全 文 ：树木气孔浸润级与 SO2伤害及 ABA的防护作用*
韩素梅 (辽宁省林业科学研究院, 沈阳 110032)
摘要 以常见绿化树种为材料, 通过实地测定和熏烟实验,探讨了气孔浸润级与树木 SO 2伤害的关系及 ABA
的防护效应. 结果表明,在特定环境下, 相同树种的气孔浸润级较为稳定, 不同树种的气孔浸润级差异较大; 浸
润级与叶绿素结合度呈负相关变化, 但不明显;与 K+ 渗出量呈正相关 ( r= 0. 92,< 0. 01) , 并按 95%的置信度
绘制了伤害预测图. 不同 SO2 浓度条件下,对同一树种的气孔浸润级的影响甚小,不超过一个等级, K + 渗出量
则依大气 SO2 浓度和树木吸 S 量的增加而增多. 气孔浸润级依 ABA 溶液处理浓度增大而降低, K + 渗出量也相
应减少, 经 2. 5mol!L- 1 ∀ 4h 剂量的 SO2 熏烟, 预涂 30mol!L- 1ABA 者, 降低了 1. 5~ 3 个浸润级, K+ 渗出量减
少 36. 5% ~ 54. 8% , 其测定值与自然对照值相近,防护作用显著.
关键词 气孔浸润级 K + 渗出量 ABA 处理 防护作用
文章编号 10019332( 2001) 03042504 中图分类号 Q945. 79 文献标识码 A
Tree stomatal infiltration and SO2 injury and protection effect of ABA.HAN Sumei ( L iaoning A cademy of Fores t
Sciences , Shenyang 110032) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2001, 12( 3) : 425~ 428.
This paper deals w ith r elation between tree stomatal infiltration and SO2 injury and the pro tection effect of ABA. Ex
periments of SO2 smoking to t he selected trees w ere carried out and the data were collected in the field. T he results
show that stomatal infiltration w as a comparably constant index for certain tree species. The infiltration of trees is neg
at ively correlated wit h the combine ex tent o f chlor ophy, but not obviously. T he index is also positiv ely correlated with
K
+
efflux in leaf( r= 0. 92, < 0. 01) . I n t he exper iment of SO2 smoking, the effect on infiltration of same species
under different SO 2 concentration was little, less than one g rade, while K
+ efflux increased w ith the increment of SO 2
amount absorbed by the leaves. When the leaves w ere sprayed w ith ABA solution, the higher the ABA solution con
centration w as, the lower the K + efflux was. When leaves spr ayed w ith ABA solut ion were smoked w ith 2. 5 mol!
L - 1 for four hours, t he infiltr ation of leaves w ith 30 mol!L - 1 ABA solution dropped 1. 5~ 3 and K + concentration de
creased 36. 5% ~ 54. 8% on leaves. I t indicates that the ABA solution on leaves has r emarkable effect of protection of
SO2 injury.
Key words Stomatal infiltration, K + efflux , ABA disposal, Protection effect.
* 沈阳市科委重点资助项目( 20002101600) .
* * 通讯联系人.
2001- 04- 09收稿, 2001- 05- 12接受.
1 引 言
大气中的 SO2 主要通过植物气孔, 经质膜进入细
胞,危害植物.气孔与植物受 SO2 伤害的关系,虽有报
道,鉴于对气孔数量和开度的侧重点不同, 结论也各
异[ 8, 14] . 石原邦等[ 6]经大量研究, 于 1971 年提出气孔
浸润级的概念, 综合反映了气孔数量和开度的状况,且
应用方便, 被生理生态研究所关注,然而其与大气 SO2
污染关系的报道,尚不多见. 在污染条件下, 寻求提高
植物抗性, 减轻或消除 SO2 伤害的研究, 已为诸多学
者提出[ 3~ 5, 10, 11, 13] ,而 ABA(脱落酸)有促进气孔关闭
作用, 无疑也是一种能减轻 SO2 伤害的化学物质. 本
文以常见绿化树种为材料,通过实地测定和熏烟实验,
系统分析了浸润级与 SO2 污染的关系、对树木抗性的
指示作用及 ABA对浸润级的影响和质膜伤害特点,为
在污染条件下寻求提高植物抗性及减轻 SO2 伤害的
防护途径提供科学依据.
2 材料与方法
21 材料
采样点主要设在大气 SO2污染较重的沈阳市灯泡厂、铁路
工程段,污染中等的辽宁大学、东陵公园, 相对洁净的陨石山森
林公园;实验树种有紫丁香( Sy ringa vulgar is )、加拿大杨( Pop
ulus canadensis )、黄波罗( Phellodendron amurense)、皂角( Gled
itsia j ap onica)、旱柳 ( Salix matsudana )、花曲柳 ( Frax inus
rhynchophylla)、银杏 ( Ginkgo biloba )、连翘 ( For sy thia susp en
sa)、家榆( Ul mus pumila)、刺槐( Robinia p seudoacacia)、鸡树条
荚迷( Viburnum sargentii)、糖槭 ( A cer negundo )、稠李( Prunus
padus ) . 实验均选定生长正常、无病虫害的样树, 在树冠四个方
向,采摘当年生的外围中部枝条.
22 大气 SO2 浓度测定
用 GS3型交直流两用大气采样器, 分别于早、午、晚在样
点采气样,按盐酸副玫瑰苯胺法测定大气 SO2 浓度( mg!m- 3 ) ,
应 用 生 态 学 报 2001 年 6 月 第 12 卷 第 3 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 2001, 12( 3)#425~ 428
并计算日平均浓度.
23 SO2 熏气处理
按刘荣坤的方法[ 9] , 在特制 008m3 圆形开顶式动态有机
玻璃熏箱内 ,根据 H2SO 3+ Na2SO3 ∃ Na2SO4+ H2O+ SO2 的原
理,用蠕动泵发生 SO2 气体, 通过贮气瓶和流量控制计进入熏
箱配气室,并由轴流风机吸进空气以混匀气体, 而后入大气. 熏
气过程中定时抽取气体,用盐酸副玫瑰苯胺法定量测定 SO 2 浓
度.
24 K+ 渗出量测定
按文献[ 5, 9]方法测定. 用沸水煮叶片 1min, 滤液中 K + 含量
设定为叶片 K+ 含量.处理叶片 K + 渗出量与叶片 K+ 含量之比
为 K+ 渗出量,用百分数( % )表示, 每一处理重复 3 次, 取平均
值.
25 气孔浸润级测定
按石原邦等的方法[ 6] , 浸润级的确定及浸润液组成如下:
%级(乙二醇 10%、异丁基乙醇 90% ) , &级(乙二醇 20%、异丁
基乙醇 80% ) , ∋级(乙二醇 30%、异丁基乙醇 70% ) , (级 (乙
二醇 40%、异丁基乙醇 60% ) , )级(乙二醇 50%、异丁基乙醇
50%) , ∗ 级(乙二醇 60%、异丁基乙醇 40%) ; 气孔总开度% ~
∗ 级依次由小到大.
26 叶绿素结合度测定
按波钦诺克方法[ 5] , 用含有 0 4% 乙醇的石油醚提取因类
囊体膜伤害而游离及与蛋白质结合不牢固的叶绿素部分; 用
80%丙酮提取所有的叶绿素. Arnon 法[ 1]计算叶绿素含量后按
下式计算叶绿素结合度( y) . y% = (未被浸提的叶绿素浓度/总
叶绿素浓度) ∀ 100% .
27 ABA 处理
将ABA(瑞士产,纯度> 99% )溶于 5ml甲醇, 再用蒸馏水
定容至所需浓度,用以涂抹叶片处理.
3 结果与分析
31 气孔浸润级与 SO2 伤害的关系
311浸润级与 K+ 渗出量和叶绿素结合度的关系
由表 1看出,在辽大校园内, 对加拿大杨、连翘和刺槐
3个树种,分别测定 10株树木的气孔浸润级,平均各
为 465、310和 145,其变异系数不大,为 009、017
和 025,平均极差在 13以下, 表明在特定条件下,某
一树种的浸润级较为稳定,而不同树种的浸润级差异
较大.
在同一污染条件下, 各树种叶绿素结合度基本依
浸润级增大而减小, 即漂白化叶绿素呈增加趋势, 但二
者相关性不甚明显( r= - 051, > 005) ; 叶片 K+ 渗
出量则随浸润级增大而有规律的增加, 相关极显著( r
= 092,< 001) , 表明气孔浸润级大者吸收 SO2 多,
膜透性伤害严重,抗污染性也较弱.
3 1 2同一SO2污染条件下浸润级对K+ 渗出量的估
表 1 各树种气孔浸润级与 K+渗出量和叶绿素结合度的关系
Table 1 Relationship between tree stomatal infi ltration and K+ efflux or
combination of chlorophyll
树种
T ree species
浸润级
Infilt rat ion
叶绿素结合度
Combination of
chlorophy ll( %)
K+ 渗出量
K+ efflux (% )
稠李 Prunus padus 0 5 9127 100
糖槭 A cer negundo 0 5 8406 106
鸡树条荚迷 Viburnum sargentii 1 0 8654 161
刺槐 Robinia p seudoacacia 2 5 8732 147
家榆 Ulmus pamila 3 0 8928 197
连翘 Forsy thia susp ensa 3 0 9007 206
银杏 Gi ngko biloba 3 5 8839 224
花曲柳 Frax inus hynchophy lla 4 0 8549 242
旱柳 Salix matsudana 4 0 8747 247
皂角 Gleditsia jap oni ca 4 5 7927 193
黄波罗 Phel lodendron murense 4 5 8332 266
加拿大杨 Populus canadensis 5 0 8127 280
紫丁香 Sy ri nga v ulgaris 5 0 7133 295
注: SO2 平均浓度 SO2 average concent ration( 0141mg!m- 3) .
测 据表 1, 气孔浸润级( x )与 K+ 渗出量( y )呈线性
关系, ( r= 092, < 001) ,符合用 x 估测 y 的统计学
要求,建立理论方程为: y^= 978+ 349x .
由于回归方程的两个参数 a 和 b 皆有误差,故由
某一定值 x 估测总体的某一观察值 y 时, 也必有误
差: Sy^ x = Syx 1+ 1/ n ( x - x ) 2/ SSx , 按公式 L = y^
+ t 005Sy^x 绘制伤害预测图 (图 1) , 可在同一污染条
件下,按特定气孔浸润级( x ) , 估测 K+ 渗出量 ( y )在
95%置信区间的变化,为监测树木 SO2 伤害, 指示抗
性提供评价方法.
图 1 气孔浸润级对 K+渗出量预测图
Fig. 1 Est imat ion of the effect of stomatal infilt rat ion on K+ eff lux.
y^. K+渗出量的理论估计值 Estimat ion of K+ eff lux, l1l2. 95% 可信度的
置信限 Limit s of K+ efflux w ith 95% conf idence.
313不同大气 SO2浓度对浸润级与 K+ 渗出量的影
响 由表 2看出, 5个采样点的大气 SO2 浓度差异明
显,对同一树种的气孔浸润级影响甚微,差异均不超过
一个等级, 较为稳定, 但随大气 SO2 浓度增高,吸 S量
增多, K+ 渗出量也规律性增加,膜透性伤害加重;在同
一SO2 污染条件下,因树种不同,浸润级也各异,浸润级
大者吸硫量多, K+ 渗出量也多,反之 K+ 渗出量减少.
426 应 用 生 态 学 报 12卷
表 2 大气 SO2 对浸润级及 K+渗出量的影响
Table 2 Effect of SO2 in air on infil tration and K
+ efflux
采样点
S elected place
大气 SO2 浓度
SO 2 concent rat ion
( mg!m - 3)
浸润级 Inf ilt rat ion
加杨
P . ca nadensi s
刺槐
R . pseudoacacia
含硫量 S content ( g!kg- 1)
加杨
P. canadensis
刺槐
R . p seudoacacia
K+渗出量 K+ ef flux ( % )
加杨
P . canadensis
刺槐
R . pseu doacacia
陨石山森林公园
Yunshishan Park
0036 50 30 290 220 160 93
沈阳东陵公园 Dongling Park 0093 40 35 495 239 263 107
辽宁大学 Liaoning University 0141 50 25 510 364 280 147
沈阳灯泡厂
Shenyang Bulb Works
0210 45 30 670 394 310 196
铁路工程段
Railw ay Engineering Section
0322 40 25 671 425 314 280
32 ABA对气孔浸润级的影响及 SO2 伤害的防护作
用
321 ABA 对浸润级的影响 在 3个 SO2 浓度不同
的采样点,对紫丁香叶片涂抹不同浓度 ABA 溶液(图
2) , 发现浸润级均呈有规律的降低, ABA溶液浓度平
均每增加 10mol!L- 1要降低 1个浸润级,只是在高浓
度ABA溶液处理时,三者降低速率差异略大.表明浸
润级的变化与ABA处理浓度有关,受 SO2浓度的影响
不大.
图 2 ABA 对紫丁香浸润级的影响
Fig. 2 Inf luence of ABA on stoma inf ilt rat ion of syringa vulgar is.
% . SO2 0322mg!m- 3, & . SO2 0149mg!m- 3, ∋ . SO 2 0093mg!m- 3.
322 ABA 对树木 SO2 伤害防护作用 对加杨、连翘
和刺槐叶片,涂抹不同浓度的 ABA 溶液, 再经 25mol
!L- 1 ∀ 4h剂量的 SO2 熏气(表 3) , 3个树种的浸润级
均随ABA溶液处理浓度增加而降低, K+ 渗出量也相
应减少, 因树种不同反应各异, 但对 SO2 伤害的防护
效应均十分显著. 经初步计算, 处理对照( 0mol!L - 1
ABA)与自然对照(表 1的相应资料)相比较, 浸润级差
异不大, K+ 渗出量却增加了 418% ~ 496% ; 用 30
mol!L - 1 ABA 涂抹叶片者,较处理对照降低了 15至
30的浸润级, K+ 渗出量也相应减少了 365% ~
548%,该测定值与自然对照值十分相近.
4 讨 论
K
+ 渗出量作为质膜伤害的灵敏指标, 被国内外广
泛认定[ 2, 9, 12, 15] ; 气孔浸润级是反映气孔数量和开度
的综合指标,在特定环境下, 不同树种的差异悬殊, 并
与 K+ 渗出量具有很强的相关性. 按此绘制了 95%置
信度的伤害预测图, 为监测树木 SO2,指示抗性提供了
可行的评价方法. 近滕等( 1981)提出 SO2 进入细胞,
可抑制 RU BP 羧化酶的活性, 使 CO2 积累, pH 增高,
导致气孔关闭; 在高浓度 SO2 下保卫细胞伤害严重,
功能失灵, 将呈开放状态[ 7] . 在本实验条件下, SO2 对
浸润级的影响甚微, 无明显规律.
表 3 ABA 对树木 SO2 伤害的防护作用
Table 3 Protective effect of ABA on SO2 injury
ABA 溶液处理浓度
ABA
concentrat ion
( mol!L- 1)
加拿大杨
P . canadensis
浸润级
Inf iltr
ation
K+渗出量
K+ eff lux
( % )
连翘
F . susp ensa
浸润级
Inf ilt r
at ion
K+渗出量
K+ ef flux
( % )
刺槐
R . pseudoacacia
浸润级
Infilt r
at ion
K+渗出量
K+ ef flux
( % )
0 50 776 40 700 30 565
10 40 653 35 527 25 503
20 25 415 20 450 25 432
30 20 228 20 183 15 200
50 15 150 10 150 10 104
经不同浓度 ABA 溶液处理的树木叶片, 按
25mol!L- 1 ∀ 4h剂量 SO2 熏气后, 浸润级降低,可能
与促进气孔关闭有关.目前较多的看法是 ABA能抑制
保卫细胞 H+ / K+ 交换,促进苹果酸渗漏,导致膨压下
降所致.由于浸润级降低, SO2 进入受阻, K+ 渗出也相
应减少,经 30mol!L- 1ABA处理的叶片, K+ 渗出量与
自然对照值相近,即在本实验剂量的 SO2 熏烟下并未
产生伤害, 防护效应十分显著, 因此,外施 ABA溶液或
筛选、诱导内源 ABA 含量较高的植物,是提高抗性、防
止或减轻 SO2 伤害的重要途径.
本文基于浸润级与 K+ 渗出量具有紧密的相关关
系( r= 092,< 001) ,对研究树种的相对抗性进行了
排序,但在同一浸润级, K+ 渗出量并非一致;相同 K+
渗出量下也有分属不同浸润级者, 表明影响树种抗污
染性的因素较为复杂,尚待多方面深入研究.
4273 期 韩素梅:树木气孔浸润级与 SO 2伤害及 ABA的防护作用
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作者简介 韩素梅,女, 1965 年生, 高级工程师, 主要从事植物
污染生态学研究.发表论文 10 余篇. Email: lnlykj@ mail. sy . ln.
cn
,农业可持续发展概论−出版
由中国工程院院士、中国生态学学会理事长、中国科学院地理与自然资源研究所研究员李文华先生和浙江
省生态学会理事长、浙江大学教授王兆骞先生作序,浙江省生态学会秘书长、浙江大学副教授严力蛟等编著的,农
业可持续发展概论−已于 2000年 1月由中国环境科学出版社出版发行.
,农业可持续发展概论−基于广大学界先辈和同行的研究成果与学术思想, 从整体化的角度和理论与实践相
结合的方法,较为系统地介绍了农业可持续发展的缘起与内涵,论述了气候变化、自然资源、环境污染、水体富营
养化,无污染农产品、区域开发以及高新技术与农业可持续发展的关系,阐述了农业可持续发展的规划与设计、农
业可持续发展的评价及其指标体系、农业可持续发展的若干模式, 最后对农业可持续发展的前景作了展望.本书
所收集的资料十分丰富, 行文流畅,通俗易懂,既具有系统性、科学性和可读性, 又兼备实用性和可操作性,能从浅
出中见到深入, 不失为一本论述农业可持续发展的好书,可供生态学、农业科学和农业生态学工作者阅读,同时也
是大专院校相关专业师生的一本不可多得的参考书.全书共计 30. 8万字, 定价 40. 00元.
目前我单位尚有少量余书,以每册 40. 00元出售, 需要者请将书款按每册 40. 00元(免邮费)邮汇: 310029
杭州凯旋路 268号浙江大学生态所徐佩君老师 电话: ( 0517) 6971154.款到即寄书.须正式发票者请在汇款单中
或来函中说明.
(浙江大学农业生态研究所 徐佩君)
428 应 用 生 态 学 报 12卷