全 文 ：体重和温度对褐牙鲆标准代谢的影响 3
线薇薇 3 3 　朱鑫华　(中国科学院海洋研究所 ,青岛 266071)
【摘要】　研究表明 ,褐牙鲆标准代谢率随体重的增加而增加 ,二者呈幂函数关系 ;褐牙鲆标准代谢率随温
度的升高而增加 ,二者为指数关系 ;褐牙鲆标准代谢率与体重和温度的关系用 Rs = 0. 2340 W 0 . 6695 e0 . 0372 T
表示. 体重和温度对褐牙鲆的标准代谢率没有显著的交互作用.
关键词 　褐牙鲆 　标准代谢率 　体重 　温度
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 03 - 0340 - 03 　中图分类号 　S96311 　文献标识码 　A
Influences of body weight and temperature on standard metabolic rate of Paralichthys olivaceus . XIAN Weiwei
and ZHU Xinhua ( Institute of Oceanology , Chinese Academy of Sciences , Qingdao 266071) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2002 ,13 (3) :340～342.
The standard metabolic rate of Paralichthys olivaceus was increased with its increasing body weight ,whose rela2
tionship could be described as a power function. The rate change with tempreature could be expressed by an ex2
ponential function , Rs = 012340 W 0 . 6695 e010372 T . There was no significant interaction between body weight and
temperature in the process of the standard metabolism for the living organism.
Key words 　Paralichthys olivaceus , Standard metabolic rate , Body weight , Temperature.
3 国家自然科学基金 (39670574) 和国家自然科学基金重大资助项
目 (497901001) .3 3 通讯联系人.
2000 - 05 - 30 收稿 ,2000 - 08 - 14 接受.
1 　引 　　言
褐牙鲆 [ Paralichthys olivaceus ( T. & S. ) ] (简
称牙鲆)是鲽形目鱼类中重要的经济鱼种 ,属暖温性
底层鱼类. 由于其生长快 ,肉质好 ,繁殖力大 ,是我国
近海重要兼捕资源和增养殖的理想品种之一. 代谢
是鱼类输出能量的一种重要方式[2 ] ,不仅反映了动
物现时的生理状态 ,也显示了外界环境条件对鱼类
生理是否产生胁迫或促进的状态. 因此 ,鱼类代谢特
征的研究结果 ,不仅可用来建立生理模型和能量收
支等式 ,也是估价环境压力、营养条件和生态转换效
率的重要参数. 本文着重探讨体重和温度对褐牙鲆
对标准代谢的影响.
2 　材料与方法
211 　材料
实验用褐牙鲆采自山东省日照市水产研究所育苗场 . 实
验于 1999 年 5 月～12 月间进行 ,根据不同温度进行 5 组实
验.鱼体重范围为 1. 50～115. 82g. 驯化期间投喂人工配合
饵料.
212 　实验方法
实验是在自制的呼吸仪中进行. 呼吸仪为长方形玻璃
缸 ,容积为 25000ml ,玻璃缸侧面设一出水口 ,用于采集水
样. 进行呼吸实验时 ,将呼吸仪水浴于 210L 水族箱中 ,用塑
料薄膜密封呼吸仪 ,水温由加热器和控温仪控制. 分为13. 5、
18、21. 5、24 和 27 ℃5 个温度组 ,27 ℃为 6 尾实验鱼 (高温条
件下 ,大体重鱼死亡) ,其余各组为 9 尾实验鱼. 将暂养缸水
温逐步调到实验所需温度 (每日温度变幅不超过 1 ℃) ,待实
验鱼在该温度下驯化至少一周后开始实验. 实验前将鱼饥饿
48h ,每个呼吸室放入一尾实验鱼 ,待鱼稳定后 ,密封呼吸室 ,
开始实验. 依鱼体大小实验持续 3～6h ,同时设置空白对照
组.实验前后测定水中溶解氧的含量 ,并用 JA12002 型电子
天平称量鱼体湿重 (精确至 0101g) . 光照周期为 12L∶12D.
盐度为 30.
213 　测定方法
用 Winlker 氏碘量法测定溶解氧量.
3 　结果与分析
表 1 列出了牙鲆在不同温度下的标准代谢率
( Rs) 和单位体重标准代谢率 ( Rs′) . 在 13. 5～27 ℃
之间 ,牙鲆 (体重范围 1. 5～115. 88g) 标准代谢率的
变幅为 0. 23～11. 97mg O2/ 尾·h - 1 ,平均为 4. 71mg
O2/ 尾·h - 1 ;单位体重标准代谢率变幅为 66. 60～
570. 15mg O2 ·kg - 1 ·h - 1 ,平均为 199. 29mg O2 ·
kg - 1·h - 1 .
由图 1 可见 ,不同温度下的牙鲆的标准代谢率
随体重的增加而增加. 分析表明 ,回归方程 Rs =
aW b 能很好地表达二者间的相关关系 (表 2) . 从表 2
可见 ,随着温度的升高 ,b 值逐渐减小. 协方差分析
表明 ,温度对牙鲆的标准代谢率 ( F = 4 . 52 , d f =
应 用 生 态 学 报 　2002 年 3 月 　第 13 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2002 ,13 (3)∶340～342
表 1 　牙鲆不同温度下标准代谢率和单位体重标准代谢率
Table 1 Standard metabolic rate ( Rs) and specif ic standard metabolic
rate ( Rs’) of Paralichthys olivaceus under the condition of different
temperatures
温度
T
( ℃)
体重范围
Body weight
(g)
n Rs
变幅
Range
平均
Mean
Rs′
变幅
Range
平均
Mean
13. 5 1. 5 ～ 115. 88 9 0. 23 ～ 7. 74 4. 59 66. 59 ～ 150. 62 118. 77
18 1. 8 ～ 90. 82 9 0. 28 ～ 8. 71 4. 73 93. 86 ～ 396. 00 163. 84
21. 5 1. 99 ～ 91. 84 9 0. 86 ～ 10. 67 5. 79 140. 87 ～ 432. 23 232. 69
24 1. 89 ～ 100. 11 9 1. 07 ～ 11. 97 6. 08 119. 62 ～ 570. 15 250. 59
27 4. 3 ～ 12. 73 6 1. 09 ～ 2. 54 1. 77 223. 81 ～ 349. 36 257. 61
表 2 　不同温度下牙鲆标准代谢率与体重的回归关系3
Table 2 Regression coeff icients of relationships bet ween standard
metabolic rate and body weight of the juvenile Paralichthys olivaceus
under the condition of different temperatures
温度 T ( ℃) a ±s . e. b ±s . e n r2
13. 5 0. 2020 ±1. 2254 0. 8219 ±0. 0578 9 0. 97
18 0. 2589 ±1. 3768 0. 8168 ±0. 0956 9 0. 91
21. 5 0. 5958 ±1. 2278 0. 6556 ±0. 0620 9 0. 94
24 0. 6507 ±1. 2723 0. 6203 ±0. 0731 9 0. 91
27 0. 7073 ±1. 3388 0. 6305 ±0. 1496 6 0. 823α < 0105.
图 1 　牙鲆的标准代谢与体重和温度的关系
Fig.1 Relationship between standard metabolic rate of juvenile
Paralichthys olivaceus ,body weight and temperature.
图 2 　不同温度下牙鲆的单位体重标准代谢率与体重的关系
Fig. 2 Relationship between specific standard metabolic rate and body
weight for juvenile Paralichthys olivaceus in different temperature.
(4 ,36) , P < 0 . 05) 和回归方程的截距 ( F = 28 . 39 ,
df = (4 ,36) , P < 0 . 05) 有显著作用 ,但对 b值无显
著影响 ( F = 1 . 39 , df = (4 ,36) , P = 0 . 26) .
　　图 2 显示 ,牙鲆的单位体重标准代谢率随温度
的增加而增加 ,可用下式表达 :
Rs′= 55 . 565 e0. 0604 T ( r2 = 0 . 9283 , P < 0 . 05)
　　回归关系表明 ,下述模型能较好地表达体重
( W ,g) 和温度 ( T , ℃) 与牙鲆标准代谢率 ( mg O2/
尾·h - 1)的关系 :
Rs = 0 . 2340 W 0. 6695 e0. 0372 T
( r2 = 0 . 9220 , P < 0 . 05)
4 　讨 　　论
411 　标准代谢的测定方法
Fry[6 ]确定了鱼的能量代谢的 3 个水平 :标准代
谢、正常代谢和活动代谢. 标准代谢是指饥饿、静止
状态下鱼的最小代谢率 ;正常代谢是在饥饿条件下 ,
正常游动鱼的代谢率 ;活动代谢是与游速的代谢水
平. 事实上 ,维持鱼在绝对静止和饥饿条件下是很困
难的. 实验中 ,鱼总是处于随意的游动状态 ,并且饥
饿时间的长短亦影响其代谢率[10 ] . 标准代谢的测定
方法可分为 3 种 :测定游速及氧消耗并建立公式 ,推
导游速为零时的氧消耗[3 ] ;饥饿状态下鱼类活动空
间受到限制条件下测得的正常代谢值来估测标准代
谢[1 ] ;在一段时间内 ,连续记录其氧消耗 ,取最小值
为标准代谢的估计值[9 ] . 牙鲆属伏击型肉食性鱼
类 ,除摄食外 ,多数时间静卧水族箱底 ,较少活动. 因
此 ,本文所得代谢率为牙鲆的标准代谢率.
412 　牙鲆的代谢水平
Brett & Groves[2 ]总结了 34 种鱼在 0. 5～37 ℃
时的标准代谢率 ,得出标准代谢的变幅为 26～
229mg O2 ·kg - 1 ·h - 1 ,平均值为 89mg O2 ·kg - 1 ·
h - 1 . 然而 ,由于鱼类的代谢受体重和温度等其它因
素影响较大 ,而这些数据是在不同的温度和体重范
围内取得 ,因此可比性不强. 本文利用已发表的标准
代谢率和体重关系模型参数 ,计算了体重为 10g 条
件下几种鱼的标准代谢率. 由于实验温度和实验条
件的不同 ,相似体重的不同鱼种标准代谢率相差较
大 (表 3) ,范围在 0. 866～31098mg O2·h - 1之间. 本
研究中各温度下牙鲆的标准代谢率在 1. 34～3. 02
mg O2·h - 1之间 ,在文献报道范围内. 张美昭等[12 ]
在关于牙鲆代谢率的报道中 ,得出温度为 12～27 ℃
牙鲆的单位体重耗氧率为 104～345mg O2·kg - 1·
h - 1 ,与本实验结果相似.
1433 期 　　　　　　　　　　　　　　线薇薇等 :体重和温度对褐牙鲆标准代谢的影响 　　　　　　　　
表 3 　不同种类同一体重( 10g)鱼类标准代谢率的比较
Table 3 Comparison of standard metabolic rate among various species
with the same body weight( 10g)
鱼种
Species
温度
Temperature ( ℃)
R s
(mg O2·h - 1)
Paralichthys olivaceus 13 . 5 1 . 3405
Paralichthys olivaceus 18 1 . 6980
Paralichthys olivaceus 21 . 5 2 . 6959
Paralichthys olivaceus 24 2 . 7144
Paralichthys olivaceus 27 3 . 0207
Barbus aeneus 20 1 . 5000
S al mo gai rdnesi 11 . 4 0 . 866
Creni m ugil labrosus 18 1 . 211
A nguilla anguilla 18 0 . 998
A nguilla anguilla 20 1 . 404
A nguilla anguilla 24 2 . 216
A nguilla anguilla 27 2 . 825
S arothesodon mossambicus 25 2 . 390
S arothesodon mossambicus 19 1 . 196
S arothesodon mossambicus 16 0 . 883
Pleuronectes platessa 10 3 . 087
Pleuronectes platessa 15 3 . 098
Pleuronectes platessa 20 1. 376
413 　体重对代谢率的影响
牙鲆标准代谢率均随体重的增加而增加 ,二者
呈幂函数关系 ,即 : Rs = aW b . 这一结果与其它鱼
类的研究结果相一致[2 ] .
　　Winberg[11 ]在总结文献资料的基础上 ,提出标
准代谢的 b 值可近似为 0. 80. Brett & Groves[2 ]提
出 b 值为 0. 86. Cui & Liu[4 ]比较了 6 种真骨鱼类温
度为 25 ℃时的 b 值 ,结果发现 ,尽管不同种之间 b
值变化幅度为 0. 72～1. 00 ,但差异不显著 ( P >
0. 05) ,平均为 01855.
Jobling[7 ]提出 ,鱼的标准代谢可分为两部分 :一
是维持内稳状态所消耗的能量 ,而外界环境对内稳
状态的干扰主要通过体表发生作用 ,因此这部分能
量消耗与体表面积有关 ,体重指数为 2/ 3 ,即 0. 67 ;
二是组织的修复与更新所消耗的能量 ,与体重成正
比 ,即体重指数为 1. 0. 根据这一假设 ,他提出鱼类
的体重指数应在 0. 67～1. 0 之间. 但是这一假设难
于解释有些鱼类 b 值低于 0. 67 或高于 1.
414 　温度对标准代谢的影响
在本研究中 ,温度从 13. 5 ℃变化到 27 ℃时 ,牙
鲆的标准代谢率显著增加 ( P < 0. 05) ,与其它鱼类
研究结果相一致[8 ] . 标准代谢与体重的关系模型有
指数形式 : Rs = aeb T [2 ] , 或为幂函数形式 : Rs =
a Tb[5 ] .利用这两种回归模型对牙鲆标准代谢与温
度的关系进行分析时 ,发现指数形式更为合适.
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et al . 1999. Energy metabolism of juvenile japanese flounder , Pa2
ralichthys olivaceus . J Fish Sci China (中国水产科学) ,6 (1) :75
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作者简介 　线薇薇 ,女 ,1969 年生 ,博士后 ,主要从事鱼类生
态生理学研究 ,发表论文 8 篇. E2mail :wwxian @ms. qdio. ac.
cn
243 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷