全 文 ：光强梯度对羊草无性系分化与生长的影响3
杨　持　杨　理　 (内蒙古大学生态与环境科学系, 呼和浩特 010021)
【摘要】　在温室内用透光率分别为 60%、45%、30% 的遮阴网盖在花盆上遮阴, 研究不同
光照强度对羊草无性系分化与生长的影响. 结果表明, 低光强影响羊草基株的生物量积
累, 抑制羊草无性系的分化和生长. 减少羊草地下根茎的数目 (A = 614 个, D = 231 个) 和
无性系分株数 (A = 704 个,D = 152 个). 羊草根茎长度和节数、无性系分株干重等性状在
不同的光强梯度之间存在显著差异 (P< 0. 01) , 这种差别在春季尤其显著.
关键词　羊草　光强梯度　无性系分株　地下根茎
Inf luence of l ight in ten sity on differen tia tion and growth of L eym us ch inens is clone. Yang
Ch i and Yang L i ( Inner M ong olia U niversity , H uhehot 010021). 2Ch in. J . A pp l. E col. ,
1997, 8 (1) : 83～ 87.
U nder condit ions of 60, 45 and 30% shading, the characters of grow th and differen tia t ion
of L eym us ch inensis clone are studied in greehouse. T he resu lts show that low ligh t in ten2
sity reduces the b iom ass accum ulation of p lan t, restra ins the grow th and differen tia t ion of
clone, and decreases the to ta l num ber of rh izom es and ram ets. T here ex ists a sign ifican t
difference of the length and node num ber of rh izom e and the dry b iom ass of clone under
differen t ligh t in tensit ies, w h ich is mo re obvious in sp ring.
Key words　L eym us ch inensis, L igh t in tensity, C lone, R h izom e.
　　3 国家自然科学基金重点资助项目 (39330050).
1996 年 2 月 12 日收稿, 9 月 28 日接受.
1　引　　言
　　羊草 (L eym us ch inensis) 是内蒙古草原
和东北地区的优良牧草之一, 营养丰富, 适
口性高. 羊草还是一种根茎型禾本科植物,
耐寒、耐旱、耐盐碱. 其无性繁殖能力强, 是
天然羊草种群生存的主要方式. 对羊草的
这种特性, 不少学者做过研究[1～ 3, 8 ]. 但光
强梯度对羊草无性系分化和生长的影响报
道甚少, 本文就光强梯度对羊草无性系的
影响作了研究, 为研究种群水平的生态适
应机理提供科学依据.
2　材料与方法
2. 1　试验材料
　　全部试验在内蒙古大学生物系玻璃温室内进
行. 采用直径 33 cm、高 25 cm 的大花盆种植羊草.
所用土壤是粉碎、筛过的野外优质壤土和筛过的
细羊粪按 2∶1 的比例混合配制. 羊草种子取自内
蒙古赤峰地区的野生羊草种子. 用白色纱布、白色
的确良布分别制成的高 35 cm 的圆台状遮阴网盖
在花盆上遮阴. 透光率分别为室内光的 60% (光强
约 40000 L x )、45% ( 约 30000 L x )、30% ( 约
20000 L x).
2. 2　试验方法
　　1995 年春季播种 12 盆, 分对照盆 (对照A : 玻
璃温室内光强最高为 60000 L x)、第 1 遮阴盆 (阴
1B: 一层白色普通纱布, 透光率为 60% )、第 2 遮
阴盆 (阴 2C : 2 层白色纱布, 透光率为 45% )、第 3
遮阴盆 (阴 3D: 一层白色的确良布, 透光率为
30% ) 4 个梯度, 共 3 个重复 (R 1、R 2 和 R 3). 又在
夏季 6 月 18 日、7 月 10 日分别做了 2 个重复 (R 4
和R 5). 前 3 个重复每盆 80 株左右, 后 2 个重复每
应 用 生 态 学 报　1997 年 2 月　第 8 卷　第 1 期　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CH IN ESE JOU RNAL O F A PPL IED ECOLO GY, Feb. 1997, 8 (1) : 83～ 87
表 1　羊草生长时间表 (1995 年)
Table 1 Growth timetable of L. ch inens is
重复数
Rep lication
种植时间　
P lan ting date
　出苗时间　
Em ergence date
遮阴时间
Shade date
挖取时间　
D igging date
生长天数
Grow ing days (d)
遮阴天数
Shade days (d)
R 1 4. 12 4. 28 　　5. 2 　　7. 5 　　　85 　　　65
R 2 4. 12 4. 28 5. 2 7. 22 100 80
R 3 4. 12 4. 28 5. 2 8. 24 135 115
R 4 6. 18 6. 24 8. 10 10. 4 105 55
R 5 7. 10 7. 18 9. 4 10. 24 105 50
盆大约 30 株. 具体时间见表 1.
　　每组羊草取样后, 测量每株地下根茎长度、地
下根茎的节数[4, 7 ]、无性系分株与基株之间的根茎
长度、无性系分株的高度、无性系分株的最长叶长
及其叶宽、无性系分株的叶数和干重. 同时也称量
基株的地上干重、总地下干重等指标.
3　结果与分析
3. 1　光强梯度对羊草生长速率的影响
　　羊草光饱和点为 70000～ 80000 L x [6 ] ,
而晴天玻璃温室内对照组的光强 (小于
65000 L x, 7 月测量值) 仍然达不到光饱和
点. 低光强对羊草的干物质积累有直接的
影响, 这一点明显地表现在低光强对羊草
基株的生长抑制上[5 ]. 从图 1 可见, 前 3 个
重复中, 第 1 遮阴盆 (B ) 的平均基株干重接
近对照盆 (A ) 的 60% , 第 2、3 遮阴盆 (C、
D ) 的平均基株干重只占对照盆的 30～
40%. 第 4 个重复的第 1、2、3 遮阴盆的平
均基株干重分别占对照盆 (0. 377 g·株- 1)
的 91%、99%、60% , 第 5 个重复的第 1、2、
图 1　各盆基株平均干重
F ig. 1 A verage of genets’ dried w eigh t per po t.É . 对照 CK, Ê . 阴 1 F irst shade po t, Ë . 阴 2 Second
shade po t, Ì . 阴 3 T h ird shade po t. 下同 T he sam e be2
low.
3 遮阴盆的平均基株干重分别占对照盆
(0. 198 g·株- 1) 的 73%、54%、52%. 除第
4 重复外, 对照组和遮阴组之间的差别均十
分明显. 至于在夏季生长的第 4 个重复
(R 4) 对照组和遮阴组之间的差别不显著,
这是因为夏季温室内光强较高, 阴天较多,
遮阴作用受到限制, 最重要的是夏天玻璃
温室内高温潮湿, 羊草出现中午气孔关闭,
光合作用骤减现象[11 ] , 而遮阴却减缓了这
一现象的发生.
3. 2　光强梯度对羊草地下生物量积累的
影响
　　由图 2 可见, 前 3 个重复遮阴组平均
每株的地下总干重与对照组相比存在极大
差距, 遮阴对羊草地下生物量的积累有强
烈的抑制作用. 特别是 4 月至 7 月生长的
第 1、2 重复遮阴组的地下总干重仅仅只有
对照组的 10% 左右, 与此相比, 遮阴的基株
干重占对照组的 30% 至 60% , 而且第 4 个
重复的第 1、2、3 遮阴盆的平均每株的地下
总干重分别占对照盆 ( 0. 636 g ·株- 1 )
的48%、36%、21% , 第5个重复分别占对照
图 2　各盆平均地下干重
F ig. 2 A verage of underground dried w eigh t per po t.
48 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　8 卷
盆 (0. 303 g·株- 1) 的 63%、33%、27%. 与
基株干重不同, 第 4 重复的对照组和遮阴
组之间的地下干重差别也十分明显. 这说
明低光强对地下生物量的积累影响十分强
烈, 大于对地上基株生长的影响.
3. 3　光强梯度对羊草地下无性系部分 (根
茎)生长和分化的影响
　　低光强明显影响地下根茎的生长, 随
光强梯度的降低, 地下根茎长度值显著减
少. 5 个重复对照组的地下根茎平均长度分
别是 82、154、205、168 和 62 mm , 遮阴组中
最高值却分别只有 19、45、88、90 和 57
mm. 分析各组平均每株的所有地下根茎总
长度值, 遮阴组的长度值最大也只占对照
组的 50% , 说明低光强明显抑制地下根茎
的生长.
　　统计 4 个光强梯度的所有地下根茎总
数, 分别为对照组 614 个, 第 1 遮阴组 376
个, 第 2 遮阴组 255 个, 第 3 遮阴组 231
个. 同时可以看到, 前 3 个重复的对照组每
个地下根茎平均长度远远大于遮阴组, 其
原因显然不仅是由于低光强减少光合物质
的生成, 而是因为低光强同时会显著抑制
羊草地下根茎的分化. 对 5 个重复的地下
根茎进行方差分析, 就可以很好地证明这
一点. 为避免因为有的基株具有较多个地
下根茎而导致平均数据值的分析偏差, 对 4
个梯度每根地下根茎长度进行方差分析,
并且对羊草 4 个梯度的每个地下根茎长度
做组间 L SD 检验, 分析组与组之间的差
异, 其结果多是显著. 由表 2 可见, 遮阴组
与不遮阴组差异均十分显著. 主要在春季
生长的前 3 个重复, 低光强对根茎影响格
外显著[9 ] , 远大于对基株的影响, 而且前 2
个重复因为遮阴作用太大, 以致于遮阴组
之间差异都达不到显著.
表 2　各盆羊草每个根茎的长度和节数平均值3
Table 2 Average of length and nodes of L. ch inens is rhizomes per pot
处理　T reatn ien t 平均长度A verage length (mm )
R 1 R 2 R 3 R 4 R 5
平均节数 (个) A verage of nodes ( ind. )
R 1 R 2 R 3 R 4 R 5
对照 CK 82. 3a 154a 205a 168a 62. 2a 3. 3a 6. 0a 8. 6a 7. 9a 4. 4a
阴 1 F irst shade po t 19. 3b 44. 8b 87. 9b 90. 2b 53. 6ab 0. 8b 2. 1b 5. 1b 5. 3b 3. 8ab
阴 2 Second shade po t 18. 4b 34. 5b 62. 5b 85. 3bc 57. 2a 0. 9b 1. 7b 4. 2b 4. 5b 3. 9ab
阴 3 T h ird shade po t 9. 0b 39. 8b 53. 5b 56. 2c 40. 0b 0. 2b 2. 0b 3. 9b 3. 9b 3. 5b3 表中字母标明L SD 0. 05检验的显著程度. 例如 ab 和 b 无差异, 和 c 有显著差异.
　　分蘖节可以产生两种类型根茎芽, 一
类向上成为无性系分株, 另一类横生为地
下根茎. 低光强对地下根茎节的影响将直
接减少无性系分株的数量. 因此, 要对羊草
4 组梯度的每个地下根茎的根茎节数做方
差分析以及L SD 检验, 分析光强梯度对无
性系分化的影响. 前 4 个重复, 遮阴和对照
之间的每个地下根茎的节数有显著差异,
光强梯度对羊草地下根茎节数有显著影
响. 但是秋季, 光强梯度的影响作用不显
著. 总之, 低光强不但明显抑制地下根茎的
生长, 而且明显抑制羊草分生地下根茎以
及明显抑制地下根茎芽的分化.
3. 4　光强梯度对无性系分株生长和分化
的影响
　　低光强显著抑制无性系的分化, 不同
光强梯度下羊草分生无性系分株数量的减
少也同样证明了这一点. 统计 4 个光强梯
度的所有无性系分株总数, 分别为对照组
704 个, 第 1 遮阴组 286 个, 第 2 遮阴组
165 个, 第 3 遮阴组 152 个. 低光强使羊草
无性系分株数目明显减少, 尤其在春季生
长的前 2 个重复, 低光强导致无性系分株
的数量成倍减少 (表 3). 特别是第 1 重复所
有遮阴的羊草没有一株分化出无性系分
株, 而对照组的羊草有 1ö4 分生出无性系
分株. 另外重复的对照盆 (A )、第 1 遮阴盆
(B )、第2遮阴盆 (C )、第3遮阴盆 (D ) 每个
581 期　　　　　　　　杨持等: 光强梯度对羊草无性系分化与生长的影响　　　　　
图 3　每盆羊草平均每株的分株干重对比
F ig. 3 A verage of dried w eigh t of ram ets per p lan t in each po t.
基株分生的无性系分株个数分别为1. 2、
0. 2、0. 1和 0. 1 个·株- 1, 第 3 重复为1. 8、
1. 2、0. 6 和 0. 8 个·株- 1, 第 4 重复为6. 3、
3. 1、2. 1 和 1. 6 个·株- 1, 第 5 重复为5. 7、
2. 5、1. 2 和 1. 5·株- 1, 可见在 4～ 7 月羊
草分生无性系缓慢, 在此期间低光强会极
为显著地抑制无性系的分化. 7 月以后无性
系开始加快分化、生长, 羊草大量分生无性
系分株, 此时光强梯度的影响虽然有所降
低, 但对无性系分株影响仍十分显著. 这都
证明了低光强显著抑制羊草分生无性系分
株. 因为第 4、5 重复大量分生无性系分株,
不遮阴组反因大量分生刚刚出生无性系分
株 (指还未长出叶片的刚出土的根茎芽) ,
而与遮阴组差别变小, 所以都把刚出生的
分株忽略不计.
　　由图 3 可见, 各盆平均每基株的无性
系分株 (不包括刚刚出生的还没有长出叶
片的无性系分株) 干重清楚地反映出各光
强梯度之间的差异. 第 1 重复只有对照分
化出无性系, 第 2 重复对照平均每株的分
株干重 (0. 059 g·株- 1)比遮阴组大 11 倍,
第 3、4、5 重复对照平均每株的分株干重均
比遮阴组大 1 倍以上. 这表明无性系分株
的干重和光强的影响有直接的关系, 低光
强显著抑制羊草无性系分株的生物量积
累.
　　对光强梯度与无性系分株与基株的距
表 3　每盆羊草无性系分株的性状平均值3
Table 3 Average of L. ch inens is ramets’ characters per
pot
处理
T reatm en t
分株数 (个)
Ram et num ber
( ind. )
平均距离
A verage distance
(mm )
R 22A 　　106 　　93. 6a
R 22B 11 66. 0b
R 22C 10 55. 2b
R 22D 5 60. 0ab
R 32A 160 149. 7a
R 32B 94 76. 2b
R 32C 52 58. 4b
R 32D 52 59. 8b
R 42A 233 120. 8a
R 42B 114 96. 5b
R 42C 66 105. 6ab
R 42D 53 67. 4c
R 52A 178 62. 3a
R 52B 67 58. 8a
R 52C 37 60. 6a
R 52D 42 40. 6b3 表中 a 等字母标明L SD 0. 05检验的显著程度. 相同重
复的 4 盆之间比较, 不同重复之间不可比较.
离关系做方差分析和L SD 检验 (表 3) , 结
果表明, 春季生长旺盛的对照组显著地加
大分株与基株距离, 增强对营养物质的搜
索能力, 而夏、秋季生长的羊草, 因大量分
生无性系小株, 虽然对照组有最大的距离,
但和遮阴组的差异却达不到显著.
4　讨　　论
　　第 4 重复的地上基株干重、地下总干
重、无性系分株干重比第 5 重复要重近 1
倍之多, 而第 4 重复的总生长天数等于第 5
重复, 只是仅仅早种了 3 个星期. 在野外生
长的羊草如张崇邦等[10 ]指出, 也出现了 9
月以后生物量积累负增长的现象. 生长季
68 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　8 卷
节的变化影响较大, 但尚需具体确定是什
么因子导致了羊草生物量积累的较大差
异.
　　从图 3 可以看出, 羊草无性系生长高
峰期在秋季, 此时羊草无性系的分化数量
以及生长速率远大于春季的羊草. 通过对
羊草不同重复的不同部位生物量 (基株干
重、地下总干重、无性系分株干重) 占总干
重的比例变化 (图 4) 和第 1 遮阴组的 3 种
生物量占总干重的比例变化 (图 5)的分析,
发现在春季羊草基株的生长占主导地位,
而在夏季大量积累地下生物量, 分化无性
系分株. 在秋季, 羊草生长骤然下降, 但地
下生物量积累比例和无性系分株生物量比
例仍然远大于春季, 是什么因素控制或者
影响羊草的这种生存策略, 尚需进一步研
究.
图 4　对照组每盆羊草生物量所占比例
F ig. 4 P ropo rtion of th ree componen ts of L . ch inensis
b iom ass in con tro l group.É . 基株干重 Genet w eigh t, Ê . 地下干重 U nderground
w eigh t, Ë . 分株干重 Ram et w eigh t. 下同 T he sam e be2
low.
图 5　第 1 遮阴组每盆羊草生物量所占比例
F ig. 5 P ropo rtion of th ree componen ts of L . ch inensis
b iom ass in first shade group.
5　结　　论
5. 1　羊草是喜光植物, 低光强对羊草生长
有显著影响. 低光强能显著地抑制羊草基
株生长, 特别是抑制羊草地下生物量的积
累. 遮阴的羊草地下总干重成倍减少, 远大
于光强减少程度. 低光强对羊草地下生物
量的影响大于对地上基株的影响.
5. 2　低光强对羊草无性系的影响同样十
分显著. 低光强极显著地抑制羊草地下根
茎的分化和生长. 5 个重复的第 1 遮阴盆的
平均每株根长分别仅占对照盆的 10%、
20%、50%、45%、75%. 低光强对羊草无性
系分株的分化和生长的抑制也很显著. 尤
其春季羊草无性系分株分化较少, 低光强
对羊草无性系的影响显得格外显著. 在夏、
秋季, 低光强的抑制作用不如春季强烈, 但
是第 4、5 个重复的第 1 遮阴盆平均每株的
无性系分株的数目和干重与对照相比也都
减少一半以上.
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781 期　　　　　　　　杨持等: 光强梯度对羊草无性系分化与生长的影响