全 文 ：镧对烟草愈伤组织和油菜幼根钙含量的影响*
张家荣 顾月华* * 罗建平 赵贵文 (中国科学技术大学生命科学学院, 合肥 230026)
摘要 MS 培养基中添加镧( L a) ( 0. 01~ 0. 10mmolL- 1 )培养烟草愈伤组织,其总 Ca2+ 及原生质体 Ca2+ 含量
明显比对照(不加 La)低; 长时间(继代培养 30d)较短时间培养 (悬浮培养 24h)低. 低浓度 ( 0. 01~ 0. 051mol
L - 1) L a3+ 使细胞壁中 Ca2+ 含量高于对照并随浓度提高而增加, 高浓度( 0. 101molL - 1)则减少.与 Ce2+ 相比较,
L a3+ 的排 Ca2+ 作用稍弱于 Ce3+ .以不同浓度 La( NO3) 3 溶液浸种,油菜幼根总 Ca2+ 及原生质体中 Ca2+ 含量变
化与上述类似. La3+ 使烟草愈伤组织褐化明显,生长量比对照低.
关键词 La3+ Ce3+ Ca2+ 烟草 油菜
Effect of La on Ca content in tobacco callus and oilseed rape seedling root. Zhang Jiar ong , Gu Yuehua, Luo Jianping
and Zhao Guiwen ( University of Science and Technology of China, H ef ei 230026) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 1999, 10
(6) : 739~ 742.
The Ca contents in tobacco callus and in its protoplasts w er e low er in La contained ( 0. 01~ 0. 10mmo l L- 1 ) MS
medium than in the control ( w ithout La addition) . A s the culture t ime increased from 1 day to 30 days, t he Ca
contents declined rapidly. At low La concentration ( 0. 01~ 0. 05mmolL - 1) , the Ca content in cell wall was higher
than that of the control, and increased with incr easing La concentration; w hile at high La concentration ( 0. 10mmol
L - 1) , it decr eased. Compared with Ce, La had a weaker effect on Ca exudation. After oilseed r ape seeds were so aked
with different concentr at ions of La( NO 3) 3 solution, the dynamics of Ca content in their seedling roots and protoplasts
were the same as abovementioned. La made the tobacco callus quickly browned, and the increment of fresh weight
was lower than that of the control.
Key words La3+ , Ce3+ , Ca2+ , T obacco, Oilseed r ape.
* 安微省科委 九五重点项目.
* * 通讯联系人.
1999- 03- 08收稿, 1999- 06- 03接受.
1 引 言
Ca2+ 不仅是大量营养元素, 而且是偶连胞外信号
与胞内代谢反应的第二信使,调控着植物生长发育的
很多 过程[ 5, 9, 15, 20] , 如光 形态 形成[ 8, 17, 25]、向地
性[ 14, 19]、细胞分化[ 17]和细胞壁伸长[ 19]等. 细胞壁是
细胞最大的 Ca2+ 库, 细胞壁中的 Ca2+ 对细胞壁结构
的稳定性、酸性生长,离子交换特性以及细胞壁中酶活
性发挥着重要的调节作用[ 26] .由细胞壁及胞间基质构
成的质外体中的 Ca2+ 决定质膜内外的 Ca2+ 浓度差,
该 Ca2+ 浓度差与膜脂的流动性[ 4]、质子泵的活性[ 16]、
质膜的稳定性和透性[ 7]等有密切关系. 因此, Ca2+ 浓
度差直接影响细胞对环境中营养物质的吸收和细胞内
外物质的交换. La3+ 或 Ce3+ 等稀土元素广泛存在于自
然环境和植物中,它们的化学性质如离子半径和配位
数等与 Ca2+ 极为相似, 进入植物体后有可能占据或取
代Ca2+ 结合位点[ 10] .在 Ca2+ 信号传导生理研究的实
验中, La3+ 等稀土元素常用作 Ca2+ 的拮抗剂[ 11, 15] .用
电镜观察经 La3+ 处理的玉米根[ 12] , 在两个内皮层细
胞之间, La3+ 出现在细胞壁中和质膜外侧. 结合电镜
与 X 射线分析技术, 研究经 La3+ 处理的 H ordeum
vulgare、Zea mays 和Salicornia v irginica幼根[ 23]观察
到同样现象.细胞被饲喂 La3+ 以后,是否对组织及相
应的细胞壁及原生质体中 Ca2+ 含量有影响尚未有人
报告.本文以烟草茎髓愈伤组织和油菜幼根为材料,探
讨 La3+ 对愈伤组织和根组织以及相应的细胞壁、原生
质体及细胞间隙中 Ca2+ 含量的影响.
2 材料与方法
2. 1 烟草愈伤组织制备
2. 1. 1 愈伤组织诱导 用无菌烟草 NC89 茎髓诱导愈伤组织,
培养基为 MS 配方( Murashige 和 Skoog, 1962, 含 CaCl2 2H2O
440mgL - 1) ,附加 1mgL - 1的 2. 4D, 培养 30d, 取愈伤组织分
别进行继代培养和悬浮培养.
2. 1. 2 继代培养 取 3g烟草愈伤组织, 切成 5mm3 小块进行继
代培养,培养基为 MS 配方, 附加 1mgL- 1的 2. 4D及各浓度
La( NO3) 3、La( NO3 ) 3 为分析纯 , 上海跃龙化工厂产品, 25 培
养 30d, 称愈伤组织鲜重.
2. 1. 3 悬浮培养 称取 4g愈伤组织, 放入附加 La( NO 3) 3或 Ce
( NO 3) 3 并不含琼脂的 25ml MS 培养液中 ( Ce ( NO3 ) 3 为分析
纯,上海跃龙化工厂产品) , 25 培养 24h, 摇床转速为 120r
min- 1 ,以去离子水洗去愈伤组织表面培养液.对照均为不附加
应 用 生 态 学 报 1999 年 12 月 第 10 卷 第 6 期
CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 1999, 10( 6)739~ 742
La或 Ce的 MS 培养基( Murashige和 Skoog, 1962) ,每处理重复
3 次. 处理和对照的 pH 控制在 5. 5( pH 升高会使 La或 Ce产生
沉淀) .
2. 2 油菜幼根制备
分别取 10g油菜种子(秦油 2 号, 丰乐种业种子公司产品,
经70% 乙醇灭菌 2min, 0. 1%HgCl2 灭菌 3min, 自来水洗净 ) ,
放入 30ml各浓度 La( NO3) 3 溶液 (处理, 见表 2) 和去离子水
(对照)中浸种 4. 5h,处理和对照的 pH 控制在 5. 5.洗去种子表
面稀土, 放入垫有 2 层滤纸的白瓷盘, 以去离子水保持滤纸湿
润, 25 暗萌发 4d, 待根长约为 1~ 2cm 时取样.
2. 3 Ca2+ 分析
2. 3. 1 烟草愈伤组织酶解 取 2. 000g 经继代培养和悬浮培养
的烟草愈伤组织,加 10ml酶解液 .配方为: 5%纤维素酶(日本,
O osaka R10) , 2. 5% 果胶酶 ( pectinase Sigma) , 13% 甘露醇和
600mlL 的 MES. 34 暗水解 8h, 摇床转速为 60rmin- 1. 4
条件下离心 15min,转速 100 g,分离出细胞壁、原生质体和酶
解液, 分别进行消化处理和 Ca2+ 含量测定,计算单位统一换算
成: Ca2+ 含量/愈伤组织鲜重.
2. 3. 2 油菜幼根酶解 取油菜幼根 2. 000g, 以无离子水洗净根
表面,加 10ml酶解液.酶解液配方为 2. 5%纤维素酶, 2. 5% 果
胶酶, 13%甘露醇和 600mgL - 1的 MES,其它条件同上.
2. 3. 3 硝化和分析 分别加 15ml浓硝酸, 120 硝化 7h, 各加
3ml高氯酸, 继续硝化 2h, 用 2% 硝酸液定容后, 加 0. 15ml
10mmolL - 1的 La ( NO3 ) 3 去干扰, 待原子吸收法分析 Ca2+ 含
量( WFX- 110 型原子吸收分光光度计, 北京瑞利仪器公司产
品) , 实验重复 3 次,图表中数字为 3 次重复平均值 标准差.
3 结果与分析
3. 1 La( NO3) 3 对继代培养的烟草愈伤组织生长量的
影响
在附加 La ( NO3 ) 3 的 MS 培养基中, 继代培养
30d, 愈伤组织基团明显比对照小, 组织生长量( = 继代
培养 30d后鲜重- 继代前鲜重 3g )均少于对照. 当 La
(NO3) 3 浓度为 0. 1mmolL - 1时, 鲜重增加量比对照
降低约 51%. 肉眼观察到烟草愈伤组织在 La的作用
下,褐色分泌物增多, 处理浓度 0. 1mmolL - 1时,愈伤
组织周围的培养基都呈现褐色, 对照烟草愈伤组织为
浅绿色,且鲜重增加降低.显然, La( NO3) 3在一定程度
上抑制了愈伤组织细胞的分裂, 并加速了次生代谢的
速度,使得次生代谢产物增多.
表 1 La( NO3) 3对烟草愈伤组织生长量的影响
Table 1 Effects of La( NO3) 3 on the increment of tobacco callus
La( NO3) 3 concent rat ion( mmolL- 1)
0 0. 01 0. 05 0. 10
增长量 7. 6 0. 56 6. 7 0. 43 5. 4 0. 41 3. 7 0. 46
Increased( g)
3. 2 烟草愈伤组织总 Ca2+ 含量的变化
继代培养和悬浮培养都表明, 烟草愈伤组织中总
Ca2+ 含量明显低于对照,表现出随 La或 Ce 浓度的增
加而下降, 并且加 La长时间培养较短时间培养低.当
La( NO3) 3 的浓度为 0. 1mmolL- 1时, 其总 Ca2+ 含量
比对照降低近 30% (图 1) ; 继代培养 30d,组织中 Ca2+
含量明显低于悬浮培养 24h.在悬浮培养中, 两种稀土
元素相比较, Ce( NO3) 3 处理的愈伤组织 Ca2+ 含量略
低于 La ( NO3 ) 3 处理. 结果表明, La ( NO3 ) 3 或 La
( NO3) 3 具有排 Ca2+ 作用, 排 Ca2+ 量的多少与处理
浓度和培养时间有关.
图 1 La3+ 或 Ce3+ 对烟草愈伤组织总 Ca2+ 含量的影响
Fig. 1 Ef fects of La3+ or Ce3+ on total content of Ca2+ in tobacco callus.
. 继代培养 Subculture, . 加 La3+ 悬浮培养 La3+ suspension culture
w ith addit ion of La3+ , .加 Ce3+ 悬浮培养 Ce3+ suspension culture w ith
addit ion of Ce3+ .下同 T he same below .
3. 3 对愈伤组织的细胞壁、原生质体及酶解液中
Ca2+ 含量的影响
愈伤组织细胞壁中 Ca2+ 含量, 处理明显高于对
照.无论继代培养还是悬浮培养,在 0. 01~ 0. 05mmol
L- 1浓度范围内, 细胞壁中 Ca2+ 含量随处理浓度的增
加而升高, 超越此浓度开始下降, 仅略高于对照(图
2a) ;继代培养略高于悬浮培养,二者差异不显著.结果
表明, 低浓度 ( < 0. 05mmol L- 1 ) La ( NO3 ) 3 或 Ce
( NO3) 3 培养烟草愈伤组织可增加细胞壁中 Ca2+ 含
量,浓度继续升高( 0. 10mmolL - 1) Ca2+ 含量下降.
继代培养和悬浮培养都表明, 原生质体中的 Ca2+
含量处理明显低于对照, 并且随处理浓度的增加而降
低.继代培养明显低于悬浮培养(图 2b) , 0. 10mmol
L
- 1处理浓度 Ca2+ 含量过低可能是在酶解过程中, 原
生质体破碎导致原生质体相对 Ca2+ 含量减少所致.同
样,酶解液部分 Ca2+ 含量也是处理明显低于对照, 但
是其变化与处理浓度有关:当处理浓度低于 0. 05mmol
L- 1时,随浓度升高而降低; 0. 01mmolL- 1处理浓度
略有回升(图 2c) . 酶解液中 Ca2+ 来源比较复杂,主要
来自胞间液,其次有极少部分来自破碎的原生质体和
细胞壁残留.酶解液中 Ca2+ 含量的回升可能与酶解过
740 应 用 生 态 学 报 10卷
图 2 La3+ 或Ce3+ 对烟草愈伤组织的细胞壁( a)、原生质体( b )和酶解
液( c)中Ca2+ 含量的影响
Fig. 2 Ef fects of La3+ or the Ca2+ content in cell w all ( a) , protoplasts ( b )
and cnzymicsolut ion( c) of tobacco callus.
程中原生质体破碎有关.
3. 4 对油菜幼根中 Ca2+ 含量的影响
以不同浓度的 La( NO3) 3 溶液浸种, 经种子萌发
而得到的油菜幼根中, 总 Ca2+ 含量均低于对照, 并随
La( NO3) 3 浓度的升高而下降.但下降幅度比烟草愈伤
组织小 (表 2 ) . 细胞壁部分略有不同, 低浓度 La
( NO3) 3 ( 0. 1mmolL - 1)处理的种子其细胞壁中Ca2+
表 2 La( NO3) 3对油菜幼根中 Ca2+ 含量的影响(gg- 1 root FW)
Table 2 Effect of La( NO3) 3 on Ca
2+ content in rape seedling roots
La( NO3) 3 浓度 concent rat ion( mmolL- 1)
0 0. 1 0. 5 1. 5
根 1721 7. 8 1716 6. 7 1698 8. 9 1682 9. 1
Root
细胞壁 405 5. 1 404 4. 9 410 3. 2 411 7. 6
Cell w all
原生质体 345 2. 6 336 2. 9 291 1. 7 256 2. 3
Protoplasts
酶解液 840 8. 8 846 7. 6 851 9. 2 854 7. 4
Enzymic solut ion
含量与对照差异不显著, 当 La( NO3) 3 浓度上升时,
Ca2+ 含量也有所上升, 上升幅度不大, 方差分析未达
极显著水平.原生质体中 Ca2+ 含量下降明显. 酶解液
部分 Ca2+ 含量变化不显著.
4 讨 论
以烟草茎髓诱导愈伤组织,于 MS 培养基中,添加
(处理)和不添加(对照) La( NO3) 3 ( 0. 01~ 0. 1mmol
L- 1)进行继代培养 30d 后, 检测愈伤组织的 Ca2+ 含
量,各处理明显低于对照(图 1) ,并且随处理浓度增加
( 0. 01~ 0. 01mmolL- 1)而下降. 将愈伤组织酶解、离
心分离成细胞壁、原生质体和酶解液 3部分, 分别检测
其中 Ca2+ 含量,结果(图 2)表明,原生质体和酶解液中
Ca2+ 含量, 处理低于对照, 差异极显著; 不同处理浓度
之间, Ca2+ 含量下降有浓度依赖性. 原生质体中 Ca2+
含量下降幅度远比酶解液大,酶解液中的 Ca2+ 主要来
自细胞间隙.细胞壁中 Ca2+ 含量,处理明显高于对照,
并且随处理浓度增加( 0. 01~ 0. 05mmolL - 1)而升高,
浓度继续升高( 0. 10mmolL- 1)时 Ca2+ 含量也开始下
降.在添加 La( NO3) 3 进行烟草愈伤组织悬浮培养的
实验中, 得到同样结果; 用 La( NO3 ) 3 溶液浸油菜种
子,萌发后分析幼根中 Ca2+ 含量变化, 所得结果与上
述类似.因此,添加 La( NO3) 3( < 0. 05mmolL - 1)引起
组织(愈伤组织或根组织)中 Ca2+ 含量较对照低的主
要原因是原生质体中 Ca2+ 含量大幅度减少,同时细胞
间隙中 Ca2+ 含量也减少.当添加 La( NO3) 3 浓度升高
( 0. 10mmolL- 1 )时, 细胞壁中 Ca2+ 含量减少也是组
织中 Ca2+ 含量较对照降低的原因之一.
La3+ 使原生质体中 Ca2+ 含量明显减少可能有以
下原因:其一, La3+ 与 Ca2+ 竞争细胞质膜表面 Ca2+ 结
合位点,阻碍了 Ca2+ 与质膜表面的结合; 植物细胞质
膜表面带负电荷[ 6] , 易与阳离子结合. 质膜表面结合
有大量 Ca2+ , 对于维持质膜的稳定性和完整性以及膜
功能有重要意义[ 3, 7] . La3+ 与植物细胞质膜的结合常
数( 2200M- 1)比 Ca2+ 大( 30M- 1) [ 28] , 并且, La3+ 在化
学性质和结构方面与 Ca2+ 均很相似,易占据质膜表面
Ca2+ 结合位点.由于 La3+ 电荷高于 Ca2+ , 离子势大,
对以离子键为主的化合物, La3+ 的结合稳定性要高于
Ca2+ [ 10] , 一旦 La3+ 与质膜结合就不易被 Ca2+ 取
代[ 22] .因此, La3+ 与质膜表面的结合量比 Ca2+ 大, 稳
定性比 Ca2+ 高.以 La3+ 溶液浸 A lbiz z ia lophantha 小
叶[ 11]、M imosa 叶片[ 2]、玉米根[ 12]和玉米幼根[ 23] , 电
镜下看到, 经 La3+ 处理的组织细胞质膜表面出现一层
7416 期 张家荣等:镧对烟草愈伤组织和油菜幼根钙含量的影响
La沉淀.质膜表面 La的出现减少了 Ca2+ 与质膜表面
的结合量. 其二, La3+ 与植物细胞质膜的结合阻碍了
原生质体对 Ca2+ 的吸收, 使得原生质体对 Ca2+ 的吸
收量减少. 在 Ca2+ 生理研究中, La3+ 通常用作 Ca2+ 通
道的阻断剂[ 11, 13~ 15, 18] , 抑制原生质体对 Ca2+ 的吸收;
另外, 我们在研究 La3+ 对细胞膜通透性影响(另文发
表)中发现, La3+ 不仅抑制胞外 Ca2+ 内流,还抑制胞内
Ca2+ 外流, La3+ 阻碍 Ca2+ 的穿膜运动. 因此, La3+ 与
质膜表面结合不仅会引起原生质体 Ca2+ 吸收量减少,
还导致胞内外 Ca2+ 循环受阻. Ca2+ 循环在细胞的增
殖[ 1]、转化[ 24]、分化[ 18]以及愈伤组织形成[ 27]等方面
起重要作用.实验证明,继代培养的烟草愈伤组织生长
量,处理明显低于对照;当 La3+ 浓度增大时,生长量随
处理浓度的增加而下降. 处理浓度较低时( 0. 01~ 0. 05
mmolL- 1) ,细胞壁中 Ca2+ 含量较对照高的原因还不
清楚, 可能与原生质体 Ca2+ 吸收受阻有关. 营养环境
中Ca2+ 浓度(约 3mmolL- 1 ) > > La3+ 浓度 ( 0. 01~
0. 05mmolL- 1) , Ca2+ 吸收受阻后,组织从营养环境中
吸收的 Ca2+ 被富集在质外体, 使得细胞壁部分 Ca2+
含量有所增加. Ce3+ (另一种稀土元素) , 也具有排
Ca
2+ 作用, 并少强于 La3+ , 可能原因是: 一方面由于
Ce3+ 也是质膜表面 Ca2+ 拮抗剂[ 21] , 另一方面 Ce3+ 与
质膜的结合牢固程度高于 La3+ [ 10] .
稀土元素 La或 Ce 使组织或细胞中 Ca2+ 含量减
少可能还有其它方面的原因,如影响钙离子通道的开
关和钙载体蛋白活性等, La 或 Ce是如何产生影响尚
不清楚.
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作者简介 张家荣,女, 35 岁,博士研究生, 主要从事植物生理
及细胞分子生物学研究, 发表论文 5 篇. Email: ymtea@ hf. ah.
cn
742 应 用 生 态 学 报 10卷