全 文 ：北方稻田生态系统研究Ⅱ.稻萍结合
系统细绿萍共生固 N量研究*
苏凤岩　李维光　闻大中　徐卿德　林建群
(中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110015)
【摘要】　对稻萍结合系统细绿萍共生固 N 量研究表明,萍的固 N 力在整个生长季不同时
期有所变化. 最高固 N 率出现在 6 月初, 萍固 N 量随其接种量和水稻行距增加而增加. 50
～10 cm 宽窄行交替的水稻行距和 1500 kg·hm - 2的萍接种量的稻萍结合系统的总固 N
量为 107. 1 kg·hm- 2, 而 30 cm 等行距的 325 kg·hm- 2的萍接种量的稻-萍结合系统的
总固 N 量仅为 36. 0 kg·hm- 2.
关键词　单季稻　水田生态系统　稻萍结合
Rice f ield ecosystems in northern China Ⅱ. Study of symbiotic nitrogen f ixation of Azolla
in rice - Azolla combination systems. Su Fengyan, Li Weiguang , Wen Dazhong , Xu
Q ingde and Lin Jianqun ( I nstitute of App lied Ecology , A cademia Sinica, Shenyang
110015) . -Chin. J . App l. Ecol . , 1996, 7( sup. ) : 83～87.
The study on the quantities o f symbiot ic nitro g en fix ation of A zolla f iliculoid es in r ice-A-
zolla combination sy stems show s t hat the nitr og en fixat ion ability o f A zolla v aried w ith
differ ent per iods of g row ing season. The highest nitr og en fix ation r ate is occured in ear ly
June. Its to tal quantity of nitr og en fix at ion is incr eased w ith increasing Azo lla inoculat ion
r ates and r ice r ow distances. T otal quant ity of nitro gen fix ation of Azolla is 107. 1 kg·
hm- 2in t he sy st em w ith alternating row rice planting o f 50 and 10 cm and an Azo lla inocu-
la tion rat e o f 1500 kg·hm- 2, and is 36. 0 kg·hm- 2 in t he system w ith equal r ow r ice
planting of 30 cm and an Azolla inocula tion r ate o f 325 kg·hm - 2.
Key words　Sing le-cropping rice, Rice field ecosystem , Rice-Azo lla combination.
　　* 中国科学院“八五”重大项目.
1996年 1月 12日收到, 5月 22日改回.
1　引　　言
细绿萍或蕨状满江红( A z olla f ilicu-
loides)通过生长于其叶腔内的鱼腥藻而实
现共生固 N 作用,使大气中游离的 N 变为
植物可利用的 N 素营养. 细绿萍的这种特
殊功能,使其成了倍受人们重视的水生绿
肥作物.建立稻萍结合系统的最重要目的
就是使萍的这种共生固 N 功能得以很好发
挥,改善系统的 N 素营养状况. 显然, 研究
在特定条件下的稻萍结合系统萍的共生固
N 量对于评价一个特定的稻萍结合系统是
十分重要的.满江红的共生固 N 能力除与
其本身特性有关外,还受光、温度、水、气和
营养条件等因素的影响. 自然环境中各种
生态因子之间是相互联系、互相制约的, 因
而实际共生固N 能力是诸多生态因子综合
影响的结果[ 1, 4] .本研究针对下辽河平原地
区的实际,对不同结构水田的水稻行间生
长的细绿萍随着水稻的生长发育及其固 N
能力的变化进行了研究, 并对该地区稻萍
结合系统细绿萍的共生固 N 量作出估测,
为管理这类系统提供科学依据.
应 用 生 态 学 报　1996 年 6 月　第 7 卷　增　刊 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , June 1996, 7( sup. )∶83～87
2　自然概况与研究方法
2. 1　研究地区概况
实验地自然条件参阅文献[ 3] .
2. 2　固 N 活性测定
在不同结构稻萍结合系统实验地内,自水稻
插秧以后定期对行距 30、40 和 50 cm 的水稻行间
生长的萍固 N 力分别进行测定. 采用乙炔还原法
测定萍固 N 活性并推算固 N 量[ 2] , 测定时每小区
内取 3 个点的萍样品混合后称 1 g , 放入密封容
器, 注入乙炔后反应 1 h,用气相色谱仪分析气样
的乙炔与乙烯的峰高, 并换算成固 N 活性.
根据所测得的萍固 N 活性,估算特定结构稻
萍结合系统的固 N 量. 同时还采样测定水稻行间
萍体内所含的总 N 量(用凯氏定 N 法测定) , 并根
据上述实验中的萍产量结果,求萍产量中的总含
N 量.
3　结果与讨论
3. 1　不同行距结构的行间细绿萍的固 N
活性
表 1　不同行距结构的水稻细绿萍的固 N 活性 ( 1991
年)
Table 1 Nitrogen fixation activity of Azol la in rice field
with di fferent row rice planting ( nMC2H4·mg- 1D. W.
·h- 1) ( 1991)
处 理
Tr eat-
ment
时　间
T ime　
日 期 Date ( date/ month )
15/ 6 27/ 6 19/ 7 1/ 8 19/ 8 16/ 9 28/ 9
A 6∶00 1. 27 1. 80 2. 05 1. 16 0. 23 0. 60 0. 71
10∶00 3. 95 2. 08 2. 21 1. 65 0. 41 2. 77 1. 31
14∶00 14. 73 6. 75 4. 86 4. 37 2. 11 4. 41 3. 70
18∶00 15. 36 4. 64 2. 05 1. 96 0. 81 2. 30 3. 47
B 6∶00 2. 50 2. 23 1. 51 1. 63 0. 61 2. 14 1. 57
10∶00 4. 40 4. 45 2. 51 2. 53 0. 25 3. 49 3. 30
14∶00 22. 60 6. 35 9. 69 5. 27 1. 88 5. 69 7. 92
18∶00 12. 40 4. 78 3. 71 2. 36 0. 73 3. 37 3. 40
C 6∶00 2. 50 1. 74 2. 85 2. 92 0. 37 1. 20 3. 32
10∶00 4. 40 7. 65 4. 33 1. 39 0. 63 4. 29 4. 29
14∶00 22. 60 8. 75 6. 38 6. 07 3. 69 9. 20 7. 61
18∶00 12. 50 3. 48 4. 67 3. 49 1. 33 4. 65 5. 43
A: 30 cm 等行距结构 Equal row rice plant in g of 30 cm,
B: 40和 20 cm 宽窄行交替 Alter nat ing row rice plant ing
of 40 and 20 cm , C: 50和 10 cm 宽窄行交替 Alternat ing
row rice plant ing of 50 and10 cm.下同. T he same be-
low .
由表 1 可见,在水稻生育初期( 6月中
旬) ,各行距结构的水稻行间细绿萍固 N 活
性差异不大,其日变化情况亦相似, 清晨最
低,此后逐渐增加, 14∶00和 18∶00明显
高于 6∶00和 10∶00. 6月下旬以后,固 N
活性有所降低. 1 d 内 14∶00 活性最高,
10∶00和 18∶00时活性相近, 6∶00活性
最低. 8月中旬为整个生长季固 N 活性最
低的时期, 9月份又有所回升.
3. 2　不同行距结构的水稻行间细绿萍的
共生固 N 力
萍的固 N 力是指单位重量的萍体在单
位时间里的固 N 量, 通常可用 mgN·g - 1
干重·d- 1表示.按照利卓申等 [ 2]所提出的
计算方法,根据每天 6∶00、10∶00、14∶00
和 18∶00 4次测定的萍的固 N 活性,可求
出萍的固 N力:
W =
4( b + c) + 8( a + d )
3
× 28× 10- 3
式中,W 为萍的固 N 力( mgN·g - 1干重·
d
- 1
) , a、b、c、d 分别为该天 6∶00、10∶00、
14∶ 00 和 18∶ 00 测 得的固 N 活性
( nMC2H4·mg - 1干重·h- 1 ) , 3 为换算常
数, 28为 N 的分子量.
由表 2可见, 生长于水稻行间的细绿
萍的共生固 N 力随着生育期内环境条件的
变化而改变.不论是哪种形式的结构,在水
稻整个生育期内行间细绿萍共生固 N 力具
有类似的变化趋势, 即在水稻生育初期行
间萍的固 N力最大,随着水稻生长发育,其
共生固 N 力逐渐降低,到 8月中旬时降到
了最低点,此时的固 N 力不足水稻插秧后
的 1/ 10.进入 9月份水稻生育后期,萍共生
固 N 力又有明显的回升. 不同行距的水田
结构对行间生长的萍固 N 力有一定的影
响.通常在水稻生育初期, 行距对萍共生固
N 力的影响不明显; 但在水稻生育中后期
可看出行距不同的影响,萍共生固 N 力为
50～10 cm 宽窄行结构> 40～10 cm 宽窄
行结构> 30 cm 等行距结构. 30 cm 等行距
84 应　用　生　态　学　报 7卷
结构的萍共生固 N力较 50～10 cm 宽窄行
结构降低 20～30% .
表 2　不同行距结构水稻行间细绿萍的共生固 N 力
( 1991)
Table 2 Symbiotic ni trogen fixation abil ity of Azol la on
rice fields with dif ferent row rice planting (mgN·g- 1
D.W.·d- 1) ( 1991)
处 理
Tr eat-
ment
日 期 Date( date/ month)
5/ 6 27/ 6 19/ 7 1/ 8 19/ 8 16/ 9 28/ 9
A 2. 08 1. 06 0. 84 0. 65 0. 17 0. 61 0. 90
B 2. 10 1. 06 0. 92 0. 75 0. 17 0. 85 0. 96
C 2. 10 1. 07 1. 05 0. 84 0. 24 1. 01 1. 14
3. 3　水稻生育期不同结构稻萍结合系统
萍日固 N 量的变化
根据水稻生育期内不同结构稻萍结合
系统不同时间萍的现存量, 可求得系统中
萍的日固N 量(表 3) . 显然,萍的日固 N 量
受其现存量和固 N 力变化的影响.从表 3
可见,萍种用量的不同,对萍的日固 N 量有
极显著影响,通常在同样行距结构情况下,
随萍种用量的增加, 各时期的萍日固 N 量
有明显增加. 水稻行距结构的差异对行间
萍日固 N 量的影响不如萍种用量的影响那
样显著,特别是当萍种用量较小时,不同行
距结构的水田中萍的日固 N 量几乎无明显
差异, 仅当萍种用量大时, 50～10 cm 宽窄
行结构的萍日固 N量才明显大于 30 cm 等
行距结构.当萍种用量较少,行距为 30 cm
等行距时, 整个水稻生育期内萍的日固 N
量与现存量变化相似, 呈单峰式变化,即在
萍种撒入田中之后, 随着萍的迅速繁殖和
初期萍的固 N 力较高,萍的日固 N 量迅速
增加. 到 7月中旬达最大值,此后又开始迅
速降低. 到 8月中下旬降到最低, 9月又稍
有回升.随着萍种用量的增加和宽窄行水
田的宽行距的加大, 水稻行间萍的日固 N
量变化由单峰型向双峰型过渡. 在 50～10
cm 宽窄行结构和萍种用量为 1500 kg·
hm
- 2 (湿重)时,形成了明显的双峰型变化,
即由于萍种用量较大, 使水田中的现存量
增加迅速,又由于初期时萍的固 N 力最高,
因而在 6月中旬形成了萍日固 N 量的第 1
个峰值 ( 161. 9mgN·m - 2·d- 1) , 此后由
于萍固 N 力开始下降而使萍的日固 N 量
又有所降低,但当 7月中下旬萍现存量达
最大时, 又出现了萍的日固 N 量的最大值
( 185. 7mgN·m- 2·d- 1) .此后随着萍现存
量急剧减少和萍固 N 力的降低, 8月中下
旬出现了萍日固 N 量的最低值, 9月略有
抬升.
3. 4　不同结构的稻萍结合系统细绿萍固
N 量
　　从表4可见,不论是哪种结构, 水稻行
间萍的固N量在水稻生育初期增加很
表 3　不同结构的稻萍结合系统中细绿萍日固 N 量( 1991)
Table 3 Daily quantity of nitrogen fixation of Azol la in different structures of Azol la-rice combination systems (mgN
·m- 2·d- 1) ( 1991)
处　理
Tr eat-
ment
萍种用量
Azol la inoculat ion
( kg·hm- 2W. W . )
日期 Date( date/ month )
1/ 6 5/ 6 27/ 6 19/ 7 1/ 8 19/ 8 16/ 9 28/ 9
A 375 14. 4 43. 1 56. 1 74. 1 27. 6 2. 4 6. 9 10. 2
750 18. 7 72. 2 69. 9 81. 6 22. 0 1. 2 1. 3 1. 9
1500 40. 4 161. 4 120. 7 116. 8 33. 5 2. 9 2. 2 3. 2
B 375 12. 0 35. 7 42. 4 68. 3 35. 0 3. 6 7. 1 8. 1
750 22. 5 79. 4 67. 7 98. 0 50. 3 4. 4 7. 7 8. 7
1500 42. 2 123. 5 89. 0 128. 0 64. 4 7. 3 9. 0 10. 2
C 375 10. 3 34. 4 31. 5 82. 4 69. 6 12. 5 25. 7 29. 0
750 21. 0 67. 2 60. 1 119. 7 94. 1 19. 8 17. 2 19. 4
1500 35. 3 161. 9 126. 6 185. 7 115. 2 15. 6 18. 6 21. 0
注:萍的日固 N 量( mgN·m- 2·d- 1) = 萍的固 N 力( mgN·g- 1干重·d- 1)×萍现存量( g 干重·m- 2) Daily qu ant i-
ty of nit rogen fix at ion of Azolla( mgN·m- 2·d- 1) = Nit rogen fix at ion abilit y of Azolla( mgN· g- 1D. W .·d - 1)×
standing biomass of Azol la( gD. W .·m- 2) .
85增刊　　　　　　　　　　　苏凤岩等:北方稻田生态系统研究Ⅱ.　　　　　　　　　　　
快,一般到 7月中下旬达最大, 8月以后急
剧减少.大约 80%左右的固 N 量形成于 7
月之前.在水稻行距结构相同的情况下,萍
的固 N 量随萍种用量的增加而增加, 通常
1500 kg·hm - 2 (湿重)萍种量的整个生育
期的萍固 N 量约为 375 kg·hm - 2 (湿重)
萍种用量的 1倍左右. 当萍种用量一定时,
萍的固 N 量随宽窄行差距的加大而增加,
通常 50～10 cm 宽窄行结构时较 30 cm 等
行距的固 N 量可高出 50%以上. 当萍种用
量为 1500 kg·hm- 2 (湿重)时, 50～10 cm
宽窄行结构的整个生育期内萍的固 N 量
高达 106. 5 kgN·hm - 2. 但在萍种用量
375 kg·hm- 2 (湿重)时, 30 cm 等行距结
构和 40～20 cm 宽窄行结构的固 N 量仅
分别为 36和 35. 6 kgN·hm- 2 (表 4) .
表 4　不同结构的稻萍结合系统中细绿萍固 N 量( 1991)
Table 4 Quantity of nitrogen f ixation of Azol la in different rice-Azol la conbination systems (mgN·m- 2) ( 1991)
处　理
Tr eatm ent　
萍种用量
Azol la inocu-
lat ion( kg·
hm- 2W. W. )
6月 Jun e
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
7月 July
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
8月 Augest
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
9月 Septemb er
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
合计
mgN·
m- 2
kgN·
hm- 2
A 375 287 432 606 670 648 498 152 112 55 50 64 86 3660 36. 6
750 455 622 785 775 746 539 125 77 20 18 17 16 4195 42. 0
1500 1004 1254 1413 1202 1153 787 198 131 44 40 35 27 7288 60. 9
B 375 238 343 650 565 560 559 191 148 82 75 75 76 3562 35. 6
750 509 654 812 848 832 802 265 201 98 89 87 83 5276 52. 8
1500 829 975 1116 1104 1088 1040 361 280 150 136 120 96 7295 61. 1
C 375 224 293 425 575 591 843 404 352 268 244 255 272 4743 47. 4
750 441 596 755 902 519 1181 580 504 345 313 261 182 6952 69. 9
1500 986 1265 1550 1565 1557 1641 640 517 289 262 236 197 10705 107. 1
Ⅰ.上旬 Firs t ten days,Ⅱ.中旬 Middle ten days ,Ⅲ.下旬 Last ten days.
3. 5　水稻行间萍固 N 量与现存量中的含
N 量比较
人们通常从萍的产量和萍体中的含 N
量推算出萍的固 N 量. 若以 7月中旬在水
稻行间萍体最大现存量为萍的产量, 现根
据前面所得到的萍在不同时期含 N 量的
结果和最大现存量的结果, 将不同结构稻
表 5　不同结构稻萍结合系统 7月中旬以前萍的固 N
量与萍体含 N量的比较( 1991) ( kg·hm- 2)
Table 5 Comparison between ni trogen f ixation of Azolla
and nitrogen contents in Azol la before July 20( 1991)
处　理
Tr eat-
ment
萍种用量
Azolla in-
oculat ion
总固N 量
N fixat ion
萍现存量含 N 量
N con tent
含 N 量/固 N 量
N fix at ion/
N content
A 375 1. 76 2. 24 1. 27
750 2. 26 2. 47 1. 09
1500 4. 02 3. 53 0. 88
B 375 1. 57 1. 88 1. 20
750 2. 43 2. 70 1. 11
1500 3. 41 3. 53 1. 04
C 375 1. 40 2. 09 1. 49
750 2. 39 2. 89 1. 21
1500 4. 62 4. 49 0. 97
注: 7月中旬时水稻行间萍体的含 N 量为 3. 8% (干重
计) .
萍结合系统 7月中旬以前萍固 N 量与最
大现存量时的萍体含 N 总量作一比较(表
5) . 从表 5可见,在多数情况下, 萍体含 N
总量略高于萍固 N 量,高出的幅度不超过
20% .萍体含 N量超出萍固 N 量的情况通
常可以解释为, 萍在水稻行间生长繁殖过
程中,不仅通过共生固 N 作用使萍体中的
N增加,同时也还将施入水田中的 N 肥的
一部分 N 吸收到体内成为萍体的 N ,致使
体内含 N的总量超过萍体的含 N 量.
4　结　　论
4. 1　用乙炔还原法对水稻行间萍的固 N
活性测量结果表明,在水稻生育初期各行
距结构的水稻行间细绿萍的固 N 活性差
异不大, 且固 N 力最大, 日变化情况亦相
似.此后随着行间环境条件的改变(特别是
光照条件的变化)固 N 力逐渐降低, 8月中
旬降到最低, 9月有所回升.在水稻生育初
86 应　用　生　态　学　报 7卷
期,行距对萍固 N 力影响不明显, 但在中
后期则显示出宽窄行差距越大, 行间萍固
N 力也越强.
4. 2　水稻行间细绿萍日固 N 量与水田初
期接入的萍种量密切相关. 在一定用量下,
萍种用量加大, 萍固 N 量也明显增加. 水
稻宽窄行差距的变化对萍日固 N 量也有
一定影响,通常随宽窄行差距增大,萍日固
N 量亦增加,但不如萍种用量影响那样显
著.
4. 3　在整个生育期内细绿萍日固 N 量的
变化从少萍种用量和 30 cm 等行距情况下
的单峰式变化( 7月中旬为最大值) , 逐渐
向双峰型过渡. 当萍种用量 1500 kg·
hm- 2 (湿重)和 50～10 cm 宽窄行时, 萍的
日固 N 量在 6 月中旬形成第 1个峰值, 7
月中下旬时又形成第 2个峰值.
4. 4　在水稻行距结构相同时,整个生育期
内萍的固 N 量随萍种用量的增加而增加,
通常萍种用量 1500 kg·hm- 2 (湿重)时的
整个生育期萍固 N 量约为萍种用量 375
kg·hm - 2(湿重)时的 1倍左右. 当萍种用
量一定时, 萍的固 N 量随水稻宽窄行差距
的加大而增加, 50～10 cm 宽窄行结构中
萍的固 N 量可较 30 cm 等行距结构的高
50%左右.当萍种用量 1500 kg·hm- 2 (湿
重)和 50～10 cm 宽窄行结构时整个生育
期内萍固 N 总量高达 107. 1 kgN·hm - 2,
而萍种用量375 kg·hm - 2(湿重)和30 cm
等行距结构时, 萍总固 N 量约为 36. 0
kgN·hm- 2 .
4. 5　当水稻行间萍的现存量最大时( 7月
中旬) , 萍体中所含总 N 量略高于 7 月中
旬以前萍的固 N 总量.多数情况下高出幅
度不超过 20% ,这可能是由于萍在水田中
生长除固 N 外还吸收了部分水田肥料中
的 N所致.
参考文献
1　刘中柱、郑伟文. 1989.中国满江红.北京:农业出版
社.
2　利卓申、祖守先、毛美飞等. 1984. 自然条件下生长
的细绿萍固 N 活性的变化及其固 N 量测定.植物
生理学报, 10( 3) : 225～232.
3　苏凤岩等. 1996.北方稻田生态系统研究Ⅰ.稻萍结
合系统的结构研究.应用生态学报, 7 ( 2 ) : 179～
184.
4　Beck ing, J. N . 1979. Environmental requiremen ts of
Azolla for us e in t ropical rice p roduct ion. In: Nit ro-
gen and Rice. IRRI. Philippin es . p343～373.
87增刊　　　　　　　　　　　苏凤岩等:北方稻田生态系统研究Ⅱ.