全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第卷 第期
, ,
羊草种群生态和演化形态学特性
的比较研究 ‘
陆静梅 李建东 胡阿林 历锡亮 张洪芹 周道玮
东北师范大学 国家草地生态工程实验室 , 长春
摘要 对单优种羊草种群的演替及演化规律的分析表 明 , 黑钙土 型羊草植物体结构简
单 盐碱土型羊草结构复杂 , 演化出进化程度较高的通气组织 、保护组织 、薄壁组织及输导
组织等 研究结果表明 , 不同土壤型羊草具有明显的种内差异
关键词 羊草 演化形态学 土壤类型
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1 引 言
对 羊 草 (A , Z e u r o l eP i d i 。 m 动i, , e , , s 。 ) 已
经 在 细胞 、种 群 、 生理 、 生 物 学特 性 及 繁
殖L’一 ‘, ’·等 多方面内容开展 了广泛的研究.
但从生态学与演化形态学方面 , 研究不同
土壤型的羊草种内分化及形成不同生态型
问题却很少报道.选择生长在松嫩平原东
南部盐碱土和长春市郊黑钙土上的两类羊
草 , 研究其生态和演化形态学特性 , 阐明羊
草有无 ’不 同生态型 , 为综合治理 盐碱化草
地提供科学依据 .
2 自然概况和研究方法
2. 1 地区 自然条件
本项研究在松嫩平原东南部进行位于120 031 ’
~ 1 2 4
0 1 0 ‘ E , 4 4 “ 3 0 ‘ ~ 4 4
0 4 5 , N , 海拔高 140一 160
m , 地形变化相对高度5~ 20 m , 以低平原为主 , 四
周有带状 固定沙丘分布 , 属于草甸草原 区 , 以羊草
为优势.属半湿润季风型气候 , 年均温度4.6~ 6.4
℃ , ) 1 0 ℃积温为2545一 337 4 ℃ , 绝对最高温度
达38 .8 亡 , 绝对最低温度达 一 3 . 9 ℃ , 土层结冻深
度达l m 以上 , 无霜期13 6 ~ 16 3 d.地带性土壤为
淡黑钙土 , 低平地由于排水不 良 , 地下水矿化度较
高 , 土壤 主要为盐碱化草甸土和盐碱土 , 含盐量
0.7~ 1.0% , 碱化度51.40~ 56.70 环 , 盐分组成以
碳酸钠为主 , p H 9 . 5 一 10. 5.长春市郊位于 12503‘
E
,
4
0
1
‘ N , 属松嫩平原外缘地 区 , 土壤 pH 6.2~
6.9.
2. 2 供试材料
供试羊草分别采自松嫩平原东南部的盐碱化
, 国家自然科学基金资助项 目.
1995年7月6 日收到 , 1 1 月 3日改回.
期
!陆静梅等:羊草种群生态和演化形态学特性的比较研究
草甸土和 长春市郊黑钙土 型草地 , p H 分别为9.5
~ 10.5和6.2~ 6.9 , 选 羊草根 、茎 、叶适 中部位 , 切
成3~ 4 m m 长小段放入 F A A 固定剂中备用.
2. 3 扫描电镜制样
将材料从 FA A 固定剂取出后 , 用 乙醇脱水 ,
每一浓度间隔2 h .从65 环乙醇~ 70% 4二 1 0 % , 当
材料进入10 0% 乙醇溶液时 , 停0.s h 后取出 ,放入
醋酸异戊酷内浸泡20 m in , 最后进行临界点干燥 ,
将已干燥好的材料粘在样品台上 , 进行离子溅射
镀金膜 , 其厚度为0.2 fm .镀金后 的材料放在 S-
57 。型扫描电镜下进行观察摄影.
2. 4 取样程序
在松嫩平原东南部盐碱化草原分别设 50 个 1
m X l m 的样方 , 按中国科学院生态系统多样性的
调查表要求的内容逐项进行调查统计 .
3 结 果
3.1 羊草的生物生态学特性
羊草是亚洲东部草原区建群种中占优
势的代表植物f’· ‘’ , 系多年生根茎—疏丛禾草 〔3 , 根茎横走多分枝 .营养枝高 40 一60
em , 生殖枝高 70一00cn:, 靠根茎繁殖 , 根
茎生长快 , 分孽 力强 , 根茎尖部锐尖 , 能穿
过板结的土壤 , 占据地下和地上空间 , 形成
单优种的羊草群落.这种植物返青早 , 生长
迅速 , 休眠晚.4 月初开始发芽 出土 , 4 月中
旬展叶 , 下旬开始分 孽 、 拔节 , 6 月初抽穗 ,
中旬开花 , 7 月上旬乳熟 , 中旬种子成熟 , 8
月中旬落果 , 果后营养期至 10 月末 , 然后休
眠 , 生长期 Zoo d 左右 .羊 草适应性 强 , 不
仅可以生长在排水良好的淡黑钙土地带性
土壤上 , 而且在盐碱土上生长 良好 , 并能经
受短期积水.
3 .2 羊草群落类型
羊草的生态幅度 十分广泛 , 由它组成
的羊草草原是生态特 异性 很大 的草原植
被.因为羊草耐牧 , 营养价值高 , 适 口性强 ,
根茎繁殖快 , 往往形成大面积的羊草纯群
落 , 所以 ,羊草草原是优良的放牧场和割草
场.根据该区羊草群落层结构 , 建群种和优
势种的差异 , 分 为3个群落类型 :羊草十杂
类草群落 、单优种 的羊草群落和羊草 + 丛
生禾草群落.
对松嫩平原低平盐碱土上的50 个样方
(1 m 义 l m )植物的分析表明 , 由于土壤盐
碱化和羊草根状茎交织起了抑制其它杂类
草生长的作用 , 因而演替为羊草纯群落.种
的饱和度小 , 每 l m , 样方不超过 10 种植物 ,
最小的仅4种 .因此 , 群落地上结构简单.羊
草地下根茎 、根系主要集中在土壤表层5 ~
10 。rn 处.群落高度可达 80一 100 cm , 生物
量主要集 中在。一40 cm 高度 , 盖度在80 %
以上.当放牧不当时 , 羊草群落则向退化方
向演替.演替过程为 :羊草群落重竺~ 羊草
+ 寸草苔群落过丝~ 虎尾草群落鱼鱼坦全~ 1
年生碱蓬 、碱篙等盐生植物群落一碱斑光
板地.
3 .3 羊草的演化结构特征
通过对不同土壤型羊草的群落进行调
查 , 对羊草进化 型演替植株进行 维管植物
演化形态学研究 , 结果表明羊草适应不 同
土壤型而演化出的指示特征 明显不同 (图
版 I 一 1 一4) .主要区别在于 :
黑钙土型羊草根纤细 , 10 条根平均直
径0.43 m m , 幼根无通气组织.盐碱 土型羊
草根较粗 , 10 条根平均直径为。. 73 m m , 皮
层薄壁细胞中 , 部分细胞破碎形成发达的
通气组织 .
黑钙土型羊草茎中维管束呈典型的两
轮排列 (图版 I 一 2 ) , 外轮维管束较细小 , 10
枚维管束平均直径为 60 . 2 胖m , 内轮维 管
束较大其直径飞10 枚平均)为93 .8 拼m , 髓腔
大.盐碱土型羊草茎 中维管束不呈典型的
两轮分布 , 而近 于散生无规则 分布 (图版
I 一 1 ) , 其较 小的维管束平均 10 枚 , 直径 为
90.6 胖m , 较大维管束则为 136 .2 胖m . 盐碱
土型羊草茎中维管束不与髓腔相连 , 隔有
应 用 生 态 学 报 7卷
许多大的薄壁细胞 ,髓腔较小.
黑钙土型羊草叶子较薄 , 为 184 .9 拼m ,
上表皮具有稀疏的小 圆锥形的表皮毛 , 毛
长约 12 拜m , 泡状细胞体积相等 , 呈扇形排
列 .叶脉维管束鞘由两层细胞组成 , 内层维
管束鞘特别加厚 (图版 卜 4) .盐碱土型羊
草 叶较厚 , 为 24 9. 9 拼m , 上表皮毛长而密 ,
表皮毛长约 37 5. 1 拼m . 泡状细胞中间大 , 两
侧小且下 陷.叶脉维管束鞘亦是 由两层细
胞构 成 , 但是 内层鞘细胞壁并不特别加厚
(图版 卜3) .
4 讨 论
随着 生态环境的变化 , 羊草植被发生
进化和退化两个方向演替’‘。 , 形成不同的
生态系列 .单优种的羊草群落是该群系代
表性 群落.地形的低凹处随着水分的增加
演替为羊草二 杂类草群落 、并过渡到草甸
植被 , 随着地形的升高和水分的减少演替
成羊草 + 狼针草 (StjPa 乙a ica z。, , 5 1 5 ) 群落.
影响 羊草 向退化 方 向演替 的因子很
多 , 但主要是人类放牧影响.不合理放牧导
致羊草群落退化和草地盐碱化的加重 .
不同土壤型的羊草是适应各种环境条
件下 的长期演化产物 , 也就是经过外界环
境 和内部条件 一系列的矛 盾而统 一的产
物 }‘7 , 植物和环境之间的关系也具有 可变
性 ‘工‘ . 植物的变异和环境的变化是不可避
免的 、 不间断的 .两者是联系的 , 因此 , 每一
种指示植物对于环境 的特殊关 系 , 经过矛
盾 与不协调而 固定下来成 为遗传性 的结
果 “‘ . 不同土壤型羊草的结构演化特 点就
是一个极好例证 .
由于同一植物的不同生态型 是对生境
趋异适应的结果 , 生态幅度越广的种 , 其生
态型也应 该愈多 , 羊草草 原分 布区广 , 气
候 、 土壤 水分 和盐碱化程度等有着明显的
差异.生态环境的变化为形成不同生态型
的羊草提供了条件.本项研究的材料取 自
不同地 区的不同土壤型羊草 , 即这些材料
是有代表性的羊草进化演替类型18j .它们
的解剖结构特征差异显著 :l) 盐碱土型羊
草根较黑钙土 型羊草根粗 , 且通气组织发
达 , 满足了用氧之需 .因此 , 羊草 在通 气差
的柱状碱土中和积水中都能正常代谢 .2)
盐碱土型羊草茎中维管束不象黑钙土型羊
草那样呈有规则的两轮排列 , 而是近于星
散杂乱分布且髓细胞破碎的 比例少 , 髓腔
小 , 显示了盐碱型羊草进化型的结构特征.
3) 两种土壤型羊草叶子的结构特征代表了
不同生态型的显著标志 , 即盐碱土 型叶子
厚 , 上表皮的表皮毛又 长又 密 , 对羊草起勃
了良好的保护和限制过度蒸腾作用 , 是羊
草同化了土壤环境而演化出的突出的进化
特征’‘3 . 而黑钙土型的羊草叶没有这种保
护组织 , 其表皮毛短 、小 、稀疏.与盐碱土型
羊草叶成鲜明对照 , 盐碱土型羊 草叶脉维
管束鞘 由两层细胞组成 , 且两层 的叶脉维
管束鞘细胞厚度一致 , 这一点与黑钙土型
叶脉维管束鞘 细胞的结构完全不同.黑钙
土型羊草的 内层维管束鞘 细胞 壁特别 加
厚 ,呈现出典型的 C 3植物型 ,而盐碱土型羊
草则为 C 3~ C ;的 中间型.这在维管植物演
化形态学上是一个明显的进化标 志比 . 因
为在生理上 , C 、植物一般 比 C 3植物 具有较
强的光 合作用 , 这与 C 4植物磷酸烯 醇式丙
酮酸梭化酶活性强 , 光 呼吸很低有关.C 、植
物的磷酸烯醇式丙酮酸梭化酶的活性 比 C 3
植物的高60倍 , 因此 , C 、植物的纯光合强度
比 C 3植物高许多.由于 C ;植物能对低浓度
的 CO :加以利用 , 当外界干旱气孔关闭时 ,
C
、植物就能对细胞间隙里的含量低的 C 0 2
加以 利用 , 继续生长.C 3植物却不能.所 以 ,
在 干 旱 环 境 中 , C 、植 物 生 长 比 C 。植 物
好 ‘’5 . 羊 草 属 于 C 。 ~ C ; 的 中 间 型 ,
因此 , 在柱状盐碱土 中生长 良好 .实验结
应 用 生 态 学 报 7卷
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