了其飞行的灵活性
和机动性较差. 通过计算其体重与前臂长、翼长与翼
宽的比值 ,可以粗略地看出其翼载高 ,翼展比较大 ,
同样可以推断出普氏蹄蝠的灵活性较差 ,飞行速度
较快.
综上可以初步断定 ,当处于昆虫高峰期时 ,普氏
蹄蝠可能盘旋飞行于树冠附近 ,以飞行状态的回声
定位声波搜索并捕获猎物 ;而在高峰期之后 ,它会倒
挂于树枝或山洞周围的墙壁上以悬挂状态的回声定
位声波对猎物进行探测 ,发现目标后立即飞出 ,再改
变回声定位声波的特征将猎物捕获 ,猎物以体型中
等偏大的昆虫 (如甲虫) 为主. 对于普氏蹄蝠的食物
种类 ,由于野外工作时间较短 ,有待今后进一步深入
调查研究.
致 　谢 　野外工作得到贵州师范大学谢家骅教授帮助 ,数据
处理和图表绘制得到东北师范大学环境科学系的张喜臣老
师和刘颖同学的帮助 ,谨表感谢.
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作者简介 　陈 　敏 ,女 ,1978 年生 ,硕士生 ,主要从事动物行
为生态学的研究 ,发表论文 4 篇. Tel :043125894611 , E2mail :
chenmin2021 @hotmail. com
2361 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷