全 文 ：根分泌的有机酸对土壤磷和微量元素的活化作用 3
陆文龙 3 3 　曹一平　张福锁　(中国农业大学资源与环境学院 ,北京 100094)
【摘要】　在养分胁迫下 ,尤其是缺磷条件下 ,许多植物可通过增加有机酸的分泌 ,作为其适应机制. 讨论了营养
胁迫条件下不同生态型植物根系分泌有机酸的种类 ,分析了不同生态型植物分泌的有机酸种类和数量之间的
差异. 结果表明 ,在缺磷条件下植物根系所分泌有机酸的种类和数量与它们所处的土壤环境关系密切. 在营养
胁迫条件下植物根系分泌的有机酸具有活化土壤磷、微量元素和缓解 Al 毒的功能 ;对有机酸活化土壤养分 ,解
Al 毒可能的作用机制进行了论述.
关键词 　养分胁迫 　不同生态型植物 　有机酸分泌 　养分活化
Role of root2exuded organic acids in mobilization of soil phosphorus and micronutrients. Lu Wenlong , Cao Yiping
and Zhang Fusuo ( College of Resources and Envi ronment , China A gricultural U niversity , Beijing 100094) . 2Chin.
J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (3) :379～382.
As a kind of adaptive mechanism , many plants can increase organic acid exudation in response to nutrient stress , espe2
cially P2deficiency. This paper discussed the root2exuded organic acids of different ecotype plants under nutrient stress.
The kinds and amounts of root2exuded organic acids under P2deficiency were highly related to surrounding soil environ2
ment . The organic acids exuded by root under nutrient stress were able to mobilize soil phosphorus and micronutrients ,
and to relieve aluminum toxicity. The paper also discussed the possible mechanism of soil nutrient mobilization and alu2
minum detoxification.
Key words 　Nutrient stress , Different ecotype plants , Organic acids exudation , Nutrient mobilization.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39790100) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1997 - 05 - 04 收稿 ,1998 - 05 - 06 接受.
1 　引 　　言
　　大量研究表明 ,在多种环境胁迫条件下 ,植物可通
过调节其自身的生命活动过程来适应环境胁迫. 如在
缺磷胁迫下 ,植物可通过增加低分子量有机酸的分泌 ,
促进自身对土壤中难溶性含磷化合物的利用 ,改善其
体内磷营养状况 ,促进生长发育 ,进而提高作物产量和
改善农产品品质. 然而 ,有些研究结果已初步显示出营
养胁迫下植物分泌的有机酸的种类和数量与其所处的
土壤条件关系密切. 本文讨论了营养胁迫条件下不同
生态型植物 ,其根系分泌的低分子量有机酸的种类、数
量和机制 ;低分子量有机酸活化土壤多种养分的机理
及它们在植物营养中所起的作用.
2 　养分胁迫与有机酸分泌
2 . 1 　植物缺磷胁迫与有机酸的分泌
　　缺磷胁迫下 ,磷高效植物可通过增加有机酸的分
泌 ,促进植物对难溶性磷的活化与吸收. 然而 ,缺磷植
物分泌有机酸的种类与它们生长所处的土壤类型有
关. 如生长在石灰性土壤上的白羽扇豆 ,缺磷胁迫下形
成特殊排根 ,并于排根处分泌大量的柠檬酸 ,其释放量
可达总干物重的 15～23 % ,柠檬酸活化的磷足以满足
白羽扇豆自身生长对磷的需要[8 ,14 ,15 ] . 苜蓿在缺磷胁
迫条件下根系分泌的有机酸有柠檬酸、苹果酸和丁二
酸 ,其中柠檬酸的分泌量是正常供磷时的 2 倍[24 ] . 油
菜是利用难溶性磷能力比较强的作物 ,在缺磷条件下 ,
其根分泌物中含大量的苹果酸和柠檬酸[19 ,20 ] . 生长于
印度酸性土壤上的木豆 ,利用土壤中难溶性 Fe2P 的能
力比其它作物强 ,它在缺磷条件下 ,根系分泌大量的番
石榴酸和甲氧苄基石酸[4 ,5 ] . 生长于我国南方酸性土
壤上的绿肥植物肥田萝卜 ,在缺磷胁迫条件下 ,酒石酸
的分泌量比不缺磷条件下增加近 10 倍[1 ] . 其根系所分
泌的有机酸种类还有丁二酸和苹果酸 ,然而酒石酸是
根系分泌的主要有机酸.
　　为确证不同生态型植物分泌有机酸种类和数量之
间的差异 ,St rom 等[28 ]对 9 种喜钙和 9 种喜酸植物根
系分泌的有机酸种类进行了测定 ,发现除 I2柠檬酸外 ,
喜钙和喜酸植物根分泌的有机酸种类大致相同 ,共有
9 种 ,它们是乳酸、醋酸、甲酸、丙酮酸、苹果酸、琥珀
酸、酒石酸、草酸、柠檬酸. 从分泌的有机酸的数量来
看 ,喜酸植物分泌较多的醋酸 ,而喜钙植物分泌较多的
草酸和更多的柠檬酸. 但有 3 种喜酸作物 ,根分泌的有
机酸中有较多的草酸 , 而醋酸的量较少. Tyler 和
Strom[29 ]对 10 个喜酸、10 个喜钙植物根分泌的低分
应 用 生 态 学 报 　1999 年 6 月 　第 10 卷 　第 3 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 1999 ,10 (3)∶379～382
子有机酸的种类和数量进行了比较 ,发现喜钙植物分
泌的二羧酸和三羧酸的量明显高于喜酸植物的 ,其中
柠檬酸的分泌量高出喜酸植物一个数量级. 喜钙植物
二羧酸的分泌量是喜酸植物的 4～5 倍. 在甲酸和醋酸
的分泌量上 ,两类植物间没有明显差异. 喜酸植物所分
泌的乳酸是喜钙植物的 3 倍多. 从这两个研究结果分
析 ,可以初步认为不同生态类型植物其根系所分泌的
有机酸数量、种类分布确实存在着差异. 然而要确证这
一假说的正确性 ,还需对不同种类植物根分泌物进行
广泛的研究才能得以肯定.
2 . 2 　植物根系分泌有机酸的机制和数量
　　尽管已证明许多植物在缺磷胁迫条件下 ,有机酸
的分泌增加 ,但对植物分泌有机酸的机理研究并不多 ,
只局限于对白羽扇豆和油菜的研究. 通过计算白羽扇
豆吸收阴阳离子电荷平衡 ,发现白羽扇豆排根分泌的
是柠檬酸而不是柠檬酸盐[8 ] . 最近研究表明 ,排根形
成加速、PEP 羧化酶的表达和活性升高及柠檬酸的分
泌是白羽扇豆对缺磷胁迫的适应机制[22 ] . 其中 PEP
羧化酶活性的变化在排根分泌有机酸中起十分重要的
作用 ,研究还表明排根分泌的有机酸 25～34 %来自于
根中非光合作用固定的 CO2 ,其余的则来自叶片光合
产物. 缺磷胁迫下 , 白羽扇豆分泌的有机酸达
5460μmol/ 株 ,相当于 50μmol·g - 1土[8 ] ,而另一些研究
表明 , 在白羽扇豆根际土壤中 , 柠檬酸的量可达
55μmol·g - 1土 ,苹果酸的量可达 8μmol·g - 1土[18 ] . 在
缺磷条件下 ,油菜根系分泌有机酸的量也增加 ,油菜地
上部柠檬酸和 PEP 羧化酶的活性明显提高 ,而且韧皮
部中柠檬酸/ 糖的比率也显著提高. 14 CO2 标记试验表
明 ,柠檬酸在叶片中大量合成 ,并通过韧皮部转移到根
系 ,在特定的区域累积[19 ] . 然而 ,缺磷油菜的根尖分生
区主要分泌苹果酸和少量的柠檬酸 ,由此可以推测苹
果酸可能在根系中重新合成[19 ,20 ] .
3 　有机酸活化土壤磷的机制
　　目前对有机酸活化酸性土壤磷的作用已经进行了
大量的研究[7 ] . 许多研究认为 ,根分泌的有机酸可通
过以下途径活化土壤中的磷素 :1) 有机酸与磷酸根之
间竞争络合位点 ,降低土壤对磷酸根的吸附. 有机酸 ,
如柠檬酸、草酸、酒石酸等通过竞争吸附位点显著降低
针铁矿、非晶氧化铝、高岭石和红壤对磷酸根的吸附.
有机阴离子抑制磷酸根吸附的能力因有机酸的种类和
性质不同而异[3 ,10 ] . 2) 改变吸附剂表面电荷. 在可变
电荷为主的土壤上 ,由于有机酸和土壤中的铁铝氧化
物、水化物之间的络合反应 ,从而改变这些吸附剂表面
的电荷[2 ] . 通过比较不同化合物对 Al (OH) 3 表面电荷
的影响 ,发现 0. 1m mol·L - 1的柠檬酸在不同 p H 范围
内 ,比 Cl - 能更有效地降低 Al (OH) 3 表面电荷. 针铁
矿吸附柠檬酸后 ,针铁矿表面电荷密度明显降低 ,在
p H6 时 ,当柠檬酸浓度为 365μmol·L - 1时 ,针铁矿表面
的电荷密度由 600 降低到 100nmol·cm - 2 . 因此可以推
测 ,根际土壤吸附有机酸后 ,其表面正电荷降低 ,从而
降低了土壤对磷酸根的吸附固定 ,提高土壤磷的生物
有效性[6 ] . 3)酸溶解作用. 由于植物分泌有机酸 ,根际
p H 明显降低 ,从而促进了难溶性含磷化合物的溶解 ,
提高磷的生物有效性. 如在缺磷的石灰性土壤上 ,由于
白羽扇豆分泌大量的柠檬酸 ,引起根际土壤酸化 ,p H
下降 2. 7 个单位 ,从而提高了根际土壤中磷的有效
性[8 ] . 4)消除土壤磷吸附位点. 在石灰性土壤上 ,低分
子量有机酸 ,如柠檬酸、草酸、苹果酸和酒石酸等能促
进 CaCO3 的溶解 ;在红壤上有机酸能显著促进红壤
Fe、Al 的释放 ,消除大量非晶态的 Fe、Al 氧化物及水
化氧化物 ,从而大大降低土壤对磷的吸附. 同时促进
CaCO3 或 Fe、Al 氧化物和水化物所吸附的磷的释
放[10～12 ,17 ] . 5) 有机酸/ 有机阴离子与 Fe、Al 和 Ca 等
金属离子间的络合反应 ,造成含磷化合物的溶解 ,从而
活化土壤中的磷. 在灰化土和淋溶土上 ,柠檬酸明显增
加磷的累积释放量 ,且磷的释放量与 Fe + Al 的释放量
之间呈显著正相关 ,表明柠檬酸主要释放与 Fe、Al 结
合组分中的磷. 同时 ,柠檬酸的加入 ,土壤中磷的相对
扩散系数显著提高[17 ] ,植物生长所需的磷几乎完全是
通过扩散方式进行迁移的[23 ] ,因此 ,在缺磷胁迫下植
物通过增加有机酸的分泌 ,可大大提高土壤中磷的生
物有效性.
　　有机酸和金属之间的络合反应与有机酸分子中的
羧基和酚基的数量和位置有关. 因此 ,不同有机酸活化
土壤磷的能力有所不同. 一般而言 ,三羧酸的活化能力
大于二羧酸 ,而二羧酸大于单羧酸. 有机酸活化土壤磷
的能力还与土壤类型有关. 在非石灰性土壤上 ,草酸比
柠檬酸和甲酸能更有效地活化土壤磷 ,但在石灰性土
壤上 ,柠檬酸活化磷的能力最强. 然而 ,在火山灰土壤
上 ,不同有机酸降低土壤固定磷能力的次序为 :柠檬酸
> 草酸 > 酒石酸 > 苹果酸 > 水杨酸 ,与有机酸释放土
壤 Fe、Al 能力的次序一致[21 ] . 有机酸对酸性土壤活化
磷的作用要大于石灰性土壤 ,这是由于在酸性土壤上 ,
腐殖质2Fe (Al)2P 络合物所占比例要明显高于石灰性
土壤 (石灰性土壤上 ,磷主要以 Ca2P 形式存在) ,而这
一部分磷很容易被活化[16 ] . 以往的研究表明 ,一般在
酸性土壤上有机酸络合溶解 Fe 和 Al 的能力与活化磷
083 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
的数量呈正相关[8 ] . 然而 ,也有研究表明有机酸溶解
Fe 和 Al 与活化土壤磷之间并无相关性. 通过柠檬酸
和苹果酸对 7 种酸性土壤养分活化作用的研究 ,发现
尽管柠檬酸和苹果酸能活化土壤中的 2 价和 3 价金
属 ,但在所有的供试土壤中 ,柠檬酸只从一种含 Ca2P
较多且 p H 较高 (p H6. 91) 的土壤上活化了磷 ,而并没
有从 6 种酸性土壤上活化磷 ,对于这种现象还缺乏深
入的研究[7 ] .
4 　有机酸活化土壤微量元素的作用和机理
　　植物根际释放的有机酸除活化土壤磷外 ,还具有
活化土壤中难溶性矿物中的微量元素 ,在酸性土壤上
降低 Al 对植物的毒性. 有机酸活化微量元素的可能机
理有以下几个方面 :1)络合溶解作用. 在根分泌的有机
酸中 ,通常苹果酸和柠檬酸的释放量最大 ,有些植物在
微量元素缺乏胁迫的情况下 ,苹果酸和柠檬酸释放量
可以增加到 30 倍[7 ] . 在酸性土壤上 ,柠檬酸能有效地
活化土壤中的 2 价和 3 价阳离子 ,对 Al 的活化仅发生
在 p H < 5. 5. 与柠檬酸相比 ,苹果酸活化 Fe 的能力稍
差. 然而 ,它们活化 Ca 和 Mg 的能力相似. 同时它们对
Na、K 的活化量不大 ,而对 Mn 没有活化作用[7 ] . 在溶
液中苹果酸和柠檬酸都能和金属阳离子形成十分稳定
的络合物. 然而 ,有机酸和土壤中金属之间的反应 ,不
仅取决于有机酸的络合能力 ,同样还取决于固相对有
机酸的吸附和解吸反应、有机酸在土壤中较慢的扩散
速率、微生物的降解作用和金属氧化物对有机酸的水
化作用. 有机酸和金属之间的络合反应与土壤类型有
十分密切的关系 ,然而迄今为止的许多研究处于半定
量的水平上 ,且集中在酸性土壤上[7 ,26 ] . 在低 p H 土壤
上 ,柠檬酸和苹果酸活化大量的微量元素 ,然而 ,在这
种环境下 ,溶液中自由金属的含量已足以满足植物的
生长. 因而 ,不需要根际分泌有机酸. 在酸性土壤上 ,植
物根际分泌的有机酸能明显降低土壤溶液中 Al 的浓
度 ,在 3 种不同 p H 的酸性土壤上 ,500μmol·L - 1的柠
檬酸分别降低土壤溶液中的 Al 72 %、78 %和 95 % ,因
此植物通过分泌有机酸可大大降低 Al 的毒性[7 ] . 2) 酸
溶解作用. 由于植物分泌有机酸 ,使根际 p H 明显降
低 ,从而促进了难溶性矿物的溶解 ,提高这些微量元素
的有效性. 在缺磷的石灰性土壤上 ,由于白羽扇豆分泌
大量的柠檬酸 ,引起根际土壤酸化 ,p H 由 7. 5 下降到
4. 8 ,从而提高了根际土壤中 Fe、Mn 和 Zn 的有效
性[8 ] . 3)还原活化作用. 包括有机酸在内的植物根分
泌物可被微生物利用 ,因而根际土壤中微生物的活动
明显高于非根际土壤 ,使根际土壤的氧化还原电位明
显低于非根际土. 由于氧化还原电位的下降 ,使土壤中
如 Fe、Mn 等变价金属还原 ,而提高这些元素的有效
性. 在 B asksia i ntegrif olia[9 ] 、Hakea undulata [9 ] 、白羽
扇豆[15 ,27 ] 、L upi nus consenti nii 和 Ficus benjam i na [25 ]
等植物上 ,发现在缺磷条件下 ,根系分泌有机酸和酚类
物质的量增加 ,有利于根际 Fe3 + 的还原 ,由于这类土
壤上大部分植物生长并不缺铁 ,因而 Fe3 + 还原作用的
增强 ,只是由于有机酸和酚类物质的分泌引起的副作
用. 有机酸和酚类物质提高 Fe3 + 的还原是活化根际土
壤中难溶性磷酸铁 ( Fe3 + ) 的有效机制. 同时由于有机
酸分泌的增加 ,根际土壤中锰的还原作用也增强. 在
B asksia i ntegrif olia[9 ] 、Hakea undulata [9 ] 、白 羽 扇
豆[13 ,15 ]以及在 L upi nus consenti nii [9 ]植物上 ,由于有
机酸分泌的增加 ,Mn4 + 的还原增加. 与 Fe3 + 的还原相
似 ,这种 Mn4 + 还原的增加是有机酸分泌增加引起的
另一个非专一性的副反应.
5 　小结与展望
　　磷是维持农业生态系统长期持续发展的一个重要
养分元素. 然而 ,就全世界而言 ,磷肥资源紧缺 ,且与其
它养分相比 ,磷肥施入农田后 ,极易被土壤固定 ,植物
对磷吸收利用效率相对较低. 因此 ,磷将是制约今后农
业持续发展的一个主要养分因子. 在养分胁迫下 ,尤其
是缺磷条件下 ,磷高效植物可通过增加有机酸的分泌 ,
作为其适应机制. 在酸性土壤上 ,有机酸的分泌除活化
土壤磷素外 ,还具有解铝毒的作用. 根分泌的有机酸活
化土壤磷素的可能机制包括以下途径 :1) 有机酸与磷
酸根之间竞争络合位点 ,降低土壤对磷酸根的吸附 ,2)
吸附剂表面电荷的变化 ,3)酸溶解作用 ,4)消除土壤磷
吸附位点 ,5) 有机酸/ 有机阴离子与诸如 Fe、Al 和 Ca
等金属间的络合反应 ,造成含磷化合物的溶解 ,从而活
化土壤中的磷. 然而 ,在大多数情况下 ,有机酸活化土
壤磷是以上 5 种途径共同作用的结果. 有机酸对土壤
微量元素的活化 ,主要是通过与金属离子形成稳定的
络合物 ,其次也可能通过有机酸的分泌使根际土壤 p H
和 Eh 的下降 ,从而促进土壤中难溶性化合物的溶解.
由于以往的研究集中在酸性土壤上 ,且侧重在土壤化
学方面 ,而反映植物根际动态的研究甚少. 因此在今后
的研究中 :1)应更广泛地研究不同植物在营养胁迫条
件下分泌有机酸的种类和数量 ,以揭示缺磷胁迫下 ,不
同生态型植物根系分泌有机酸的差异 ,是不是植物适
应所处的土壤条件下的专一性适应机制 ,2) 根分泌的
低分子量有机酸降低土壤对磷的吸附是否会改变土壤
中磷的形态 (无机磷和有机磷) ,3) 根分泌的低分子量
1833 期 　　　　　　　　　　　　　陆文龙等 :根分泌的有机酸对土壤磷和微量元素的活化作用 　　　　　　　　　
有机酸对不同土壤磷扩散系数的影响 ,4) 在田间条件
下 ,评价根分泌的低分子量有机酸降低土壤磷吸附的
作用和改善植物磷营养的潜力 ,5) 根分泌的有机酸对
根际土壤微量元素养分动态变化的影响及其对植物吸
收利用的影响等将是本领域的研究重点.
参考文献
1 　马　敬. 1994. 磷胁迫下植物根系有机酸的分泌及其对土壤难溶性
磷的活化[硕士学位论文 ] . 北京 :北京农业大学.
2 　刘国栋、李继云、李振声. 1995. 植物高效利用磷营养的化学机理.
植物营养与肥料学报 , (3～4) :72～78
3 　何振立、袁可能、朱祖祥. 1990. 有机阴离子对磷酸根吸附的影响.
土壤学报 ,27 (4) :377～383.
4 　Ae ,N. ,Arihara ,J . and Okada , K. et al . 1990. Phosphorus uptake by
pigeon pea and its role in cropping system of the India subcontinent .
Science , 248 :477～480.
5 　Ae , N. , Arihara ,J . and Okada , K. 1991. Phosphorus uptake mecha2
nisms of pigeon pea grown in alfisols and vertisols. In : Phosphorus nu2
trient of grain legumes in the semi2arid tropics. Eds. Johansen , C. ,
Lee , K. K. and Sahrawat , K. L . pp . 91～98. ICRISAT. Patancheru ,
India.
6 　Bar - Yosef , B. 1991. Roots exertions and their environmental ef2
fects . Influence on availability of phosphorus. In : Plant Roots , the
Hidden Half ( Yoav Waisel , et al . eds. ) . Marcel Dekker , Inc. New
York ,Hong Kong , pp . 529～557.
7 　David , L . J . and Peter , R. D. 1994. Role of root derived organic
acids in the mobilization of nutrients from the rhizosphere. Pland and
Soil , 166 :247～257.
8 　Dinkelaker , B. , Romheld ,V. & Marschner ,H. 1989. Citric acid ex2
cretion and precipitation of calcium citrate in the rhizosphere of white
lupin ( L upinus albus L . ) . Plant , Cell and Envi ronment ,12 :285～
292.
9 　Dinkelaker , B. , Hengeler ,C. & Marschner , H. 1995. Distribution
and function of proteoid roots and other root clusters. Bot . Acta ,
108 :183～200.
10 　Earl , K. D. , Syers ,J . K. and McLaughlin ,J . R. 1979. Origin of the
effects of citrate , tartrate ,and acetate on phosphate sorption by soils
and synthetic gels. Soil Sci . A m . J . , 43 :674～678.
11 　Fox , T. , Comerford ,N. and McFee , W. 1990a. Phosphorus and alu2
minum release from a spodic horizon mediated by organic acids. Soil
Sci . Soc. A m . J . , 54 :1763～1767.
12 　Fox , T. , Comerford ,N. and McFee ,W. 1990b. Kinetics of phospho2
rus release from spodozols. Soil Sci . Soc. A m . J . , 56 :290～294.
13 　Gardner ,W. K. , Parbery ,D. G. and Barber , D. A. 1981. Proteoid
root morphology and function in L upinus albus L . Plant and Soil ,
60 :143～147.
14 　Gardner ,W. K. , Parbery ,D. G. and Barber , D. A. 1982. The ac2
quisition of phosphorus by L upinus albus L . Ⅱ. The effect of varying
phosphorus supply and soil type on some characteristics of the soil/ root
interface. Plant and Soil , 68 :33～41.
15 　Gardner ,W. K. ,Barber , D. A. and Parbery ,D. G. 1983 . The ac2
quisition of phosphorus by L upinus albus L . Ⅲ. The probable mech2
anism by which phosphorus movement in the soil/ root interface is en2
hanced. Plant and Soil ,70 :107～124.
16 　Gerke , J . 1993. Solubilizaion of Fe ( Ⅲ) from humic - Fe complexes ,
humic/ Fe - oxide mixtures and from poorly ordered Fe - oxide by or2
ganic acids - consequences for P adsorpion. Z. Pf lanzenernahr , Bo2
denk . , 156 :253～257.
17 　Gerke , J . 1994a. Kinetics of soil phosphate desorption as affected by
citric acid. Z. Pf lanzenernahr , Bodenk . ,157 :17～22.
18 　Gerke , J . , Wilhelm , R. and Albrecht , J . 1994b. The excretion of
citric and malic acid by proteoid roots of L uinus albus L . ; effect on
soil solution concentions of phosphate ,iron ,and aluminum in the pro2
teoid rhizophere in samples of an oxisol and a luvisol. Z. Pf lanzener2
nahr , Bodenk . , 157 :289～294.
19 　Hoffland , E. ,Findenegg , G. R. and Nelmans , J . A. 1989a. Solubi2
lization of rock phosphate by rape. I. Evaluation of the role of the nu2
trient uptake pattern. Plant and Soil , 113 :155～160.
20 　Hoffland , E. ,Findenegg , G. R. and Nelmans , J . A. 1989b. Solubi2
lization of rock phosphate by rape. II. Local root exudation of organic
acids as a response to P - starvation. Plant and Soil , 113 :161～165.
21 　Indiati ,R and Izza ,C. 1981. Changes induced by some organic anions
on phosphorus sorption isotherms and on released Fe and Al. A nnali
dell’Istit uto S peri mentale per la N ut riz ione delle Piante. 11 : 7～
20.
22 　Jane , F. J . ,Carroll , P. V. and Deborah , L . A. 1996. Phosphorus
deficiency in L upinus albus. I. Altered lateral root development and
enhanced expression of phosphoenolpyruvate carboxylase. Plant Phys2
iol . , 112 :31～41.
23 　Lewis ,D. G. and Quirk ,J . P. 1967. Phosphate diffusion in soils and
uptake by plants. II. The phosphate uptake by wheat plants. Plant
and Soil , 26 :119～128.
24 　Lipton , D. S. ,Blanchar , R. W. and Blevins , D. G. 1987. Citrate ,
malate and succinate concentration in exudation from P - sufficient and
P - stressed Medicago sativa L . seedlings. Plant Physiol . , 85 : 315
～317.
25 　Marschner , H. ,Romheld ,V. and Cakmak , I. 1987. Root - induced
changes of nutrient availability in the rhizosphere. J . Plant N ut r . ,
10 :1175～1184.
26 　Pohlman , A. A. and McColl , J . G. 1986. Kinetics of metal dissolution
from forest soils by soluble organic acids. J . Envi ron. Qual . ,15 :86
～92.
27 　Rosenfield , C. L . , Reed , D. W. and Kent , M. W. 1991. Depen2
dency of iron reduction on development of a unique root morphology in
Ficus benjamina L . Plant Physiol . ,95 :1120～1124.
28 　Strom , L . , Olsson , T. and Tyler , G. 1994. Difference between cal2
cifuge and acidifuge plants in root exudation of low - molecular organic
acids. Plant and Soil , 67 :239～245.
29 　Tyler , G. and Strom , L . 1995. Differing organic acid exudation pat2
tern explains calcifuge and acidifuge behavior of plants. A nnals of
Botany ,75 :75～78.
作者简介 　陆文龙 ,男 ,35 岁 ,博士 ,副研究员 ,主要从事植物营
养、土壤改良、农业环境方面的研究 ,发表论文 30 篇. E2mail :
wllu @shell. tjvan. com. cn
283 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷