全 文 ：杉楠混交与人工杉木林自养机制的恢复 3
汪思龙 3 3 　廖利平　邓仕坚　高　洪　黄志群　(中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 110015)
【摘要】　自养机制的形成是人工林可持续经营的目标之一. 本研究通过混交模拟杉木人工林不同恢复阶段林
分 ,观察比较发现从退化的杉木林阶段到地带性树种比例较低的混交林、地带性树种比例较高的混交林和地带
性树种纯林阶段凋落量、N、P、K、Ca 和 Mg 5 种元素的归还量逐渐增加 ,特别是 5 种养分元素的循环速率也不断
增大 ,其中 N、Mg 的循环速率由杉木纯林的 0. 1 左右增大到火力楠纯林的 0. 5 以上 ,与此同时林分土壤有机质
含量和养分含量也不断增加 ,表明退化杉木人工林在恢复过程中随着林内地带性火力楠树种混交比例的增加 ,
林分的自养机制逐渐获得重建. 从杉木人工林可持续经营角度来看 ,杉阔混交比例的确定应以林分自养机制的
形成和土壤养分状况的改善为标准.
关键词 　杉楠混交 　自养机制 　养分循环速率
Mixing of Cunninghamia lanceolata with Michelia macclurei and restoration of self2sustaining mechanism in G.
lanceolata plantation. WAN G Silong ,L IAO Liping ,DEN G Shijian , GAO Hong and HUAN G Zhiqun ( Institute of
A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110015) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (1) :33～36.
The formation of self2sustaining mechanism is one of the major objectives for the sustainable management of planta2
tions. In this study ,the incorporation of different proportions of native Michelia m acclurei into Cunninghamia lanceo2
lata plantation was practiced to restore the degraded C. lanceolata plantation ,and the comparison of nutrient cycling
characteristics and soil nutrient concentrations was made among four types of plantation stand with different mixed rate
of native M . m acclurei representing four different restoration stages of degraded C. lanceolata plantations. With the
increase of the proportion of M . m acclurei in the plantation ,the litterfall and returned nutrients N ,P , K ,Ca and Mg
increased. The nutrient cycling efficiency increased significantly , e. g. ,that of N and Mg increased from about 011 for
the degraded pure C. lanceolata plantation to above 015 for the pure M . m acclurei plantation. Soil organic matter and
nutrients also elevated. It is suggested that the self2sustaining mechanism of the C. lanceolata plantation forest gradu2
ally reformed as the proportion of native M . m acclurei mixed in the plantation increased. The criteria to determine the
proportion of native broad2leaved tree species mixed in C. lanceolata plantations for the purpose of sustainable manage2
ment should be based on whether the self2sustaining mechanism was reformed and whether the soil nutrient status was
improved.
Key words 　Mixing of Cunninghamia lanceolata with Michelia m acclurei , Nutrient2sustaining mechanism ,Nutrient
cycling efficiency.
　　3 中国科学院重点项目 ( KZ9522J12202) 、中国科学院重大项目
( KZ9512A12301)和特别支持项目 ( KZ95 T204)共同资助.
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 03 - 30 收稿 ,1999 - 07 - 09 接受.
1 　引 　　言
早期的杉木人工林退化的恢复途径研究主要是通
过杉阔混交筛选杉木人工林的高生产力模式[1 ] ,然而
这种以目的树种生产力为主要参数进行的比较研究并
没有能够从根本上解决杉木人工林地力的生态恢复问
题. Fanta [2 ]指出要想森林保持对人类、环境、景观和野
生动物的各种有益功能 ,其先决条件不是可持续的收
获量 ,而是可持续森林生态系统的存在. 而且必须强调
在以木材生产为主的传统林业观念束缚下森林的生态
恢复是几乎不可能成功的. 杉木人工林地力衰退的主
要成因之一是土壤有效养分的亏缺. 杉木树种枯枝落
叶的凋落过程和分解特性制约着养分的归还过程[8 ] ,
短轮伐期作业更加速了林分土壤养分的净输出. 对于
退化的杉木人工林恢复来说首先应该是土壤养分状况
不断改善的过程 ,以至林分自养机制的最终形成 ,而不
能单纯满足于所筛选出的林分生产力是否优于纯林.
自养机制是可持续森林生态系统的基本功能之一 ,也
是人工林长期生产力形成的关键机制. 本研究通过人
工营造杉木/ 地带性树种火力楠不同相对比例的林分 ,
观察代表不同恢复阶段林分的土壤 ,探讨火力楠树种
与杉木的相互作用对林分自养机制形成的影响 , 为杉
木林退化生态系统的恢复和管理提供理论依据.
2 　研究区域自然状况与研究方法
211 　自然状况
试验林地处我国南亚热带 ,属中低山地貌类型 ,海拔约
应 用 生 态 学 报 　2000 年 2 月 　第 11 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2000 ,11 (1)∶33～36
400m～600m. 年平均气温 1916 ℃,相对湿度 87 % ,年降水量
198815mm ,年蒸发量 103914mm 年平均风速 115m·s - 1 . 母岩
以花岗岩为主 ,土壤属山地红黄壤. 地带性树种有火力楠
( Michelia m acclurei) 、栲树 ( Castanopsis f argesii) 、红栲 ( C. hys2
t rix) 等. 主要造林树种有杉木 ( Cunninghamia lanceolata) 、马尾
松 ( Pinus m assoniana) 等.
212 　供试材料
试验研究的对象为 8 和 13 年生杉木纯林 ( Pure CL) 、杉木
与火力楠 (8 ¬2)混交林 (Mixed 8C2M、杉木与火力楠 (5 ¬5) 混
交林 (Mixed 5C5M)和火力楠纯林 ( Pure MM) ,4 种不同林分中
由于杉木和地带性阔叶树火力楠两树种相对组成各不相同 ,分
别代表退化杉木人工林恢复的不同阶段. 样地位于国营广西六
万林场 ,东南坡中下部 ,坡度为 25～30 ℃,4 种不同阶段林分在
条件大致相同的立地上各重复 3 次 , 每个小区面积为
0113hm2 .
213 　方法
凋落物采用收集器测定法 ,每公顷随机放置 110m ×110m
×011m 的收集器 75 个 ,每月收集一次 ,枝和叶分别称重、取样
和测定养分含量. N 用凯氏法、P 用钼蓝比色法、K用火焰光度
法 ,Ca 和 Mg 用 EDTA2钠盐滴定法.
3 　结果与分析
311 　不同恢复阶段林分各层次营养元素凋落和归还
8 年生不同恢复阶段林分总凋落物量的变化趋势
是 :火力楠纯林 > 杉楠 (5 ¬5) > 杉楠 (8 ¬2) > 杉木纯
林 ;其中乔木层和草本层凋落量的变化与凋落总量的
变化规律相似 ;灌木层凋落量在不同林分之间的变化
规律是 :火力楠纯林 > 杉楠 (8 ¬2) > 杉楠 (5 ¬5) > 杉
木纯林 ,所不同的是两种混交林之间的排序发生了变
化 (图 1) . 在火力楠纯林中灌木层的凋落物量甚至高
于乔木层 ,可见灌木层对火力楠纯林凋落量的贡献占
有相当大的份额 ,对养分归还过程的影响也是相当重
要的. 从 4 种不同恢复阶段林分的营养元素凋落量变
化过程可以看出 ,随着林分组成中杉木所占比例的减
少 ,火力楠所占比例的增加 ,营养元素凋落量也随着增
图 1 　杉木人工林不同恢复阶段林分各层次凋落量
Fig. 1 Litterfall of different layer at the different restoration stage of C.
lanceolata plantation.
Ⅰ. Tree , Ⅱ. Shrub , Ⅲ. Herb , Ⅳ. Total.
加.但从乔木层和草本层的凋落量变化来看 ,杉楠
(5 ¬5)和火力楠纯林相比差异已不明显 (图 2) .
图 2 　不同恢复阶段林分营元素的凋落量
Fig. 2 Variation of the litterfall at different restoration stage of C. lanceola2
ta plantation.
　　凋落量不等于归还量 ,营养元素的归还量还取决
于树种的特性和凋落物的分解特性. 8 年生不同恢复
阶段林分中 N 的归还量最大 ,其次是 Ca , P 的归还量
最小. 比较 4 种林分各营养元素年归还量可以看出 ,杉
木纯林营养元素年归还量最少 , P和Ca是杉楠 (8 ¬2)
各相应元素的一半 ; N 是杉楠 (8 ¬2) 的 1/ 3 ,而 K 和
Mg 只及杉楠 (8 ¬2)的 1/ 4. 杉楠 (5 ¬5) 的营养元素归
还量比杉楠 (8 ¬2)还要大 ,特别是 N 和 Ca. 然而 ,归还
量最大的还是火力楠纯林 ,各元素的归还量几乎是杉
木纯林的 10 倍甚至更多 (图 3) . 可见 ,4 种类型林分
中 ,营养元素的归还量也随着林分中杉木成分的减少
和火力楠成分的增加而增加 ,还且这种增加的程度比
之凋落物的增加更剧烈. 其原因一方面是火力楠树种
大大增加了凋落物量 ;其二是火力楠凋落物的掺入改
善了林分凋落物的分解特性 ,其三是在混交林阶段凋
落物的混合分解效应促进了养分归还[6 ] . 应该指出 ,
本试验所测定的养分归还量主要是地上部分凋落物归
还量 ,未观测通过林冠降雨所归还的养分量和通过细
根周转所归还的养分量. 根据阮宏华等[7 ]在苏南丘陵
地区所测定的23年生杉木纯林通过林冠降雨所归还
图 3 　不同恢复阶段林分营养元素的归还量
Fig. 3 Amount of nutrients returned to the soil at different restoration stage
of C. lanceolata plantations.
43 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
26132、84183、36185 和 35185 % ,可见通过林冠降雨
的N 、P 、K、Ca和Mg分别占各自总归还量的27154 、
归还到土壤中的养分量占养分归还总量相当的份额 .
地下部分的归还主要是通过细根的周转 ,混交林和纯
林细根的年死亡量 (相当于凋落量)分别是各自地上部
分凋落量的 6519 %和 3618 % ,而混交林和纯林的年分
解量分别是各自年死亡量的 3719 %和 2910 %[8 ] ,说明
地下部分归还占整个林分实际归还量比例不容忽视. 通
过林冠降雨和细根周转归还养分的过程有待进一步深
入研究.
312 　养分循环速率
8 年生不同恢复阶段林分地上部分 5 种元素循环
速率当中以 P 和 K最低 ,N 和 Mg 相近 ,在 5 种元素中
达到最大 ,说明这两种元素在系统中循环速率快. 而就
每一种元素来说 ,混交林阶段循还速率也都高于杉木
纯林 ,火力楠纯林最高 (图 4) . 各林分养分循还速率从
小到大的排序为 :杉木纯林 < 杉楠 ( 8 ¬ 2 ) < 杉楠
图 4 　不同恢复阶段林分主要养元素循环速率
Fig. 4 Nutrient2cycling efficiency at the different restoration stage of C.
lanceolata plantation.
(5 ¬5) (火力楠纯林. 可见营养元素循还速率变化同样
随着杉木组成的减少和火力楠组成的增加而增加. 阔
叶树火力楠纯林和混交阶段的林分营养元素循还速率
大于退化的杉木纯林 ,表明前者单位吸收量中有更多
的营养元素归还到土壤中 ,林分具有较高的自养能力.
如果在归还量测定和计算中包含林冠通过降水归还和
死亡根系所归还的养分量 ,各林分实际养分循环速率
比测定要高.
313 　土壤有机质及营养元素含量
从表 1 可以看出 ,从退化的杉木纯林到恢复阶段
的杉楠混交林和火力楠纯林 ,土壤有机质和活性有机
质含量都不断增加 ,8 年生不同恢复阶段林分土壤养
分主要指标也表现出很大差异 ,土壤全 N、全 P、速效
K和代换性 Mg 也都随着杉木组成的减少和地带性火
力楠树种组成的增加而增加 ,退化的杉木纯林最少 ,杉
楠 (5 ¬5) 最多 (表 2) . 这种结果与各林分养分归还量
以及养分循环速率的变化是一致的 ,即养分归还量大 ,
养分循环速率快的林分 ,土壤结构性和保持土壤养分
的能力也较高 ,能保持土壤较高营养水平和生产力. 这
种恢复效果是由林分树种组成和结构及其相互作用所
表 1 　不同恢复阶段林分土壤有机质含量的变化
Table 1 Comparison of soil organic matter content among different types
of plantation at different restoration stage
林分类型
Plantation type
取样数
No. of sample
有机质 ( %)
Org. matter
活性有机质 ( %)
Active org. matter
纯杉 Pure CL 5 3119 ±0137 2149 ±0114
杉楠 (8 :2) Mixed 8C2M 5 3136 ±0112 2150 ±0110
杉楠 (5 :5) Mixed 5C5 M 5 3161 ±0173 2168 ±0147
表 2 　8 年生不同恢复阶段林分 0～60cm土层养分含量的比较
Table 2 Content of major soil nutrients in the depth of 0～60cm at different restoration stage of C. lanceolata plantation
林分类型
Plantation type
全 N
Total N
(g·kg - 1soil)
全 P
Total P
(g·kg - 1soil)
速效 K
Available K
(g·kg - 1soil)
代换性 Ca Exch. Ca
cmol (1/ 2Ca 6·kg - 1soil) 代换性 Mg Exch. Mg
cmol (1/ 2Mg 6·kg - 1soil)
纯杉 Pure CL 1140 0180 4816 54151 7190
杉楠 (8 :2) Mixed 8C2M 1170 1100 6617 56171 10194
杉楠 (5 :5) Mixed 5C5 M 2130 1110 10519 53131 11191
决定的.
314 　林分净生产量的比较
　　从 8 年生 3 种不同林分净生产量的比较可以看
出 ,杉楠 (8 ¬2)的生产力最大 ,杉楠 (5 ¬5)与退化杉木
纯林相近 ,树杆净生产量杉楠 (5 ¬5) 还低于退化杉木
纯林 (表 3) . 13 年生不同恢复阶段林分仍然是杉楠 (5¬5)的林分净生产量最大. 显然与土壤的养分状况不
附 ,然而林分生产力除与养分有关外 ,还跟树种生长习
性有关 ,杉楠 (5 ¬5) 生产力低主要跟火力楠前期生长
速度缓慢有关. 13 年生 3 种不同林分相比 ,虽然杉楠
(8 ¬2) 净生产量仍然最大 ,但杉楠 (5 ¬5) 的净生产量
已经显著超过杉木纯林 ,杉木纯林净生产量最少 ,这跟
表 3 　8 年生不同恢复阶段林分净生产量的比较
Table 3 Net production of C. lanceolata plantation of 8 years old at dif2
ferent restoration stage( t·hm - 2·yr - 1)
林分类型
Plantation type
树干
Bole
树皮
Bark
树枝
Branch
树叶
Leaf
树根
Root
总和
Total
纯杉 Pure CL 4105 0159 1139 0180 1161 8145
杉楠 (8 :2) Mixed 8C2M 6140 0192 2124 0199 2135 12190
杉楠 (5 :5) Mixed 5C5 M 3192 0159 1149 0180 1167 8147
表 4 　13 年生不同恢复阶段林分净生产量
Table 4 Net production of C. lanceolata plantations of 13 years old at dif2
ferent restoration stage( t·hm - 2·yr - 1)
林分类型
Plantation type
树干
Bole
树皮
Bark
树枝
Branch
树叶
Leaf
树根
Root
总和
Total
纯杉 Pure CL 313 018 111 019 019 710
杉楠 (8 :2) Mixed 8C2M 519 018 114 113 119 1113
杉楠 (5 :5) Mixed 5C5 M 413 014 018 110 117 812
531 期 　　　　　　　　　　　　　　　汪思龙等 :杉楠混交与人工杉木林自养机制的恢复 　　　　　　　　　
各林分土壤营养元素含量大小有着密切关系.
4 　讨 　　论
411 　以不同杉木/ 地带性树种相当比例的林分代表不
同恢复阶段的可行性
历史上杉木人工林的经营是从破坏地带性常绿阔
叶林开始的 ,杉木人工林生产力也随之从第一代开始
普遍下降 ,土壤则从头耕土开始沿着二耕土、三耕土不
断退化. 从地带性植被自然演替过程来看 ,杉木纯林的
位置是不存在的. 何景[4 ]曾指出 ,在自然界似乎不容
易生成杉木占优势的森林. 分析杉木林的退化过程和
地带性森林演替过程 ,可以看出林分中杉木树种/ 地带
性树种的相对比例直接影响林分退化和恢复的性质 ,
因此 ,以混交的方式营造杉木/ 地带性树种不同相对比
例的林分模拟退化杉木林的不同恢复阶段 ,以便对不
同恢复阶段林分生态过程进行研究是可行的. 问题是
要通过一系列不同树种相对比例的林分及其与林地土
壤的相互作用的观察 ,选择适合不同立地条件的树种
比例 ,既能使杉木林土壤逐步恢复 ,又能充分利用杉木
这一速生用材树种资源 ,满足市场和传统需求.
412 　杉木人工林自养机制的构成
杉木人工林自养机制的形成主要通过两个途径 ,
一是代谢途径[5 ] ,杉木人工林通过代谢途径把凋落的
枯枝落叶和死亡根系中的养分最大限度降解归还 ,使
土壤养分维持林内植物最大限度生长的水平 ,这个途
径主要由养分循环速率来衡量 ; 二是涵养途径[5 ] ,关
键在于林地土壤保持良好的结构和物理性状 ,以便使
代谢产生养分和水分能最大限度地涵蓄在土壤当中 ,
随时满足植物生长的需要. 这一途径主要是由土壤结
构状况和与之相关的土壤活性有机质含量来决定.
413 　杉木人工林自养机制恢复的评价
对于杉木人工林自养机制恢复的评价应从影响自
养机制形成的两个途径的主要参数来进行. 影响代谢
途径的主要参数有凋落量和养分循环速率 ;凋落量 (包
括枯枝落叶和林分细根死亡量) 决定着养分归还的绝
对量 ,以及输入土壤中的有机质量 ;养分循环速率表征
单位时间内相对于林分从土壤中吸收的养分量林分归
还给土壤的相对养分量 ,对于纯林来说这个性质是由
树种的生物特性决定的 ,而对于两树种或多树种的混
交林 ,这一特性不仅取决于树种各自的特性 ,还取决于
树种间相互作用 ; 而影响涵养途径的主要参数有土壤
养分含量、有机质含量、土壤结构状况以及其它相关的
土壤物理性状. 地带性树种通过枯枝落叶凋落和根系
的周转向土壤中输入的有机质对土壤物理、化学和生
物学性质的影响与杉木等针叶树种是不同的[1 ] . 有机
质含量也表征土壤的熟化程度[9 ] .
林分生产力也是自养机制恢复的必要参考指标 ,
只有在一定生产力基础上 ,林分可持续才有实际意义.
对于特定立地条件 ,以上各指标的权重均由林分树种
组成决定的.
另外 ,林分自养机制恢复程度与林分结构的完备
性程度有关. 从林分各层次的凋落量差异可以看出 ,随
着杉木人工林的恢复过程 ,林分灌木层和草本层逐渐
发育 ,至火力楠纯林阶段 ,林下植物凋落量最大 ,灌木
和草本层发育程度最高 ,可见 ,林分树种和层次结构的
完备性也是自养机制恢复评价的间接指标. 因此 ,与地
带性常绿阔叶林相比较 ,杉木人工林可持续经营模式
的筛选应该以循环速率和土壤养分状况不断改善为标
准. 总之 ,林分自养机制恢复的评价是人工林林分可持
续经营重要指标 ,有待进一步深入研究.
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作者简介 　汪思龙 ,男 ,1964 年生 ,副研究员 ,在职博士 ,从事森
林生态学和恢复生态学研究 ,发表论文 20 多篇. E2mail : slwang
@iae. syb. ac. cn
63 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷