全 文 ：棉田捕食性瓢虫控害功能的分析 3
戈　峰1 3 3 　刘向辉 　潘卫东 　丁岩钦
(中国科学院动物研究所农业虫鼠害综合治理国家重点实验室 , 北京 100080)
【摘要】　在系统调查棉田捕食性瓢虫种群数量动态的基础上 ,应用生态能学的方法 ,分析并比较了不同播
种期、套间作等农业措施对棉田捕食性瓢虫控害功能的影响. 结果表明 ,不同类型棉田瓢虫对害虫的摄入
量为 26. 45～70kJ·m - 2·年 - 1 ,分别占整个捕食性天敌摄入量的 28. 30 %～47. 88 % ,是棉田捕食性天敌的
优势种类 ;不同类型棉田瓢虫对棉蚜的控害系数为 5. 07 %～12. 85 % ,并随着棉花播种期的推后和间套作
呈现出下降趋势 ,它们在棉田生态系统害虫生态调控中发挥着重要作用.
关键词 　捕食性瓢虫 　控害功能 　作用评价
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 07 - 0841 - 04 　中图分类号 　S435. 62 　文献标识码 　A
Biological control eff iciency of ladybirds on arthropod pests in cotton agroecosystems. GE Feng1 , L IU Xi2
anghui , PAN G Weidong and DAN G Yanqin ( Key L aboratory of Integrated M anagement of Pest Insects and Ro2
dents , Institute of Zoology , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100080) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13
(7) :841～844.
Based on the systematical investigation of population dynamics of predacious ladybird in different cotton agroe2
cosystem , the energy flow for predacious ladybirds was analyzed by the way of ecological energetic. The biologi2
cal control efficiency of ladybirds was compared in different planting2time and inter2crop cotton agroecosystems
using available date on the prepapers of ladybird ingestion to pest production. The results showed that the inges2
tion of predacious ladybirds were 26. 45～70kJ·m - 2 yr. - 1 , accounting for 28. 30～47. 88 % of all predacious
natural enemies in different cotton agroecosystems. The biological control efficiency of ladybirds to aphids were
5. 07～12. 85 % , which was decreased in inter2crop cotton agroecosystems and the ecosystems with the delay of
planting2time. It is suggested that the ladybirds play the important role of potential biological control in cotton a2
groecosystems.
Key words 　Predacious ladybird , Biological control efficiency , Function assessment .
3 国家重点基础研究发展规划 (973) 项目 ( G2000016209) 和国家自
然科学基金资助项目 (39970137) .3 3 通讯联系人.
2000 - 04 - 03 收稿 ,2002 - 04 - 04 接受.
1 　引 　　言
在农田生态系统中 ,天敌对害虫起着重要的调
控作用[6 ,9 ,16 ] . 如何客观地评价天敌作用 ,一直是昆
虫生态学和害虫管理学研究的重点. 目前评价天敌
作用的方法主要有室内功能反应参数和田间生命表
分析方法[4 ] . 前者是在实验室进行 ,与田间天敌的
实际捕食作用有一定差距 ;后者虽然接近田间天敌
实际捕食情况 ,但研究方法复杂. 由于捕食者完全是
依靠捕食猎物而获取能量 ,其摄入的能量即相当于
为猎物的被捕食消耗量. 因此 ,可通过研究捕食性天
敌种群的能量动态 ,定量分析捕食性天敌对害虫的
控制作用.
　　瓢虫是我国华北棉区的重要捕食性天敌. 有关
它们的生物学特性、种群密度动态和对害虫的捕食
功能已有大量研究[11 ,17～19 ] ,而有关其控害功能及
其在不同类型棉田的作用评价尚未见报道. 本文从
捕食性瓢虫能量摄入和利用的角度 ,分析其能量生
产与害虫的关系 ,阐明不同时空类型棉田捕食性瓢
虫类的控害功能 ,旨在客观地评价捕食性天敌在棉
田生态系统中的作用与地位 ,为充分发挥它们对害
虫的生态调控作用提供理论依据.
2 　材料与方法
211 　试验田选择与处理
　　在华北棉区以 4 月下旬播种的单一棉花的常规棉田为
对照 ,设 5 月中旬播种 (晚播棉田) 和 6 月中旬播种 (夏播棉
田)的单作棉田为播种期不同的棉田处理 ,设春季播种小麦
套作棉田 (春麦套作棉田) 、夏季播种与小麦套作棉田 (夏麦
套作棉田) 、与绿豆间作的棉田 (春豆间作棉田) 为不同套间
作棉田处理. 每类型田重复 3 次 ,面积均不少于 0. 133 hm2 .
各类型棉田全年均不施药防治.
212 　田间系统调查
　　自 6 月上旬开始 ,每 5 天一次 ,5 点取样 ,每点 1m2 (相当
于 6 株棉花) ,系统调查各棉田所有害虫、捕食性天敌种群密
应 用 生 态 学 报 　2002 年 7 月 　第 13 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2002 ,13 (7)∶841～844
度. 对主要害虫、捕食性瓢虫进行分龄记载.
213 　室内测定与分析
213. 1 生物量与热值 　将田间采回的棉田主要害虫、捕食性
天敌杀死、烘干、称重 ;在日产岛津燃研式弹式自动热量计上
测定热值.
213. 2 捕食性瓢虫类能流参数 　按以下公式计算捕食性瓢
虫类能流参数值[7 ] .
　　呼吸量 :
R = ∑
m
k = 1 　
∑
n
i = 1
( W i , k - 1 + W i k2 ) R i a b f ( T K) Dk
　　生产量 : 　
P = ∑
m
k = 1 　
∑
n
i = 1
( W i , k - 1 + W i , k2 ) R i (
ai
1 - ai
) abf ( Tk) Dk
　　摄入量 :
I = ∑
m
k = 1 　
∑
n
i = 1
( W i , k - 1 + W i , k2 ) R i (
1
αiβi ) abf ( Tk) Dk
　　同化量 : A = P + R
式中 , m 、n 分别为棉田捕食性天敌的调查次数与种类数 ;
W i , k - 1 、W i , k分别为第 i 种捕食性天敌第 k - 1 次和第 k 次
调查时的生物量 (mg) ; R i 、αi 、βi分别为第 i 种捕食性天敌的
呼吸代谢速率 (ml·mg - 1·d - 1) 、生产效率 ( P/ ( P + R) ) 和
同化率 ( A / I) , a 为氧卡系数 (J·ml21) ; b 为田间呼吸耗氧量
修正系数 ,取 b = 2. 58 ; f ( Tk) 为第 k 次调查时温度的变化
所引起的作用函数 ,通常以温度系数 Q10 = 2 来校正 ; Dk 为
从第 k - 1 次到第 k 次调查时的时间间隔 (d) .
214 　控害功能的分析
　　由于捕食者完全是依靠捕食猎物而获取能量 ,其摄入的
能量即相当于为猎物的被捕食消耗量. 因此根据捕食性天敌
的摄入量 ( I) 与害虫净生产力 ( P) 相比作为捕食性天敌的控
害功能系数. 即 :
控害功能系数 = 捕食性天敌的摄入量 ( I)害虫净生产力 ( P)
式中 ,害虫净生产力 P 的估计公式同捕食性天敌净生产力
( P) 的估计一致.
3 　结果与分析
3. 1 　种类组成及密度动态
　　华北棉田瓢虫类主要由龟纹瓢虫 ( Propylaea
japonica) 、七星瓢虫 ( Cocci nella septem punctata) 、异
色瓢虫 ( Harmonia axyri dis) 、黑襟毛瓢虫 ( Scym nus
hof f m anni)和深点食螨瓢虫 ( S tethorus punctill um )
组成 ,其中 ,龟纹瓢虫一直是华北棉田 (常规棉田)瓢
虫类优势种 , 其种群数量占整个瓢虫类数量的
79. 3 %. 它在 6 月下旬有一个高峰 ,之后密度下降 ,
到 7 月上旬又迅速上升 ,且维持在一个较高的水平 ,
直至 9 月份才下降 (图 1) . 调查结果还表明 ,七星瓢
虫和异色瓢虫主要在 6 月中下旬发生 ,且数量较少.
黑襟毛瓢虫、黑背毛瓢虫和食螨瓢虫主要在 7 月下
旬至 8 月中旬发生.
图 1 　华北棉田瓢虫类优势种龟纹瓢虫的种群动态
Fig. 1 Population dynamics of a main ladybird ( Propylaea japonica) in
cotton agroecosystem.
312 　瓢虫类能流量的季节性动态
　　应用生态能量学方法 ,综合考虑种群的密度、
年龄结构、死亡率和能值 ,将棉田瓢虫类数量换算成
能流量 (即同化量) ,其季节性变化如图 2 所示. 由图
2 可知 ,华北棉区棉田瓢虫类能流量随着苗蚜种群
能流量增加而增加 ,在 6 月下旬达到高峰之后迅速
下降. 随着伏蚜发生 ,其能流量迅速上升 ,在 7 月下
旬达到高峰 ,之后维持在一个较高的水平上 ,直到 9
图 2 　不同类型棉田标瓢虫类流量的季节变化
Fig. 2 Annual change of energy flow values for ladybird population in dif2
ferent cotton agroecosystems.
a) 常规春播棉田 Spring2planting cotton agroecosystem , b) 晚播棉田
Late2planting cotton agroecosystem , c)夏播棉田 Summer2planting cot2
ton agroecosystem , d)春套棉田 Cotton agroecosystem of cotton2wheat
intercrop in spring ,e) 夏套棉田 Cotton agroecosystem of cotton2wheat
intercrop in summer ,f ) 豆间作棉田 Cotton agroecosystem of cotton2
bean intercrop in spring.
248 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
月份后波浪式下降 (图 2a) . 与上述常规棉田相比 ,
晚播棉田在苗蚜期间的瓢虫类能流量减少 ; 在 7 月
份后 ,晚播棉田和夏播棉田瓢虫类的能流量迅速上
升 ,并达到高峰值 ,然后又迅速地呈浪式地下降 (图
2b ,c) . 棉麦套作的棉田 (春套棉 (图 2d)与夏套棉田
(图 2e) )的瓢虫类能流变化与单作棉田瓢虫类能流
变化基本一致. 但其在苗蚜期间的高峰值与单作棉
田低 ,而在伏蚜期间的高峰期比单作棉田要高. 豆间
作棉田 (图 2f)的瓢虫类能流量自 6 月中旬后一直维
持在一个中等的水平值上 ,这与春播棉田在 7 月初
有一明显的低谷值 ,之后能流量迅速增加到一个较
高的峰值变化略有不同
313 　瓢虫类生产力与害虫关系
　　通过对瓢虫类生产力与棉蚜、棉铃虫、所有害虫
总次级生产力的相关分析 ,发现瓢虫类生产力与棉
蚜种群生产力相关极显著 ,与棉红蜘蛛种群、棉田害
虫总次级生产力相关显著 ,而与棉铃虫种群生产力
相关不显著 (表 1) ,说明瓢虫类的生产紧密依赖于
棉蚜种群生产 ,也依赖于棉红蜘蛛种群的生产和棉
田害虫总次级生产力 ,但不依赖于棉铃虫种群的生
产.
表 1 　瓢虫类生产力与害虫种群生产力关系
Table 1 Relationship bet ween the production of ladybird population and
arthropod pest population
项目
Item
相关系数
Correlation
coefficient
F 测验
F test
显著性
Significance
与棉蚜种群生产力
Aphid population production
0. 616 < 0. 005 极显著
Very significance
与棉铃虫种群生产力
Cotton population production
0. 383 > 0. 1 不显著
No signficance
与棉红蜘蛛种群生产力
Mites population production
0. 455 < 0. 05 显 著
Significance
与害虫总次级生产力
Gross secondary production
0. 466 < 0. 05 显 著
Significance
314 　棉田瓢虫控害功能的分析
　　由表 2 可见 ,棉田捕食性瓢虫每年的摄入害虫
量为 26. 45～70. 40kJ·m - 2 ,其摄入量占整个捕食性
天敌摄入量的 28. 30 %～47. 88 % ,说明瓢虫是棉田
捕食性天敌的优势种类. 以其摄入量对所有害虫的
生产力进行比较 ,其控害功能系数为 2. 39 %～
7. 98 % ,相对较低 ;但由于其主要捕食蚜虫为主 ,以
其摄入量与蚜虫种群生产力相比 ,则控害功能系数
为 5. 07 %～12. 85 % ,表明棉田瓢虫对蚜虫的控制
作用较大. 与常规棉田相比 ,晚播棉田瓢虫对害虫的
摄入量和控害功能系数分别下降了 13. 3 %和 8.
52 % ,夏播棉田瓢虫对害虫的摄入量、控害功能系数
分别下降17. 00 %、49 . 00 % ,说明随着播种期的推
表 2 　不同时空类型棉田捕食性瓢虫的控害功能
Table 2 Biological control eff iciency of ladybirds on arthropod pests in
different cotton agroecosystem
A B C D E
常规棉田
Spring2planting 60. 42 38. 04 12. 85 7. 98
晚播棉田
Late2planting 52. 38 46. 18 9. 28 7. 30
夏播棉田
Summer2planting 44. 11 45. 86 5. 68 4. 07
春麦套棉田
Cotton2 wheat
intercrop in spring
62. 75 28. 30 7. 68 4. 32
夏麦套棉田
Cotton2wheat
intercrop in summer
70. 04 47. 88 12. 06 5. 55
豆间棉田
Cotton2bean inte
rcropin spring
26. 45 28. 91 5. 07 2. 39
A :类型田 Cotton agroecosytem types ;B :摄入量 ( I) Ingestion ( kJ·m - 2
·yr. - 1) ;C :占捕食性 天敌总量 % of total predators( %) ;D :对棉蚜控
害功能系数 Control efficiency to aphids( %) ; E : 对所有害虫控害功能
系数 Control efficiency pests( %) .
后 ,棉田瓢虫的摄入量和对害虫的控制能力下降. 在
套作棉田 ,春麦套棉田对害虫的摄入量、控害功能系
数分别为常规单作棉田的 103. 85 %和 54. 14 % ,夏
麦套作棉田对害虫的摄入量、控害功能系数分别为
晚播棉田的 133. 71 %和 76. 02 % ,表明棉花与小麦
套作后 ,其系统内瓢虫类的摄入量虽有一定的增加 ,
但同时由于其内害虫种群的生产力有较大幅度的增
加 ,结果导致其控害功能系数反而下降. 对于豆间棉
田来说 ,其对害虫的摄入量和控害功能系数比常规
单作棉田分别下降 56. 23 %和70. 05 % ,说明间作利
于瓢虫类发挥其对害虫的捕食和控害功能.
4 　讨 　　论
　　本文从捕食性瓢虫对害虫能量摄入和利用的角
度 ,将捕食者的捕食获能功能与田间种群密度结合
起来 ,不但可反映了其能流量的变化及其对害虫的
控制作用 ,而且可阐明外界因子 (如不同播种期、套
间作等)对棉田捕食性瓢虫种群能量获取与利用的
影响 ,集中了室内功能反应参数和田间生命表分析
2 种方法的优点 ,从而能客观地评价捕食性天敌在
棉田生态系统中的作用与地位. 可以认为 ,这是定量
评价天敌作用的一种较好方法.
　　研究结果表明 ,瓢虫类的能量生产与蚜虫和所
有害虫种群的生产力密切相关 ,其能流量在苗蚜 6
月有一个高峰 ,自 7 月后一直较高 ,且不同时空类型
对棉田瓢虫类的能量生产变化形式影响不大. 其对
害虫的摄入量为 每年的 26. 45～70kJ - 1·m - 2 ,而且
随着棉花播种期的推后和与绿豆间作而减少 ,与小
麦套作而增加. 其对棉蚜和所有害虫的控害系数为
3487 期 　　　　　　　　　　　　　　　　戈 　峰等 :棉田捕食性瓢虫控害功能的分析 　　　　
5. 07 %～12. 85 %和 2. 39 %～7. 98 % ,并随着棉花
播种期的推后和豆麦间套作都呈现出下降趋势. 其
摄入量占整个捕食性天敌摄入量的 28. 30 %～
47. 88 % , 是棉田捕食性天敌的优势种类 ,应充分发
挥它们在棉田生态系统中的调控作用.
　　大量研究表明 ,植物多样化措施 ,如作物的间套
作 ,有利于减少害虫的发生[1 ,3 ,8 ,12 ,15 ] . Root [13 ]提出
资源密度假说和天敌假说两种不同的假说解释产生
这种现象的原因. 资源密度假说认为 ,植食性昆虫 ,
尤其是专食性昆虫 ,在宿主植物集中的地方密度较
大 ,而且滞留在宿主植物上的几率较大. 天敌假说认
为 ,植物多样性的增大可为天敌提供更多的庇护场
所和其他资源 ,故天敌在植物多样性大的生境中种
类和数量更加丰富 ,因而 ,在多样化生境中 ,天敌更
可能抑制害虫的发生. 然而 ,Andow[2 ]考察了大量有
关作物多样性对昆虫数量影响的研究发现 ,在多样
化程度高的系统中 ,数量减少的植食性昆虫和数量
增加的天敌只占各实验所涉及的昆虫的 52 %～
53 %. 事实上 ,有的实验结果表明 ,作物多样化对昆
虫种群影响不大或者导致植食性昆虫数量的增
加[5 ,10 ,14 ] .本文结果表明 ,棉花与小麦套作或与绿
豆间作后 ,其系统内瓢虫类的摄入量虽有一定增加 ,
但同时由于其内害虫种群的生产力有较大幅度的增
加 ,结果导致其控害功能系数反而下降. 因此 ,作物
多样性与害虫、天敌多样性及其功能的关系仍然是
一个非常值得探讨的问题.
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作者简介 　戈 　峰 ,男 ,1963 年生 ,博士 ,研究员 ,博士生导
师 ,主要从事昆虫生态学研究 ,发表论文 70 多篇 , E2mail : gef
@panda. ioz. ac. cn
448 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷