全 文 ：长喙田菁Azorhizobium caulinodans
共生固氮体系在华南地区的生长、结
瘤、固氮和种子生产*
杨中艺 袁剑刚 张宏达 (中山大学生命科学学院, 广州 510275)
摘要 研究了长喙田菁- A zorhiz obium caulinodans 共生固氮体系在华南地区的生长、
结瘤、固氮和种子生产. 结果表明,长喙田菁- A . caulinodans 共生固氮体系在华南地区生
长正常,并具旺盛的茎根瘤结瘤作用. 经 65 天的生长, 其在湛江地区的单位面积生物量
(干物质)和单位面积 N 产量分别为 28752 和 681kghm- 2, 远优于普通田菁的 16520 和
352kghm- 2; 茎瘤菌 A . caulinodans 品系AR111 和AR56 在华南地区混合接种效果良好,
植株茎瘤结瘤率达到 100% , 平均单株茎瘤个数为 182 个, 单株茎瘤鲜重约为 1. 2g ,茎瘤
生物量在茎根瘤总生物量中所占比重为 70% , 而其根瘤生物量略高于普通田菁; 长喙田
菁在华南地区能够正常开花结实, 在栽植密度为 4 104 株hm- 2的条件下, 其种子产量达
3200kghm- 2 .
关键词 长喙田菁 A zorhiz obium caulinodans 共生固氮体系 华南地区
Growth, nodulation, Nf ixing and seed production of Sesbania rostrataAzorhizobium caulin
odans symbiosis in South China. Yang Zhongy i, Yuan Jiangang and Zhang Hongda ( Zhong
shan Univ ersity , Guangz hou 510275) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 1998, 9(3) : 291~ 295.
Studies on the growth, nodulation, Nfix ing and seed production of Sesbania r ostr ataA zorhi
z obium caulinodans symbiosis in South China show that the symbiosis could grow and nodulate
well in this area. The dry matter product ion and nitrog en yield of 65 daysold S . rostr ata
grown in Zhanjiang were 28752 and 681kghm- 2, w hile those of S . cannabina were 16520
and 352kghm- 2, respectively. M ixed inoculat ing A . caulinodans strians AR111 and AR56 to
S . r ostr ata w as available in South China, and a 100% appearance of stem nodule w as ob
serv ed. The average number and fresh w eight of stem nodules per plant were 182 and 1. 2g,
respectively, and the biomass of stem nodules accounted for 70% o f the total biomass of stem
and root nodules. T he biomass of root nodules was slightly higher than that o f S . cannabina.
S . rostrata could normally blossom and bear fruits in South China, and its seed production w ith
a planting population of 4 104 per hectare was 3200kghm- 2 .
Key words Sesbania r os tr ata, A z orhiz obium caulinodans , Nfixing symbiosis, South China.
* 国家博士后基金和广东省科委基金( 90196) 资助
项目.
1996- 09- 25收稿, 1997- 08- 18接受.
1 引 言
长喙田菁( Sesbania rost rata)是一种
源自非洲的热带豆科植物,与 Az orhiz obi
um caulinodans 共生,既可形成根瘤, 又可
形成茎瘤.长喙田菁A . caulinodans 共生
固氮体系可能是目前已知固氮效率最高的
一种生物固氮体系[ 4] , 含 N 量很高, 是良
好的水田绿肥[ 6] . 近年来, 已开展了不少
有关长喙田菁A . caul inodans 共生固氮
体系的研究,但主要集中于热带地区,亚热
带地区的研究很少.我国亚热带地区,夏季
高温多雨, 也是长喙田菁A . caul inodans
应 用 生 态 学 报 1998 年 6 月 第 9 卷 第 3 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 1998, 9( 3)291~ 295
共生固氮体系的适宜生长区. 本文对长喙
田菁A . caulinodans 共生固氮体系在华
南地区的生长适应性进行了研究.
2 材料与方法
2. 1 湛江地区生长试验
2. 1. 1 试验地条件 试验于 1993 年夏季在湛江
南亚热带作物研究所内 ( 11010 E, 2123 N)进
行,年均温 23. 1 , 年日照时数 2012h, 年降雨量
1440. 6mm. 试验地土壤理化性质见表 1.
表 1 试验地土壤理化性质
Table 1 Chemical and physical properties of experimental
soil s
湛 江
Zhanjiang
广 州
Guangzhou
pH 6. 4 6. 7
有机碳 Content of organic C( % ) 2. 06 2. 60
全 N Content of total N( % ) 0. 098 0. 077
全 P Content of total P( P2O5, % ) 2. 25 0. 66
有效 P Available P ( mgkg- 1) 17. 5 10. 5
全 K Content of total K( % ) 1. 30 1. 46
速效 K Exchangeable K( mgkg- 1) 48 20
土壤类型 Soil class 砖红壤 赤红壤
Laterit ic soil Red earth
质地 T exture 粘土 Clay 粘土Clay
2. 1. 2 菌种制备 菌种 AR111 和AR56 均源自日
本.原菌种分别在改进型谷氨酸培养液[ 3]中于
28 振荡培养,两天后混合待用.
2. 1. 3 种子处理 播种前用开水浸泡 2 min,随后
转入已制备好之菌液中静置 2h.
2. 1. 4 试验设计及田间管理 本试验设置了普通
田菁( S . cannabina )为对照种. 大田试验小区面
积为2. 5m 2m, 每处理 3 重复, 随机区组排列.
栽培密度为 8. 0 105 株hm- 2 ,小区四周设保护
行. 7 月 10 日整地并施肥, 施肥量为 N 3gm- 2, P
6g m- 2和 K 6g m- 2, 所用肥料种类分别为
NH4NO3、Ca( H2PO4) 2 和 KCl. 7 月 12 日播种, 条
播,播种后两周间苗定植, 使达要求之株行距. 每
日浇水保持湿润.
2. 1. 5 观测项目 播种后第 65 天, 即 9 月 25 日
结束试验.每区选取具代表性之植株 15 株, 每处
理共计 45 株, 测定植物株高、茎瘤着生高度、单
株根茎瘤鲜重和个数、单株生物量 (干重在 70
下干燥 48h) ,并用凯氏定氮法测植株及茎根瘤 N
含量.
2. 2 广州地区生长试验
试验地设在广州中山大学校园内( 11312 E,
2317 N) , 于 1993 年夏季进行. 试验地年均温
21. 8 , 年降水量 1680. 5mm,年日照时数1945. 3
h.土壤理化性质见表 1, 7 月 30 日整地施肥, 8 月
1 日播种, 播种 65d 后结束试验. 其它如菌种制
备、种子处理、试验设计、田间管理及观测项目见
2. 1,本试验未设对照种.
2. 3 长喙田菁在华南地区的种子生产
试验于 1992 年夏季在广州中山大学校园内
进行, 试验地土壤理化性质见表 1, 本试验未接种
茎瘤菌, 种子处理和田间管理同 2. 1. 试验以栽培
密度为因素, 设密植( 4. 0 105 株hm- 2 )和疏植
( 1. 56 104 株hm- 2)两个处理水平. 8 月 2 日播
种, 室内育苗, 两周后移栽至试验地, 移植后 70d
结束试验. 观测项目为单株生物量、单株种子产
量及种子千粒重.
3 结果与分析
3. 1 在湛江地区的生长
3. 1. 1 生长 长喙田菁在湛江地区生长旺
盛,长势良好.播种后第 2天开始出苗, 5d
基本出齐, 植物生长约 7d, 幼茎由基部向
上陆续出现灰白色不定根发生点,呈圆顶
状突起, 直径 0. 2~ 0. 8mm, 整齐地排成 4
列,几乎形成 4条平行线.根原基在生长时
冲破表皮细胞,形成创伤,此即为茎瘤菌的
最初侵染点.
经 65d的生长,长喙田菁株高、单株鲜
重、单株干重和单位面积生物量(干重)分
别比对照的普通田菁高(表 2) .
3. 1. 2 结瘤 播种后 1周, 植物地下部分
开始出现粉红色根瘤,植物生长约 10d,幼
茎由基部向上陆续出现茎瘤,茎瘤外表绿
色,内里鲜红,随不定根发生点在植物的茎
上排成整齐的 4列,随着植物的生长,茎瘤
着生高达 2. 2m 以上, 茎瘤也可在植物的
分枝上生长.
从表 3可见, 长喙田菁单株根瘤生物
量及单株根瘤数量略高于普通田菁,而其
292 应 用 生 态 学 报 9 卷
表 2 湛江地区长喙田菁和普通田菁的株高和生物量
Table 2 Plant height and biomass of 65dayold S. rostrata and S. cannabina grown in Zhanjiang
项 目
Items
长喙田菁
S . rost rata ( a)
普通田菁
S . can nabina ( b)
( a- b) / b 100%
株高 Plant height ( m) 2. 26 0. 35 1. 77 0. 30 27. 7%
单株鲜重* Fresh w eight per plant ( g) 100. 86 21. 32 55. 81 13. 93 80. 7%
单株干重* Dry matter product ion per plant( g) 35. 94 8. 56 20. 65 5. 59 74. 0%
单位面积产量* Yield ( kghm- 2) 28752 16520 74. 0%
* 不包括瘤 Not including nodules.
表 3 长喙田菁和普通田菁在湛江地区的结瘤情况
Table 3 Nodulation of 65dayold S. rost rata and S. cannabina grown in Zhanjiang
项 目
Items
长喙田菁 S . rostr ata( a)
茎瘤 SN 根瘤 RN
普通田菁
S . cannabina ( b)
茎瘤着生高 Height of stem nodule nocation( m) 1. 48 0. 35 - -
单株瘤个数 Number of nodule per plant 182 42 71 21 253 54 19
瘤直径 Diameter of nodule( mm) 3. 0 0. 33 3. 2 0. 31 3. 3 0. 29
单株瘤鲜重 Fresh weight of nodule per plant ( g) 1. 197 0. 363 0. 500 0. 193 1. 697 0. 388 0. 192
单株瘤干重 Dry w eight of nodule per plant( g) 0. 526 0. 128
单株总生物量干重 Dry weight per plant ( g) 36. 47 20. 78
固氮组织生物量(总瘤量)要比普通田菁高
得多,前者约为后者的 4倍.
3. 1. 3 N 产量 如表 4 所示, 长喙田菁茎
瘤、根瘤以及植株的 N 含量分别比对照的
普通田菁植株 N 含量略高, 根瘤 N 含量相
同,而茎瘤 N 含量较根瘤 N 含量为低. 长
喙田菁单株植物和单位面积 N 累积量约
为普通田菁的 1. 9倍.
3. 2 在广州地区的生长、结瘤和 N产量
长喙田菁A . caul inodans 共生固氮
体系在广州地区的栽培试验结果表明, 播
种后第 65天, 长喙田菁的株高为 1. 32m,
单株生物量为 7. 973g ,单位面积干物质产
量为 6378kghm- 2;单株茎瘤数量和茎瘤
鲜重分别为104个和0. 569g , 单株根瘤数
表 4 长喙田菁和普通田菁在湛江地区的 N产量
Table 4 N accumulation of 65dayold S. rostrata and S.
cannabina
长喙田菁
S . rost rata
普通田菁
S . cannabina
根瘤 N 含量 5. 1 5. 1
N content of root nodule( % )
茎瘤 N 含量 4. 5 -
N content of stem nodule( % )
植株 N 含量 2. 3 2. 1
N content of plant( % )
单株 N 产量 0. 85 0. 44
Yield of nit rogen( g株- 1)
单位面积 N 累积量 681 352
Yield of nit rogen( kghm- 2)
量和根瘤鲜重分别为 35个和 0. 211g, 茎
瘤和根瘤直径分别为 2. 5和 2. 7mm; 茎根
瘤总生物量在植株总生物量中所占比重以
及茎瘤生物量在茎根瘤总生物量中所占比
重分别为 2. 8%和 73%; 植株 N 含量和茎
根瘤 N含量分别为 2. 3%和 4. 9% , 65d单
株 N 累积量为 0. 19g, 单位面积 N 产量
151kghm- 2. 与湛江地区相比, 其株高、茎
瘤着生高、单株瘤鲜重、单株干物重和单株
N 累积量分别仅为湛江地区观测值的
55. 8%、68. 2%、46. 0%、21. 9%和22. 3% .
3. 3 在广州地区的种子生产
长喙田菁在广州地区两种栽植密度条
件下的单株种子产量表现为疏植高于密植
(表5) , 但单位面积种子产量则以密植为
表 5 长喙田菁在华南地区的种子生产情况
Table 5 Seed production of S. rost rata in Guangzhou
密植
Dense plant ing
疏植
T hin plant ing
单株生物量 77 85
Dry mat ter per plant (g)
单位面积植物产量 3080 1328
Yield of plants( kghm- 2)
单株种子产量 80 120
Seed production per plant ( g)
单位面积种子产量 3200 1875
Seed production per hm2( kghm- 2)
千粒重 22. 7 23. 7
Thousand grain w eight ( g)
2933 期 杨中艺等:长喙田菁 A zorhiz obium caulinodans 共生固氮体系
高( 3200kghm- 2) ,是疏植的 1. 7倍.两处
理种子千粒重存在着差异显著性 ( P <
0. 05) ,可见密植对种子品质有一定影响.
在本实验中, 植物单株根茎叶干物质生物
量达 85g(疏植)和 77g(密植) .
4 讨 论
4. 1 长喙田菁在我国的生长适应性及其
绿肥应用前景
长喙田菁是典型的一年生嗜热喜阳植
物,高温高湿条件下生长迅速,短时间内即
可获得较大的生物量和 N 产量[ 8] .试验表
明,长喙田菁在我国湛江地区生长良好,但
同年广州地区的观测值却大大低于湛江地
区观测值,造成这种差异的主要原因可能
在于: 1)在广州播种后的 40d 内连续遇上
几场台风,连日阴雨天气极大地影响了植
物的生长; 2)种植时间稍晚,生长后期短日
照对强光敏感性的长喙田菁的生长有较大
的影响[ 5] . 在湛江地区试验中, 曾经设置
了栽植密度为 4 104 株hm- 2的处理, 其
65d干物质产量为 3310kg hm- 2 (未发
表) ,将这一结果与 1992年在广州地区相
同栽植密度条件下进行的种子生产试验中
取得的 84d长喙田菁根茎叶产量( 3080kg
hm- 2)、种子产量( 3200kghm- 2)的结果
相比较,也说明了当年生长期天气状况对
长喙田菁生长有很大影响, 在亚热带正常
年份,长喙田菁也应能获得较大的生物量
和固 N 量.
我国有广大的亚热带地区,整个东部
大陆盛行大陆性季风气候, 夏季高温多雨,
正适合于长喙田菁A . caul inodans 共生
固氮体系的生长. 表 6 列出了我国几个地
域的一些夏季气候情况,由表 6可以看出,
我国从南到北的广大东部大陆,夏季气候
差别不大. 因此,长喙田菁A . caul inodans
共生固氮体系不但可以在华南地区正常生
长,而且还能对我国中亚热带甚至北亚热
带地区有一定的适应性.
与华南地区水稻常用绿肥的普通田
菁[ 1]相比,长喙田菁无论在单位面积产量
还是在 N 产量方面均远优于普通田菁.因
此,长喙田菁作为绿肥,在我国南部地区的
农业生产中应有比普通田菁更好的应用前
景.目前,人们已对长喙田菁作为水稻绿肥
作物给予了极大关注[ 4, 6] , 但在我国尚未
开展有关研究,今后应考虑将长喙田菁水
稻绿肥系统作为我国亚热带水稻产区可持
续农业的重要组成部分加以积极研究.
长喙田菁在华南地区能够正常开花结
实,且种子产量较高, 其繁殖系数达到了
160(播种量以 20kghm- 2计) , 容易实现
种子自繁.
4. 2 茎瘤与固 N
显然,共生固氮体系的固氮与固氮组
织生物量密切相关. 长喙田菁A . caulin
odans共生固氮体系由于既可形成根瘤,
又可形成茎瘤, 因而往往有远比一般根瘤
植物为多的固氮组织生物量. 本研究也
表 6 我国几个城市夏季气候情况(中国地面站气象记录月报)
Table 6 Temperature( ) and rainfall( mm) in some Chinese cities in Summer
城市
City
6月 June
T1 T 2 R
7月 July
T1 T2 R
8月 August
T1 T 2 R
天津 Tian jin 27. 8 24. 4 110. 7 29. 2 26. 0 160. 0 28. 7 25. 7 164. 4
济南 Jinan 30. 5 26. 4 71. 5 30. 8 28. 6 154. 7 29. 4 26. 1 238. 0
郑州 Zhengzhou 29. 9 26. 2 65. 1 30. 6 27. 1 79. 7 30. 0 26. 0 110. 1
长沙 Changsha 28. 6 25. 9 180. 2 31. 7 29. 9 159. 6 31. 4 28. 1 105. 9
广州 Guangzhou 29. 8 27. 6 180. 3 31. 1 29. 0 316. 0 31. 6 28. 5 242. 5
湛江 Zhanjiang 29. 6 27. 6 261. 7 31. 0 29. 0 213. 7 30. 9 28. 5 223. 0
T 1:下午 2时气温 T emperature at 2: 00pm; T2:日均温 Daily average temperature; R:月雨量 Monthly rainfall.
294 应 用 生 态 学 报 9 卷
证实了具茎瘤的长喙田菁的瘤组织生物量
远高于只有根瘤的普通田菁; 而在总瘤量
中,茎瘤生物量所占比重高达 70%, 显示
了茎瘤在长喙田菁生物固氮中的重要地
位.
一般根瘤固氮对水分要求相当严格,
既怕干,又怕淹,过多的水对于根瘤固氮尤
其具有致命的作用, 往往根瘤表面薄薄的
一层水膜, 便可使固氮能力减低至 0[ 2] . 与
根瘤不同,茎瘤着生于植物的茎上,不直接
与土壤接触, 因而不但对淹水环境具极好
耐性,又能避免根瘤通常所处的某些不良
的土壤环境.因此,茎瘤共生固氮体系应有
比一般根瘤固氮体系更为广泛的适应性.
Ladha 等[ 4]认为茎瘤之最为奇特之
处,也许在于它含有细菌叶绿素和类似于
紫色光合细菌的光合反应中心. 茎瘤量多
表面积大,生长旺盛期的长喙田菁每株茎
瘤个数达 180个以上, 平均直径为3. 0mm,
除去着生点面积(约占 1/ 4) , 总表面积达
3815mm
2
.因此,茎瘤本身无疑便是一个小
的能源供应中心,虽然其产物或许不足以
满足茎瘤固氮的能源所需, 但它直接供应
于茎瘤,而且茎瘤比之根瘤更易于获得植
物光合器官所提供的光合产物.因此,在能
源供应方面,茎瘤应远远优于根瘤.
通常,过高的铵浓度对根瘤的生长和
固氮均具不良影响[ 2] . 茎瘤着生于茎上,
其 N 产物较一般根瘤或许更易于输出为
寄主植物所利用. 试验表明, 茎瘤 N 含量
为 4. 5% , 低于根瘤的 5. 1%, 其原因或许
便是由于茎瘤的 N 产物较易输出之故.
4. 3 茎瘤菌 A . caulinodans 品系 AR111
和 AR56在华南地区的适应性
通常的茎瘤菌接种,为保证接种成功,
伴种外往往另行菌液喷洒[ 4] . 虽如此, 仍
不乏接种不成功的例子[ 7] . 可以认为, 其
主要原因在于茎瘤菌品系的有效性和适应
性.本研究结果表明, 从日本引进的 A .
caulinodans 品系 AR111 和 AR56对华南
地区的生境有很强的适应性,用它们混合
伴种接种, 是在本地区构建长喙田菁A .
caulinodans 共生固氮体系行之有效的方
法.
参考文献
1 王松元、李本泉. 1988.多种用途绿肥作物.广州:广
东科学技术出版社, 51~ 57.
2 刘昌沛. 1987.生物固氮体系生态.见:生物固氮 (尤
崇杓等主编) .北京:科学出版社, 163~ 183.
3 Dreyfus, B. , Garcia, L. and Gillis, M . 1988. Char
acterizat ion of A zorhiz obium caulinod ans gen. nov.
sp. , a stem nodulat ing nitrogen f ixing bacterium iso
lated from Sesbania r ostrata. I nter . J. Syst em .
Bacter . , 38: 89~ 98.
4 Ladha, J . K . , Pareek, R. P. , So, R. and Becker,
M . 1990. S temnodule symbiosis and it s unusual
propert ies. In: Nit rogen Fixat ion: Achievements and
Objectives ( eds. Gresshof f, Roth, Stacey and New
ton) . Chapman and Hall, New York, London , 633
~ 640.
5 Ndoye, I. and Dreyfus, B. 1988. Nf ixat ion by Ses
bania rostrata and S . sesban est imated using 15N and
total N dif ference methods. Soil Biol . Biochem . ,
20: 209~ 213.
6 Pareek, R. P. , Ladha, J . K . and Watanabe, I. 1990.
Est imating N 2 fixat ion by Sesbania rostr ata and S .
ca nnabina in lowland rice soil by 15N dilut ion method.
Biol . Fer t . Soil s, 10: 77~ 88.
7 Radziah, O. an d Shamsuddin, Z. H. 1990. Grow th
of S esbania r ostrata on different compon ents of T in
tailings. Per tanika , 13( 2) : 9~ 15.
8 Rinaudo, G. , Alazard, D. and Moudiongui, M . 1988.
Stem nodulat ing legum es as green manure for rice in
West Af rica. Green Manure in Rice Farming. Inter.
Rice Research Inst itute, 97~ 109.
2953 期 杨中艺等:长喙田菁 A zorhiz obium caulinodans 共生固氮体系